張爭(zhēng)光 ，張夢(mèng)博，徐鎮(zhèn)超，鄧德美，尤云菲

（1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多樣性與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西，吉安 343009）

瓢蠟蟬隸屬于半翅目 Hemiptera，蠟蟬總科Fulgoromorpha，瓢蠟蟬科Issidae，是一類中小型昆蟲，有些種類外形酷似瓢蟲，世界性分布。瓢蠟蟬擅跳躍，飛行能力差，遷移能力較弱，是生物地理學(xué)研究的良好材料。根據(jù)FLOW網(wǎng)站對(duì)廣義的瓢蠟蟬種類的統(tǒng)計(jì)（截至 2016年），全球共包括 1191個(gè)分類單元[1]。由于瓢蠟蟬科分類體系目前尚存在爭(zhēng)議，系統(tǒng)發(fā)育研究的結(jié)果不支持瓢蠟蟬科的單系性[2-3]。例如：多數(shù)學(xué)者建議把短翅瓢蠟蟬提升為科級(jí)階元[4]，一些族、屬的歸屬亦存在變動(dòng)[5]，一些新屬、種仍不斷被發(fā)現(xiàn)報(bào)道。因此，今后一定的時(shí)間內(nèi)瓢蠟蟬科物種數(shù)量還將處于變動(dòng)之中。Fennah(1956)系統(tǒng)研究了我國(guó)南部的蠟蟬總科區(qū)系，隨后周堯（1985）、詹美玲（1994）、王應(yīng)倫（2002;2009; 2011）、梁愛萍（2005; 2006）、陳祥盛（2008;2009; 2010; 2014）、車艷麗（2003a; 2003b; 2005;2006a; 2006b; 2009; 2012）等相繼開展了中國(guó)瓢蠟蟬的研究工作[6-24]，當(dāng)前研究主要集中在瓢蠟蟬區(qū)系分類方面，包括新分類單元的發(fā)現(xiàn)和厘定，部分屬種的分子系統(tǒng)學(xué)研究也有開展[25]。相對(duì)而言，有關(guān)我國(guó)瓢蠟蟬生物地理學(xué)方面的研究報(bào)道較少。

根據(jù)Gnezdilov(2014)的分類體系[26]，我們系統(tǒng)整理了有關(guān)我國(guó)瓢蠟蟬研究的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)資料以及我們多年來的野外標(biāo)本采集記錄，統(tǒng)計(jì)了我國(guó)已知的瓢蠟蟬科3族42屬176種的地理分布信息。由于部分標(biāo)本采集信息僅記錄到省（自治區(qū)、直轄市）一級(jí)，因此我們以?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）級(jí)行政單位為對(duì)象，根據(jù)瓢蠟蟬分布信息的有無，進(jìn)行二態(tài)編碼，通過系統(tǒng)聚類分析來闡明我國(guó)瓢蠟蟬的地理分布格局及其關(guān)系，以期為我國(guó)動(dòng)物地理學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 瓢蠟蟬物種分布信息的采集

主要引自 FLOW 網(wǎng)站和國(guó)內(nèi)外的相關(guān)文獻(xiàn)記載以及作者多年來的野外采集記錄。通過系統(tǒng)整理國(guó)內(nèi)外關(guān)于我國(guó)瓢蠟蟬研究的圖書、文獻(xiàn)、網(wǎng)站等信息，結(jié)合我們多年來野外調(diào)查的采集記錄，共整理出我國(guó)瓢蠟蟬科3族42屬176種的地理分布信息（具體數(shù)據(jù)正在發(fā)表中）。瓢蠟蟬昆蟲目前在我國(guó)26個(gè)地理行政區(qū)有分布報(bào)道，從北向南依次為：遼寧、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海、陜西、陜西、北京、河北、山東、河南、安徽、江蘇、浙江、湖北、四川、湖南、江西、福建、臺(tái)灣、云南、貴州、廣東、廣西、香港、海南。

1.2 二態(tài)數(shù)據(jù)編碼與聚類分析

以我國(guó)具有瓢蠟蟬分布的 26個(gè)行政地理區(qū)為對(duì)象，在IBM SPSS Statistics 20.0軟件中進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，根據(jù)瓢蠟蟬屬級(jí)階元在各地理區(qū)中分布的有無，進(jìn)行二態(tài)編碼，即某屬級(jí)階元在某行政區(qū)有分布的編碼為“1”，無分布的編碼為“0”，聚類方法選擇組間連接聚類（Between-groups linkage），以二分類Jaccard系數(shù)為度量標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行系統(tǒng)聚類（Hierarchical cluster），統(tǒng)計(jì)量選擇相似性矩陣構(gòu)建聚類樹。

1.3 地理分布圖的繪制

中國(guó)瓢蠟蟬地理分布格局圖在ArcGis10.1軟件中繪制。

2 結(jié)果與分析

基于瓢蠟蟬科屬級(jí)階元在我國(guó)行政地理區(qū)中分布的二元數(shù)據(jù)，我們通過Jaccard相似系數(shù)（表1和表2），構(gòu)建了26個(gè)行政地理分布區(qū)的聚類樹（圖1）。聚類結(jié)果表明：26個(gè)瓢蠟蟬地理分布區(qū)明顯聚為4支，即（江蘇+北京+河南+遼寧+山西+山東）聚為一支（為便于陳述，以下簡(jiǎn)稱華北支），（湖北+四川+廣西+云南+海南+貴州+湖南+廣東+福建+浙江+安徽+江西+香港+臺(tái)灣）聚為一大支（以下簡(jiǎn)稱南部支），陜西單獨(dú)一支（陜西支），（青海+內(nèi)蒙+新疆+甘肅+寧夏）聚為一支（以下簡(jiǎn)稱蒙新支）。其中南部支包含地理分布區(qū)最多，自西向東又可分為三個(gè)小支系：（湖北+四川+廣西+云南+海南+貴州）為一支，（湖南+廣東+福建+浙江+安徽+江西+香港）為一支，臺(tái)灣獨(dú)立一支。把聚類分支結(jié)果以不同顏色標(biāo)在地圖中（圖2），可以清晰反映出我國(guó)瓢蠟蟬科昆蟲的地理分布格局呈現(xiàn)4個(gè)分布區(qū)系，即蒙新區(qū)系、陜西區(qū)系、華北區(qū)系和南部區(qū)系。

圖1 中國(guó)瓢蠟蟬26地理分布區(qū)聚類圖Fig. 1 The dendrogram of 26 geographical regions in China based on distribution of 42 genera of Issidae

圖2 中國(guó)瓢蠟蟬地理分布格局圖Fig.2 The map of geographical distribution of Issidae in China

3 討論

我國(guó)地域遼闊，南北橫跨兩大動(dòng)物地理區(qū)界；整體地形西部高東部低，氣候西北寒冷干旱，東南溫暖濕潤(rùn)，且受季風(fēng)影響顯著。由此形成了復(fù)雜多樣的生境，可為各種不同生物提供潛在的適宜棲息環(huán)境。以陸棲脊椎動(dòng)物為準(zhǔn)，可以把我國(guó)動(dòng)物地理分布區(qū)劃分為七個(gè)地理分布區(qū)，即古北界四個(gè)區(qū)：東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、青藏區(qū)；東洋界三個(gè)區(qū)：西南區(qū)、華南區(qū)、華中區(qū)[27]。我國(guó)瓢蠟蟬昆蟲地理分布的聚類分析結(jié)果基本支持上訴地理分區(qū)的劃分，即華北區(qū)系主要屬華北區(qū)，蒙新區(qū)系主要屬蒙新區(qū)，這兩支加上陜西區(qū)系共同屬于古北界，南部區(qū)系主要屬于東洋界，其中廣西、云南、海南、臺(tái)灣基本屬于華南區(qū)，而湖北、湖南、廣東、福建、浙江、安徽、江西基本屬于華中區(qū)范圍。在南部區(qū)系中臺(tái)灣較為特別，其主要原因可能是由于臺(tái)灣島與大陸長(zhǎng)期的地理隔離造成的，另一個(gè)原因可能是大陸與我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)瓢蠟蟬區(qū)系研究的不平衡造成的。

從聚類圖上也可以看出華北支與南部支首先聚在一起，然后再與陜西支和蒙新支聚在一起。這表明華北支與南部支在瓢蠟蟬屬級(jí)階元組成上相似性更高，也說明兩者在歷史上可能存在物種交流。這可能是由于我國(guó)古北界和東洋界在東部的分界線并不存在明顯的天然屏障，加之地質(zhì)歷史時(shí)期曾是動(dòng)物分布變遷中的避難所，故而形成東洋、古北界兩大區(qū)系的過渡，兩界物種在此處時(shí)有交流。另外，聚類分析結(jié)果顯示陜西區(qū)系的瓢蠟蟬組成較為特別，這可能與陜西地區(qū)特有的地理環(huán)境有關(guān)，尤其是秦嶺地區(qū)一直被認(rèn)為是我國(guó)古北界與東洋界的分界線，該區(qū)域的昆蟲分布較為特別，是兩大地理分界種類進(jìn)行交匯之處。

我國(guó)瓢蠟蟬當(dāng)前地理分布格局現(xiàn)狀的形成可能是受地理環(huán)境和氣候的影響。蒙新區(qū)系氣候寒冷干燥為典型的古北界物種，由于秦嶺等山脈的阻隔與東洋界區(qū)系存在明顯差異。華北區(qū)系氣候溫暖濕潤(rùn)，地形地貌以平原為主。而我國(guó)長(zhǎng)江以南區(qū)系氣候溫暖潮濕，是我國(guó)瓢蠟蟬主要的分布區(qū)。該區(qū)地形地貌較為復(fù)雜，自西向東海拔、地貌變化明顯，西部除四川盆地外其余海拔較高，以高原山地為主，而東部地區(qū)以低海拔丘陵地形為主，而臺(tái)灣為島嶼。這種地貌差異和地理阻隔可能是南部區(qū)系又分化為3個(gè)亞區(qū)比較重要的原因。

由于我國(guó)瓢蠟蟬區(qū)系研究起步較晚，仍有不少地區(qū)缺乏系統(tǒng)的調(diào)查和采集而缺少數(shù)據(jù)（圖2中白色區(qū)域），并且不同地區(qū)研究也很不平衡。目前，除了臺(tái)灣地區(qū)研究較為充分外，大多數(shù)地區(qū)仍缺乏系統(tǒng)研究。因此，本研究發(fā)現(xiàn)僅是基于對(duì)當(dāng)前有限數(shù)據(jù)的初步分析，還有賴于未來進(jìn)一步的數(shù)據(jù)積累。

表1 中國(guó)瓢蠟蟬屬級(jí)階元地理分布的二元數(shù)據(jù)表Table 1 The data table of two-state character of distribution of Issidae in China

表2 基于中國(guó)瓢蠟蟬42屬的地理分布區(qū)Jaccard矩陣Table 2 The Jaccard matrix of geographical regions in China based on distribution of 42 genera of Issidae

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