鮑 銳,吳麗艷,黎志彬,孔令明,龔亞菊*
(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所,云南 昆明 650205;2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所,云南 昆明 650205)
【研究意義】茄子(SolanummelongenaL.)為茄科茄屬1年生草本植物,熱帶多年生。古時(shí)稱茄子為酪酥,落蘇、昆侖瓜等。中國栽培茄子歷史悠久,類型和品種繁多,中國海南、云南、廣東、廣西仍有許多茄子的野生種和近緣種,一般認(rèn)為中國是茄子的第二起源地[1]。目前,中國是茄子種植面積最大、保存茄子種質(zhì)資源最多的國家[2-3]。茄子的營養(yǎng)豐富,含有蛋白質(zhì)、多種維生素及微量元素,有降低膽固醇、防止動(dòng)脈硬化和心血管疾病的作用[4],是一種風(fēng)味鮮美、營養(yǎng)價(jià)值較高的蔬菜。茄子是中國栽培的主要蔬菜作物之一,在云南蔬菜生產(chǎn)中也同樣占有較重要的位置,像昆明紫長茄、易門羊角茄、開遠(yuǎn)癟茄、華坪墨長茄等,在云南省很多市縣仍然是當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N之一,受到種植者和消費(fèi)者的歡迎[5]。但地方品種由于經(jīng)過長期種植和人工選擇,造成了品種退化,產(chǎn)量不高,商品性欠佳等問題,因此加快云南省茄子地方品種改良和優(yōu)良品種選育就顯得尤為重要,種質(zhì)資源的有效利用是關(guān)鍵。而對(duì)于種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑就是對(duì)其農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定和描述。【前人研究進(jìn)展】多元統(tǒng)計(jì)分析是從經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)中發(fā)展起來的一個(gè)分支,它能夠在多個(gè)對(duì)象和多個(gè)指標(biāo)互相關(guān)聯(lián)的情況下分析它們的統(tǒng)計(jì)規(guī)律,很適合農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的特點(diǎn)[6],已被廣泛應(yīng)用于作物品種分類和育種材料的篩選中[7-8]。趙德新[9]等對(duì)55個(gè)茄子的形態(tài)學(xué)主成分進(jìn)行分析和聚類分析,將供試資源聚成圓茄、卵圓茄及長茄3個(gè)類群;吳麗艷[10]等對(duì)云南收集的40份野茄資源進(jìn)行形態(tài)學(xué)的多元統(tǒng)計(jì)分析,發(fā)現(xiàn)40份野茄材料之間存在著顯著的遺傳差異,具有豐富的遺傳多樣性,發(fā)展和利用的潛力巨大;張念[11]等對(duì)收集的76份茄子資源進(jìn)行了遺傳多樣性的形態(tài)標(biāo)記分析,并將供試資源分成了3大類群,認(rèn)為在茄子遺傳育種中應(yīng)當(dāng)注重對(duì)原始資源的保存與利用,除了對(duì)目標(biāo)性狀的變異保留,也要對(duì)其他變異性狀有針對(duì)性的保存?!颈狙芯康那腥朦c(diǎn)】豐產(chǎn)和外觀品質(zhì)一直是中國茄子育種的主要目標(biāo)[12],由于中國南北各地生態(tài)條件和消費(fèi)習(xí)慣的不同,對(duì)茄子外觀品質(zhì)近乎苛求的條件也使得各地區(qū)的育種目標(biāo)有著較大的差異[13],引進(jìn)的種質(zhì)資源需要評(píng)價(jià)分析后才可加以應(yīng)用。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究對(duì)茄子的始花節(jié)位、果實(shí)形狀、商品果色、單果重等9個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行測(cè)量記錄,并通過變異度分析、因子分析、相關(guān)性分析和聚類分析等多元統(tǒng)計(jì)分析方法,對(duì)自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所國家蔬菜種質(zhì)資源中期庫引進(jìn)的66份茄子資源進(jìn)行整理和分析,為加快優(yōu)良種質(zhì)資源的利用提供了依據(jù),也為云南省地方茄子品種的科學(xué)育種提供可行性參考。
供試材料是云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所于2015年自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所國家蔬菜種質(zhì)資源中期庫引進(jìn)的66份茄子資源,編號(hào)1~66(表1)。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2016年2-9月在云南省嵩明縣牛欄江鎮(zhèn)小新街一家農(nóng)戶的蔬菜地進(jìn)行,試驗(yàn)地海拔1900 m。于2月22日播種,4月29日定植。試驗(yàn)小區(qū)面積5 m2(長5.0 m×寬1.0 m),株行距50 cm×45 cm,雙行種植,每小區(qū)20株,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),四周分設(shè)保護(hù)行。7月12日始收,9月29日末收,采收期80 d。田間管理同常規(guī)。
1.2.2 性狀調(diào)查方法及標(biāo)準(zhǔn) 在對(duì)茄始花期,從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽樣10株,觀察記錄首花節(jié)位;在四門斗開花結(jié)果期,從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽樣10株對(duì)株高進(jìn)行測(cè)量;在對(duì)茄商品成熟期,在不同小區(qū)的不同植株上選取10個(gè)果實(shí),對(duì)其果形、果色、果實(shí)橫縱徑、單果重、單株果數(shù)、單株產(chǎn)量等進(jìn)行測(cè)量和記錄。以上測(cè)定均設(shè)3次重復(fù)。茄子果實(shí)橫徑、縱徑用直尺、卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量,單果重用電子秤測(cè)量;單株果數(shù)的測(cè)量是每小區(qū)總的果實(shí)數(shù)量除以每小區(qū)的株數(shù);單株產(chǎn)量的測(cè)量是各小區(qū)采收期內(nèi)總產(chǎn)量除以小區(qū)株數(shù);其他形態(tài)學(xué)性狀的鑒定對(duì)照《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]一書進(jìn)行,并對(duì)供試材料的果形、果色等進(jìn)行數(shù)量化賦值,具體標(biāo)準(zhǔn)如下:①果形:卵圓為1,長卵為2,短筒為3,長筒為4,長條為5。②果色:淺紫為1,鮮紫為2,紫紅為3,黑紫為4。
1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用軟件Excel 2003和SPSS19.0統(tǒng)計(jì)整理,進(jìn)行變異度分析、相關(guān)性分析、因子分析和聚類分析。
供試材料的形態(tài)學(xué)性狀變異情況詳見表2。9個(gè)性狀的平均變異系數(shù)為24.09 %,其中單果重的變異系數(shù)最大,為35.71 %,變幅為0.10~0.72;其次單株果數(shù)、果色的變異系數(shù)較大,分別為35.18 %和28.52 %;株高和首花節(jié)位的變異系數(shù)最小,分別為13.46 %和15.77 %;單株產(chǎn)量、果形、果實(shí)橫徑、縱徑的變異系數(shù)在19.03 %~26.97 %。
對(duì)供試材料的9個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行主成分分析得到9個(gè)主成分,其中前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.6 %,因此對(duì)這3個(gè)主成分分析基本可以得到9個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的大多數(shù)信息。表3中列出了利用最大方差旋轉(zhuǎn)法得到的因子特征值及特征向量的因子載荷值。結(jié)果顯示,單果重在主成分1(因子1)中有較高的載荷值,為0.921,其次是果實(shí)橫徑,為0.820,這2個(gè)性狀與茄子的果實(shí)重量有關(guān),可稱為重量因子;主成分2(因子2)中果形和果實(shí)縱徑有著較高的載荷值,分別為0.893和0.883,這2個(gè)性狀可反映出茄子的果實(shí)形狀,可將其稱為形狀因子;主成分3(因子3)中單株果數(shù)和單株產(chǎn)量的載荷值最高,分別為0.782和0.682,這2個(gè)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性較大,可稱為產(chǎn)量因子。
表1 供試茄子資源
由相關(guān)性分析的結(jié)果(表4)可以看出,果實(shí)橫徑與單果重、單果重與單株產(chǎn)量、果實(shí)橫徑與單株產(chǎn)量等11對(duì)性狀間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān);株高與果實(shí)縱徑、果實(shí)縱徑與單果重、單株果數(shù)與單株產(chǎn)量等3對(duì)狀間呈顯著正相關(guān)。果形與果實(shí)橫徑、果色與單株產(chǎn)量、果實(shí)橫徑與單株果數(shù)等4對(duì)性狀間表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān);果形與單果重呈顯著負(fù)相關(guān)。其他性狀間相關(guān)性不顯著。
圖1為66份材料的形態(tài)學(xué)性狀聚類分析圖,采用層次聚類(Hierarchial clustering)中的組間平均聯(lián)接法(Average Linkage Between Groups)。在歐氏距離(Euclidean Distance)約為14.0時(shí),可劃分為4類。應(yīng)用LSD(齊性>0.05時(shí))和Games-Howell(齊性<0.05時(shí))進(jìn)行多重比較分析得出同一性狀在各個(gè)類群之間的差異水平(表5),結(jié)合聚類分析圖與差異水平情況,對(duì)4個(gè)類群的特征進(jìn)行描述,第Ⅰ類群中包含有39份材料,主要形態(tài)特征為株高適中,果皮鮮紫色,果實(shí)橫縱徑較大,單果重較重,單株果數(shù)較少;第Ⅱ類包括21份材料,主要表現(xiàn)為植株較矮,較早熟(首花節(jié)位較低),果實(shí)橫縱徑較小,單果重較輕,單株產(chǎn)量偏低;第Ⅲ類包括3份材料,主要表現(xiàn)為植株矮,早熟(首花節(jié)位低),果色深,果實(shí)橫、縱徑小,單果重輕,單株果數(shù)多、產(chǎn)量低;第Ⅳ類包括3份材料,主要表現(xiàn)為植株高,晚熟(首花節(jié)位高),果形長條形,單株產(chǎn)量高。
表2 供試材料形態(tài)學(xué)性狀變異情況
表3 因子載荷矩陣
表4 各性狀間的相關(guān)系數(shù)
注:**表示P<0.01極顯著水平,*表示P<0.05顯著水平;1株高;2首花節(jié)位;3果形;4果色;5果實(shí)縱徑;6果實(shí)橫徑;7單果重;8單株果數(shù);9單株產(chǎn)量。
Note: **meant very significant level atP<0.01,* meant significant level atP<0.05;1 plant height;2 first flower bearing node;3 fruit shape;4 fruit color;5 longitudinal diameter of fruit;6 transverse diameter of fruit;7 weight per fruit;8 number of per plant;9 yield of per plant.
表5 4個(gè)類群間產(chǎn)量相關(guān)性狀的差異水平(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
注:a,b,c,表示在同一性狀上不同類群之間的差異水平。
Note: a,b,c indicated the level of difference between different groups in the same trait.
本研究在對(duì)茄子育種目標(biāo)中較為注重的幾個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀描述的基礎(chǔ)上進(jìn)行了遺傳多樣性的多元統(tǒng)計(jì)分析。變異度分析的結(jié)果表明,9個(gè)形態(tài)學(xué)性狀的平均變異系數(shù)為24.09 %,其中變異系數(shù)最大的為單果重(35.71 %),其次是單株果數(shù)和果色(35.18 %,28.52 %);株高和始花節(jié)位的變異系數(shù)最小,分別為13.46 %和15.77 %;單株產(chǎn)量、果形、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑的變異系數(shù)在19.03 %~26.97 %.變異系數(shù)較小表明此次引進(jìn)的66份材料的形態(tài)學(xué)性狀較為相近,遺傳差異不顯著,遺傳多樣性較窄。相關(guān)性的分析結(jié)果表明,在呈極顯著正相關(guān)的性狀中,株高與首花節(jié)位、果實(shí)橫徑、單果重、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),這表示茄子的株高與這4個(gè)性狀存在密切的相關(guān)性;果實(shí)橫徑與單果重、單株產(chǎn)量等性狀間呈極顯著正相關(guān),表明茄子果實(shí)橫徑與單果重和單株產(chǎn)量也存在密切的相關(guān)性,果實(shí)橫徑越大,單果重越大、單株產(chǎn)量越高;在呈極顯著負(fù)相關(guān)的性狀中,單株果數(shù)與果實(shí)橫徑和單果重呈極顯著負(fù)相關(guān),表明茄子單株果實(shí)數(shù)量與果實(shí)橫徑的大小和單果重存在一定的相關(guān)性,果實(shí)橫徑越大,單果重越大,單株果實(shí)數(shù)量越少。通過因子分析得出,前3個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.6 %。貢獻(xiàn)率的結(jié)果可以基本反映出9個(gè)性狀指標(biāo)與茄子產(chǎn)量及外觀品質(zhì)特征的關(guān)系,分析此3個(gè)因子便可以達(dá)到簡化分析程序的目的?;诋a(chǎn)量相關(guān)性狀的聚類分析結(jié)果顯示可將供試材料劃分成4類,根據(jù)云南地區(qū)對(duì)茄子外觀品質(zhì)的趨向性,可選擇第Ⅰ類群中綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的資源作為親本材料展開新品種的繁育,從而加快田間育種工作進(jìn)程。但由于文章中對(duì)于茄子形態(tài)性狀涉及較少,只對(duì)茄子育種中有關(guān)產(chǎn)量性狀較為注重的幾個(gè)方面做了分析,而像葉、花、果實(shí)品質(zhì)性狀(蛋白質(zhì)、維生素、干物質(zhì)等)并未列入研究對(duì)象,且在多元統(tǒng)計(jì)分析的許多步驟里,如性狀的選取、規(guī)范化評(píng)價(jià),數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化等都具有一定的主觀性,這些原因也會(huì)造成分類結(jié)果的不同。另外,由于近些年地區(qū)間的引種頻繁,不同生態(tài)類型間基因交流廣泛,單純依據(jù)果實(shí)的性狀和地理起源分類已經(jīng)不能真實(shí)地反映材料間的遺傳背景和遺傳差異[15],因此,在形態(tài)學(xué)分類的基礎(chǔ)上,若配合以分子標(biāo)記等手段則更能準(zhǔn)確地反映種質(zhì)資源的遺傳性狀特點(diǎn),今后將在這些方面進(jìn)行深入研究。
茄子與其他果菜類蔬菜相比,最大特點(diǎn)是不同地域消費(fèi)習(xí)慣對(duì)商品果外觀的苛求,育成品種必須適應(yīng)不同生態(tài)類型和市場銷售區(qū)域,尤其是果實(shí)形狀和果皮顏色這2項(xiàng)外觀品質(zhì)指標(biāo)的區(qū)域性很強(qiáng)[12]。云南城鄉(xiāng)居民多以長茄為主,果皮顏色以紫紅色最受歡迎。本研究通過聚類分析將引進(jìn)的資源分成了四類,其中第一類材料綜合性狀較符合云南本地對(duì)茄子外觀品質(zhì)的消費(fèi)習(xí)慣,具有這些性狀的種質(zhì)資源材料,在云南的茄子育種工作中是比較重要的育種資源,有較好的應(yīng)用前景,可用于下一步育種工作。
圖1 66份茄子材料的聚類圖Fig.1 Clustering dendrogram of 66 eggplant materials
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