吳小娟,楊 雯,解如琳,張曉平
(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽 蕪湖 241000)
高溫脅迫可導(dǎo)致小麥(TriticumaestivumLinn.)[1]、水稻(OryzasativaLinn.)[2]和玉米(ZeamaysLinn.)[3]等農(nóng)作物的生長發(fā)育受阻、光合能力降低、生理活性受抑制,繼而使農(nóng)作物減產(chǎn)。玉米是中國主要糧食作物之一,高溫脅迫對(duì)玉米生長和產(chǎn)量的影響較大。當(dāng)溫度大于或等于32 ℃時(shí),玉米的生理指標(biāo)和產(chǎn)量就會(huì)受到影響[4];當(dāng)灌漿期氣溫達(dá)35 ℃時(shí),玉米的根系生長和籽粒發(fā)育明顯受阻[3]。雖然可通過高溫鍛煉[5]和外源脯氨酸預(yù)處理[6]等措施提升玉米品種耐熱性,但高溫脅迫導(dǎo)致玉米減產(chǎn)的生理機(jī)制尚不明確。
玉米品種‘鄭單958’(‘Zhengdan 958’)具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、高抗和適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。作者對(duì)不同高溫條件下玉米品種‘鄭單958’幼苗的生長及部分生理指標(biāo)進(jìn)行分析,以期為玉米耐熱性的生理機(jī)制研究及耐熱品種選育提供實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。
于2017年4月2日,選取飽滿且無病蟲害的玉米品種‘鄭單958’種子播于不透光塑料盆(口徑22 cm、底徑16 cm、高18 cm)中,基質(zhì)為V(營養(yǎng)土)∶V(田園土)=1∶1的混合土,每盆裝基質(zhì)約3.5 kg,共24盆。待種子萌發(fā)且幼苗長至第3枚葉完全展開后,每盆保留長勢基本一致的幼苗3株,置于安徽師范大學(xué)園藝研究所溫室大棚內(nèi)進(jìn)行高溫處理。
1.2.1 高溫處理方法 分別設(shè)置對(duì)照(CK)、34 ℃、38 ℃和42 ℃ 4個(gè)處理組,每組6盆,每盆3株幼苗。將供試幼苗隨機(jī)分組后放入培養(yǎng)箱中,于光照度8 000 lx、光照時(shí)間14 h·d-1、空氣相對(duì)濕度70%~80%的條件下培養(yǎng)6 d。其中,對(duì)照放入溫室大棚內(nèi),溫度控制在(25±4) ℃,通過內(nèi)外遮陽簾控制溫室大棚內(nèi)光照,通過軸流風(fēng)扇和微霧系統(tǒng)調(diào)節(jié)空氣相對(duì)濕度。各處理組除處理溫度不同外,其他培養(yǎng)條件均一致,期間采取常規(guī)水分管理。每處理組6個(gè)重復(fù)。
1.2.2 生長指標(biāo)測定 每組隨機(jī)挖取6株幼苗,依次用自來水和蒸餾水沖洗干凈,吸干表面水分,用卷尺(精度1 mm)測量株高和主根長[7],并測量第3枚展葉的最大葉長和葉寬,并計(jì)算單株葉面積;用奧豪斯AR1140電子天平〔梅特勒-托利多儀器(上海)有限公司,精度0.1 mg〕稱量單株鮮質(zhì)量;將單株的地上部(莖和葉)和根分開,分別于105 ℃殺青15 min,然后于80 ℃烘干至恒質(zhì)量,并分別稱量地上部和根部的干質(zhì)量。各指標(biāo)均重復(fù)測定3次,結(jié)果取平均值。
分別根據(jù)公式“根冠比=根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量”和“單株葉面積=∑(葉長×葉寬×0.75)”計(jì)算根冠比和單株葉面積[11]。采用EXCEL 2003軟件和SPSS 19.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和單因素方差分析(one-way ANOVA),并采用LSD法和Duncan法進(jìn)行多重比較分析。
經(jīng)不同高溫處理6 d后,玉米品種‘鄭單958’幼苗的生長指標(biāo)變化見表1。結(jié)果表明:隨處理溫度升高,幼苗的株高、主根長、單株鮮質(zhì)量和根冠比均逐漸降低,而單株葉面積則逐漸增大。與對(duì)照組相比,各高溫處理組幼苗的株高、主根長、單株鮮質(zhì)量和根冠比均顯著(P<0.05)降低,在42 ℃高溫脅迫下,幼苗的株高、主根長、單株鮮質(zhì)量和根冠比分別較對(duì)照組降低20.90%、40.69%、17.97%和17.14%,且各高溫處理組間幼苗的株高和主根長也存在顯著差異;在42 ℃高溫脅迫下,幼苗葉面積顯著高于對(duì)照組,但在34 ℃和38 ℃高溫脅迫下幼苗葉面積與對(duì)照組無顯著差異。
處理溫度/℃Treatment tempera-ture株高/cmPlant height主根長/cmMain root length單株葉面積/cm2Leaf area per plant單株鮮質(zhì)量/gFresh weight per plant根冠比Root/shoot ratio25±4(CK) 43.07±0.06a42.37±1.95a140.17±8.74b15.64±0.21a0.35±0.01a3440.60±1.13b38.70±0.62b145.84±3.34ab14.90±0.46b0.31±0.02b3837.70±0.60c28.60±0.89c149.27±9.66ab13.16±0.31c0.30±0.02b4234.07±0.35d25.13±1.05d161.13±8.72a12.83±0.32c0.29±0.02b
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).
經(jīng)不同高溫處理6 d后,玉米品種‘鄭單958’幼苗葉片和根中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸和MDA含量的變化見表3。結(jié)果表明:隨處理溫度升高,幼苗葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量以及葉片和根中脯氨酸和MDA含量均逐漸升高,而葉片和根中可溶性糖含量以及根中可溶性蛋白質(zhì)含量均逐漸降低。與對(duì)照組相比,各高溫處理組葉片中可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量總體上顯著增加,而各高溫處理組根中可溶性蛋白質(zhì)含量則差異不顯著;其他指標(biāo)均表現(xiàn)為在34 ℃和38 ℃高溫脅迫下與對(duì)照組總體上無顯著差異,但在42 ℃高溫脅迫下與對(duì)照組差異顯著。在42 ℃高溫脅迫下,葉片和根中可溶性糖含量以及根中可溶性蛋白質(zhì)含量分別較對(duì)照組降低24.55%、33.81%和13.98%,葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量、葉片和根中脯氨酸含量以及葉片和根中MDA含量分別較對(duì)照組增加100.63%、196.47%、38.08%、59.13%和53.85%??傮w上看,葉片中可溶性糖含量低于根,而葉片中可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸和MDA含量高于根。
處理溫度/℃Treatment temperatureSOD活性/U·g-1 SOD activityPOD活性/U·g-1 POD activityO2-·產(chǎn)生速率/nmol·min-1·g-1 O2-· production rate葉片Leaf根Root葉片Leaf根Root葉片Leaf根Root25±4(CK)104.78±8.52b56.44±7.77a84.41±13.16a224.00±14.47c0.91±0.18b1.07±0.57a34122.05±4.64a62.26±11.29a87.30±25.63a334.95±2.19b1.70±0.69b1.32±0.32a38126.91±9.40a63.81±3.79a91.56±19.57a342.57±26.11b3.82±0.44a1.49±0.47a42131.95±4.78a67.44±3.35a110.59±5.06a394.86±18.13a4.59±0.53a1.87±0.86a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).
處理溫度/℃Treatment temperature可溶性糖含量/mg·g-1Soluble sugar content可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1Soluble protein content脯氨酸含量/μg·g-1Proline contentMDA含量/μmol·g-1MDA content葉片Leaf根Root葉片Leaf根Root葉片Leaf根Root葉片Leaf根Root25±4(CK)1.10±0.12a1.39±0.15a11.16±1.24c5.08±1.77a3.40±0.47d3.65±0.52b2.79±0.36b0.39±0.05b340.93±0.18ab1.32±0.26a13.37±0.85bc4.91±1.16a5.73±0.41c3.79±0.38b3.40±0.43b0.42±0.05b380.86±0.14ab 1.19±0.15ab14.13±1.76b4.51±0.58a7.00±0.98b4.25±0.61ab3.51±0.38ab0.58±0.05a420.83±0.06b0.92±0.19b22.39±0.49a4.37±1.23a10.08±0.24a5.04±0.79a4.44±0.72a0.60±0.03a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).
參考文獻(xiàn):
[1] 李 昱,康建宏,吳宏亮. 春小麥花后高溫脅迫對(duì)產(chǎn)量及葉片保護(hù)酶活性的影響[J]. 寧夏農(nóng)林科技,2017,58(4):1-4,16.
[2] 譚詩琪,申雙和,鄧麗蓉. 高溫?zé)岷?duì)水稻生長的影響及其應(yīng)對(duì)措施[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,55(7):1633-1636.
[3] 陶志強(qiáng),陳源泉,隋 鵬,等. 華北春玉米高溫脅迫影響機(jī)理及其技術(shù)應(yīng)對(duì)探討[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,18(4):20-27.
[4] 王海梅. 高溫脅迫對(duì)河套灌區(qū)玉米生理指標(biāo)及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響[J]. 干旱氣象,2015,33(1):59-62.
[5] CRAFTS-BRANDNER S J,SALVUCCI M E. Sensitivity of photosynthesis in a C4plant,maize,to heat stress[J]. Plant Physiology,2002,129(4):1773-1780.
[6] 李忠光,郭 穎,楊雙梅,等. 熱激誘導(dǎo)的玉米幼苗耐熱性及其與脯氨酸的關(guān)系[J]. 廣西植物,2010,30(3):403-406.
[7] 王蒙蒙,徐志剛,焦學(xué)磊,等. 不同光照時(shí)間紅藍(lán)LED光對(duì)生菜生長和品質(zhì)的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2017,26(2):113-115.
[8] 張志良,翟偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 3版. 北京:高等教育出版社,2003.
[9] 王愛國,羅廣華. 植物的超氧物自由基與羥胺反應(yīng)的定量關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)通訊,1990(6):55-57.
[10] 白建芬,裴玉賀,趙秋霞,等. 干旱脅迫下玉米幼苗幾種生理生化指標(biāo)的變化[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,44(3):25-28.
[11] 杜彩艷,段宗顏,潘艷華,等. 干旱脅迫對(duì)玉米苗期植株生長和保護(hù)酶活性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2015,33(3):124-129.
[12] 馬英姿,張 慧,宋 榮,等. 高溫脅迫對(duì)蛇足石杉生理特性的影響[J]. 中草藥,2013,44(2):224-228.