張爭光 ，張夢博，徐鎮(zhèn)超，鄧德美，尤云菲

（1. 井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多樣性與生態(tài)工程重點實驗室，江西，吉安 343009）

瓢蠟蟬隸屬于半翅目 Hemiptera，蠟蟬總科Fulgoromorpha，瓢蠟蟬科Issidae，是一類中小型昆蟲，有些種類外形酷似瓢蟲，世界性分布。瓢蠟蟬擅跳躍，飛行能力差，遷移能力較弱，是生物地理學研究的良好材料。根據(jù)FLOW網(wǎng)站對廣義的瓢蠟蟬種類的統(tǒng)計（截至 2016年），全球共包括 1191個分類單元[1]。由于瓢蠟蟬科分類體系目前尚存在爭議，系統(tǒng)發(fā)育研究的結(jié)果不支持瓢蠟蟬科的單系性[2-3]。例如：多數(shù)學者建議把短翅瓢蠟蟬提升為科級階元[4]，一些族、屬的歸屬亦存在變動[5]，一些新屬、種仍不斷被發(fā)現(xiàn)報道。因此，今后一定的時間內(nèi)瓢蠟蟬科物種數(shù)量還將處于變動之中。Fennah(1956)系統(tǒng)研究了我國南部的蠟蟬總科區(qū)系，隨后周堯（1985）、詹美玲（1994）、王應倫（2002;2009; 2011）、梁愛萍（2005; 2006）、陳祥盛（2008;2009; 2010; 2014）、車艷麗（2003a; 2003b; 2005;2006a; 2006b; 2009; 2012）等相繼開展了中國瓢蠟蟬的研究工作[6-24]，當前研究主要集中在瓢蠟蟬區(qū)系分類方面，包括新分類單元的發(fā)現(xiàn)和厘定，部分屬種的分子系統(tǒng)學研究也有開展[25]。相對而言，有關我國瓢蠟蟬生物地理學方面的研究報道較少。

根據(jù)Gnezdilov(2014)的分類體系[26]，我們系統(tǒng)整理了有關我國瓢蠟蟬研究的國內(nèi)外文獻資料以及我們多年來的野外標本采集記錄，統(tǒng)計了我國已知的瓢蠟蟬科3族42屬176種的地理分布信息。由于部分標本采集信息僅記錄到省（自治區(qū)、直轄市）一級，因此我們以?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）級行政單位為對象，根據(jù)瓢蠟蟬分布信息的有無，進行二態(tài)編碼，通過系統(tǒng)聚類分析來闡明我國瓢蠟蟬的地理分布格局及其關系，以期為我國動物地理學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 瓢蠟蟬物種分布信息的采集

主要引自 FLOW 網(wǎng)站和國內(nèi)外的相關文獻記載以及作者多年來的野外采集記錄。通過系統(tǒng)整理國內(nèi)外關于我國瓢蠟蟬研究的圖書、文獻、網(wǎng)站等信息，結(jié)合我們多年來野外調(diào)查的采集記錄，共整理出我國瓢蠟蟬科3族42屬176種的地理分布信息（具體數(shù)據(jù)正在發(fā)表中）。瓢蠟蟬昆蟲目前在我國26個地理行政區(qū)有分布報道，從北向南依次為：遼寧、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海、陜西、陜西、北京、河北、山東、河南、安徽、江蘇、浙江、湖北、四川、湖南、江西、福建、臺灣、云南、貴州、廣東、廣西、香港、海南。

1.2 二態(tài)數(shù)據(jù)編碼與聚類分析

以我國具有瓢蠟蟬分布的 26個行政地理區(qū)為對象，在IBM SPSS Statistics 20.0軟件中進行系統(tǒng)聚類分析，根據(jù)瓢蠟蟬屬級階元在各地理區(qū)中分布的有無，進行二態(tài)編碼，即某屬級階元在某行政區(qū)有分布的編碼為“1”，無分布的編碼為“0”，聚類方法選擇組間連接聚類（Between-groups linkage），以二分類Jaccard系數(shù)為度量標準進行系統(tǒng)聚類（Hierarchical cluster），統(tǒng)計量選擇相似性矩陣構(gòu)建聚類樹。

1.3 地理分布圖的繪制

中國瓢蠟蟬地理分布格局圖在ArcGis10.1軟件中繪制。

2 結(jié)果與分析

基于瓢蠟蟬科屬級階元在我國行政地理區(qū)中分布的二元數(shù)據(jù)，我們通過Jaccard相似系數(shù)（表1和表2），構(gòu)建了26個行政地理分布區(qū)的聚類樹（圖1）。聚類結(jié)果表明：26個瓢蠟蟬地理分布區(qū)明顯聚為4支，即（江蘇+北京+河南+遼寧+山西+山東）聚為一支（為便于陳述，以下簡稱華北支），（湖北+四川+廣西+云南+海南+貴州+湖南+廣東+福建+浙江+安徽+江西+香港+臺灣）聚為一大支（以下簡稱南部支），陜西單獨一支（陜西支），（青海+內(nèi)蒙+新疆+甘肅+寧夏）聚為一支（以下簡稱蒙新支）。其中南部支包含地理分布區(qū)最多，自西向東又可分為三個小支系：（湖北+四川+廣西+云南+海南+貴州）為一支，（湖南+廣東+福建+浙江+安徽+江西+香港）為一支，臺灣獨立一支。把聚類分支結(jié)果以不同顏色標在地圖中（圖2），可以清晰反映出我國瓢蠟蟬科昆蟲的地理分布格局呈現(xiàn)4個分布區(qū)系，即蒙新區(qū)系、陜西區(qū)系、華北區(qū)系和南部區(qū)系。

圖1 中國瓢蠟蟬26地理分布區(qū)聚類圖Fig. 1 The dendrogram of 26 geographical regions in China based on distribution of 42 genera of Issidae

圖2 中國瓢蠟蟬地理分布格局圖Fig.2 The map of geographical distribution of Issidae in China

3 討論

我國地域遼闊，南北橫跨兩大動物地理區(qū)界；整體地形西部高東部低，氣候西北寒冷干旱，東南溫暖濕潤，且受季風影響顯著。由此形成了復雜多樣的生境，可為各種不同生物提供潛在的適宜棲息環(huán)境。以陸棲脊椎動物為準，可以把我國動物地理分布區(qū)劃分為七個地理分布區(qū)，即古北界四個區(qū)：東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、青藏區(qū)；東洋界三個區(qū)：西南區(qū)、華南區(qū)、華中區(qū)[27]。我國瓢蠟蟬昆蟲地理分布的聚類分析結(jié)果基本支持上訴地理分區(qū)的劃分，即華北區(qū)系主要屬華北區(qū)，蒙新區(qū)系主要屬蒙新區(qū)，這兩支加上陜西區(qū)系共同屬于古北界，南部區(qū)系主要屬于東洋界，其中廣西、云南、海南、臺灣基本屬于華南區(qū)，而湖北、湖南、廣東、福建、浙江、安徽、江西基本屬于華中區(qū)范圍。在南部區(qū)系中臺灣較為特別，其主要原因可能是由于臺灣島與大陸長期的地理隔離造成的，另一個原因可能是大陸與我國臺灣地區(qū)瓢蠟蟬區(qū)系研究的不平衡造成的。

從聚類圖上也可以看出華北支與南部支首先聚在一起，然后再與陜西支和蒙新支聚在一起。這表明華北支與南部支在瓢蠟蟬屬級階元組成上相似性更高，也說明兩者在歷史上可能存在物種交流。這可能是由于我國古北界和東洋界在東部的分界線并不存在明顯的天然屏障，加之地質(zhì)歷史時期曾是動物分布變遷中的避難所，故而形成東洋、古北界兩大區(qū)系的過渡，兩界物種在此處時有交流。另外，聚類分析結(jié)果顯示陜西區(qū)系的瓢蠟蟬組成較為特別，這可能與陜西地區(qū)特有的地理環(huán)境有關，尤其是秦嶺地區(qū)一直被認為是我國古北界與東洋界的分界線，該區(qū)域的昆蟲分布較為特別，是兩大地理分界種類進行交匯之處。

我國瓢蠟蟬當前地理分布格局現(xiàn)狀的形成可能是受地理環(huán)境和氣候的影響。蒙新區(qū)系氣候寒冷干燥為典型的古北界物種，由于秦嶺等山脈的阻隔與東洋界區(qū)系存在明顯差異。華北區(qū)系氣候溫暖濕潤，地形地貌以平原為主。而我國長江以南區(qū)系氣候溫暖潮濕，是我國瓢蠟蟬主要的分布區(qū)。該區(qū)地形地貌較為復雜，自西向東海拔、地貌變化明顯，西部除四川盆地外其余海拔較高，以高原山地為主，而東部地區(qū)以低海拔丘陵地形為主，而臺灣為島嶼。這種地貌差異和地理阻隔可能是南部區(qū)系又分化為3個亞區(qū)比較重要的原因。

由于我國瓢蠟蟬區(qū)系研究起步較晚，仍有不少地區(qū)缺乏系統(tǒng)的調(diào)查和采集而缺少數(shù)據(jù)（圖2中白色區(qū)域），并且不同地區(qū)研究也很不平衡。目前，除了臺灣地區(qū)研究較為充分外，大多數(shù)地區(qū)仍缺乏系統(tǒng)研究。因此，本研究發(fā)現(xiàn)僅是基于對當前有限數(shù)據(jù)的初步分析，還有賴于未來進一步的數(shù)據(jù)積累。

表1 中國瓢蠟蟬屬級階元地理分布的二元數(shù)據(jù)表Table 1 The data table of two-state character of distribution of Issidae in China

表2 基于中國瓢蠟蟬42屬的地理分布區(qū)Jaccard矩陣Table 2 The Jaccard matrix of geographical regions in China based on distribution of 42 genera of Issidae

[1]Bourgoin T. FLOW (Fulgoromorpha Lists on The Web): a world knowledge base dedicated to Fulgoromorpha.[EB/OL]. http://flow.snv.jussieu. fr/.,2005-08-01

[2]Emelyanov A F. An attempt to construct a phylogenetic tree for planthoppers (Homoptera, Cicadina)[J]. Entomol.Rev.,1991, 70:24-28.

[3]Yeh W B, Yang C T, Hui, C F. Phylogenetic relationships of the Tropiduchidae-group (Homoptera: Fulgoroidea) of planthoppers inferred through nucleotide sequences[J].Zoological Studies,1998, 37:45-55.

[4]Gnezdilov V M. A new tribe of the family Issidae with comments on the family as a whole (Homoptera:Cicadina)[J]. Zoosyst. Rossica,2003, 11:305-309.

[5]Gnezdilov V M. Revisionary notes on some tropical Issidae and Nogodinidae (Hemiptera: Fulgoroidea)[J].Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae,2009,49:75-92.

[6]Fennah R G. Fulgoroidea from Southern China[J]. Proc.Calif. Acad. Sci.,1956, 28:441-527.

[7]周堯,路進生,黃桔,等. 中國經(jīng)濟昆蟲志,第36冊,同翅目:蠟蟬總科[M]. 北京:科學出版社,1985: 119-125.

[8]Chan M L, Yang C T. Issidae of Taiwan (Homoptera:Fulgoroidea)[M]. In. Taichung, Taiwan, 1994: 1-188.

[9]王應倫,周堯,袁鋒. 中國新記錄屬——犀瓢蠟蟬屬分類研究(同翅目:瓢蠟蟬科)[J].昆蟲分類學報,2002, 24(2):93-97.

[10]張磊,王應倫. 中國露額瓢蠟蟬屬的分類研究(半翅目:瓢蠟蟬科)[J]. 昆蟲分類學報, 2009, 31(3):176-180.

[11]王滿強,王應倫. 中國扁足瓢蠟蟬屬訂正及一新種記述(英文)[J].動物分類學報, 2011, 36(3):551-555.

[12]冉紅凡,梁愛萍,江國妹. 扁足瓢蠟蟬屬分類研究(半翅目,蠟蟬總科,瓢蠟蟬科)[J]. 動物分類學報,2005, 30(3):570-576.

[13]冉紅凡,梁愛萍. 黃瓢蠟蟬屬分類研究(半翅目,蠟蟬總科,瓢蠟蟬科)(英文)[J].動物分類學報,2006, 31(2):388-391.

[14]Zhang Z G, Chen X S. Two new species of the Oriental genusNeoduriumFennah (Hemiptera : Fulgoromorpha :Issidae) from Southwest China[J]. Zootaxa, 2008,1785:63-68.

[15]Zhang Z, Chen X. Review of the oriental Issidae genusTericodesFennah (Hemiptera: Fulgoroidea: Issidae) with the description of one new species[J]. Zootaxa,2009,2094,16-22.

[16]Zhang Z G, Chen X S. Two new genera of the tribe Parahiraciini (Hemiptera: Fulgoromorpha: Issidae) from China[J]. Zootaxa, 2010, 2411:44-52.

[17]陳祥盛,張爭光,常志敏. 中國瓢蠟蟬和短翅蠟蟬[M].貴陽:貴州科技出版社, 2014: 1-242.

[18]車艷麗,王應倫,周堯. 脊額瓢蠟蟬屬分類研究(同翅目:蠟蟬總科:瓢蠟蟬科)[J].昆蟲分類學報,2003a, 25(2):102-108.

[19]車艷麗,王應倫,周堯. 蒙瓢蠟蟬屬MongolianaDistant的分類研究(同翅目:蠟蟬總科:瓢蠟蟬科)[J]. 昆蟲分類學報, 2003b, 25(1):35-44.

[20]車艷麗,王應倫. 中國瓢蠟蟬科一新記錄屬New Record—MacrodarumaFennah of Issidae (Hemiptera:Fulgoroidea) from China[J]. 昆蟲分類學報,2005,27(1):17-18.

[21]車艷麗,張雅林,王應倫. 中國瓢蠟蟬科一新記錄屬—德里瓢蠟蟬屬 New Record—GenusDelhinaDistant of Issidae (Hemiptera: Fulgoroidea) from China[J]. 昆蟲分類學報, 2006a, 28(2):149-150.

[22]車艷麗,張雅林,王應倫. 中國球瓢蠟蟬屬二新種記述(半翅目,瓢蠟蟬科)(英文)[J]. 動物分類學報,2006b,31(1):160-164.

[23]張藝,車艷麗. 圓瓢蠟蟬屬種名名錄及中國二新種記述(半翅目: 瓢蠟蟬科: 球瓢蠟蟬亞科)(英文)[J]. 昆蟲分類學報, 2009, 31(3):181-187.

[24]車艷麗,張雅林,王應倫. 帕薩瓢蠟蟬屬綜述及中國一新種記述(半翅目:蠟蟬總科: 瓢蠟蟬科)(英文)[J]. 昆蟲分類學報, 2012, 34(3):533-537.

[25]張爭光,陳祥盛. 中國瓢臘蟬科 Issidae（半翅目：蠟蟬總科）分類研究進展[J].井岡山大學學報:自然科學版,2011, 32(6):128-131.

[26]Gnezdilov V M. Modern classification and distribution of the family Issidae Spinola (Homoptea, Auchenorrhyncha,Fulgoroidea)[J]. Entomological Review,2014, 94(5):687-697.

[27]張榮祖. 中國動物地理[M]. 北京: 科學出版社, 2011.