田京江 井大煒 朱炎輝 謝開(kāi)云 王明友

摘 要：土壤鹽漬化已成為制約全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要問(wèn)題之一。馬鈴薯是一種對(duì)鹽中度敏感的作物，鹽漬化對(duì)其造成了嚴(yán)重的危害，因此探討馬鈴薯的耐鹽性勢(shì)在必行。該文從鹽脅迫對(duì)馬鈴薯的影響、耐鹽材料的篩選與鑒定、輻射誘變育種和轉(zhuǎn)基因等4個(gè)方面對(duì)馬鈴薯耐鹽性的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并做出展望，旨在為揭示馬鈴薯的耐鹽機(jī)理與選育優(yōu)質(zhì)耐鹽馬鈴薯新品種提供理論參考。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；耐鹽性；鹽漬化；輻射誘變育種

中圖分類(lèi)號(hào) S532 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）08-0038-03

鹽堿地是重要的土地資源，全世界鹽堿地面積約為9.55×108hm2，中國(guó)約有9.91×107hm2，其中現(xiàn)代鹽堿土3.69×107hm2，殘余鹽堿土4.49×107hm2，潛在鹽堿土1.73×107hm2。全國(guó)鹽堿土耕地面積為7.60×106hm2，近1/5耕地發(fā)生鹽堿化[1]，這些區(qū)域的鹽堿土壤理化性質(zhì)差，肥力普遍偏低，作物產(chǎn)量低、效益差，嚴(yán)重影響了農(nóng)作物、蔬菜種植的產(chǎn)量和效益[2-3]。馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是我國(guó)第四大主糧作物，且是一種對(duì)鹽中度敏感的作物，土壤鹽漬化問(wèn)題嚴(yán)重制約了其產(chǎn)量和品質(zhì)[4-6]。近年來(lái)，隨著人們對(duì)耐鹽作物的不斷重視，在一定程度上加快了對(duì)馬鈴薯耐鹽性的研究進(jìn)程，探討作物耐鹽性和選育耐鹽新品種成為了減輕土壤鹽漬化與次生鹽漬化的最經(jīng)濟(jì)有效的方法。

1 鹽脅迫對(duì)馬鈴薯的影響

1.1 鹽脅迫與種子萌發(fā) 作物在種子萌發(fā)期與幼苗期的生育階段對(duì)鹽分最敏感?？涤窳值萚7]針對(duì)馬鈴薯開(kāi)展了4種不同鹽分（氯化鈉、氯化鈣、氯化鎂和氯化鉀）脅迫的試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，4種氯鹽及其不同濃度均抑制了馬鈴薯的出苗率，其抑制程度的大小次序?yàn)槁然c、氯化鉀、氯化鈣和氯化鎂，且伴隨著氯鹽量的增大，馬鈴薯的出苗時(shí)間亦在不斷推后。康玉林的另一研究認(rèn)為，在不同濃度的土壤與MS培養(yǎng)基中，實(shí)生種子的發(fā)芽受到明顯抑制；在相同鹽濃度的條件下，與土壤培養(yǎng)的實(shí)生種子受脅迫相比，采用MS培養(yǎng)的種子受脅迫程度明顯減弱[8]。

1.2 鹽脅迫與生長(zhǎng)發(fā)育 鹽脅迫對(duì)馬鈴薯地上部的生長(zhǎng)具有顯著影響[9-10]。有研究表明，隨著鹽分濃度的增加，馬鈴薯的株高與生長(zhǎng)均表現(xiàn)出顯著降低的變化趨勢(shì)[7]。有部分學(xué)者也得出了相似的結(jié)論[10-11]。張瑞玖[12]研究則認(rèn)為，伴隨著鹽濃度的升高，馬鈴薯的株高、莖與根的生長(zhǎng)均受到了抑制，而莖粗卻增加。相關(guān)學(xué)者針對(duì)馬鈴薯的地下部也開(kāi)展了大量的研究工作。研究表明，在鹽脅迫環(huán)境下，根的誘導(dǎo)率降低、根數(shù)明顯減少[13]，根長(zhǎng)和根冠的干重降低[14]，而根的鮮重卻呈現(xiàn)出先升高后降低或持續(xù)下降的變化趨勢(shì)[15]。塊莖的形成與膨大受到明顯抑制[16]，產(chǎn)量顯著降低[3]。此外，不同品種對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度存在明顯差異[6]。

1.3 鹽脅迫與生理生化 耐鹽性是植物綜合性狀的一種體現(xiàn)形式，由于耐鹽機(jī)理與耐鹽方式的區(qū)別，使得不同植物品種組織或細(xì)胞的生理代謝存在一定差異。有研究表明[17]，隨著NaCl濃度的加大，馬鈴薯組培苗葉綠素含量與根系活力呈逐漸降低的變化趨勢(shì)；在0～50mmol/LNaCl鹽脅迫濃度下，組培苗可溶性糖含量的大小次序?yàn)榭诵?號(hào)最大，依次為克新25號(hào)和克新18號(hào)，而克新13號(hào)最小；在50～150mmol/L下，克新25號(hào)最大，而克新18號(hào)最?。辉?50～200mmol/L下，表現(xiàn)為克新25號(hào)最大，而克新13號(hào)最小。祁雪等[18]針對(duì)東農(nóng)308和費(fèi)烏瑞它兩個(gè)馬鈴薯品種開(kāi)展耐鹽性的試驗(yàn)結(jié)果認(rèn)為，經(jīng)鹽堿脅迫處理后，這兩個(gè)品種的MDA含量與POD活性均升高，其中東農(nóng)308上升的幅度大于費(fèi)烏瑞它；葉綠素含量、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈下降趨勢(shì)，其中東農(nóng)308的降幅小于費(fèi)烏瑞它。包云飛等[19]關(guān)于中薯3號(hào)、中薯5號(hào)和大西洋3個(gè)不同品種馬鈴薯試管苗的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的持續(xù)升高，對(duì)試管苗的生理生化指標(biāo)的影響亦呈遞增的變化趨勢(shì)；葉綠素含量與試管苗鮮重均表現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì)；脯氨酸含量在鹽處理濃度0.2%～0.4%時(shí)出現(xiàn)了顯著增加，而隨后呈下降并趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)；同時(shí)SOD與POD活性均有不同程度的變化。此外，張景云等[20]針對(duì)二倍體馬鈴薯的研究表明，隨著鹽脅迫天數(shù)的逐漸延長(zhǎng)，葉綠素含量、POD與SOD活性相對(duì)值均呈逐漸降低的變化趨勢(shì)。也有研究認(rèn)為，鹽脅迫能使馬鈴薯脫毒苗植株內(nèi)的維生素C含量明顯升高[6]，且不同材料生化物質(zhì)的變幅存在顯著差異[17]。

以上分析認(rèn)為，鹽脅迫對(duì)馬鈴薯生理生化的影響主要涉及氧化脅迫、光合作用[21]、滲透調(diào)節(jié)[22]等途徑及其他復(fù)雜作用途徑與其相關(guān)物質(zhì)，但這些物質(zhì)對(duì)同一水平鹽脅迫的敏感度不同，脯氨酸、可溶性蛋白、POD與MDA相對(duì)較靈敏[6]。

2 耐鹽材料的篩選與鑒定

耐鹽材料的篩選與品種的培育，在土地整治與經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有非常重要的意義。Khrais等[23]圍繞馬鈴薯品種試管苗開(kāi)展了脅迫試驗(yàn)，采用Ward離差平方和法進(jìn)行了聚類(lèi)分析，并對(duì)6個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行分析測(cè)定，同時(shí)按照在不同鹽處理水平相對(duì)順序之和把這130個(gè)品種分為8組，其中‘Bintje、‘Amisk、‘Onaway、‘BelRus、‘Tobique與‘Sierra6個(gè)品種的抗鹽性最強(qiáng)，而‘Mainechip等20個(gè)品種的耐鹽性最差。李娟等[24]研究得出，不同品種之間愈傷組織的耐鹽性存在顯著差異，‘夏波帝、‘費(fèi)烏瑞它對(duì)NaCl的最大耐受濃度分別為4g·L-1、為6g·L-1，而‘鄂1號(hào)與‘東農(nóng)3032個(gè)品種為8g·L-1。也有學(xué)者[25-26]對(duì)11個(gè)馬鈴薯品種在不同濃度NaHCO3脅迫的試驗(yàn)研究表明，‘克新7號(hào)與‘荷蘭5號(hào)2個(gè)品種為耐鹽品種。

3 輻射誘變育種

物理誘變主要利用射線(xiàn)進(jìn)行誘變。在誘變育種的早期過(guò)程，Χ射線(xiàn)的應(yīng)用較多；而γ射線(xiàn)由于比較容易控制輻照條件，所以育種成效十分顯著，是當(dāng)前應(yīng)用最為普遍的誘變劑，其中60Co發(fā)射的γ射線(xiàn)應(yīng)用最多[6]。有學(xué)者[27]采用60Co γ射線(xiàn)輻照和甲基磺酸乙酯（EMS）浸泡與60Co γ射線(xiàn)及EMS復(fù)合的方法誘導(dǎo)，獲得了馬鈴薯的突變株WL-1，并研究認(rèn)為小劑量（10Gy）的60Co γ射線(xiàn)可以促使馬鈴薯莖段的生長(zhǎng)，但隨輻照劑量的逐漸加大，其對(duì)馬鈴薯試管苗的抑制效應(yīng)不斷增強(qiáng)，其中側(cè)芽的輻射敏感性高于頂芽；同時(shí)，EMS處理馬鈴薯莖段的半致死劑量為0.7%+4h，而致死劑量為1.0%+3h。還有研究表明[28]，鹽脅迫和輻射處理的雙重作用顯著增強(qiáng)了馬鈴薯愈傷組織對(duì)鹽脅迫的耐受能力，其中當(dāng)輻射劑量為40J·kg-1和NaCl濃度為2.0%時(shí)，對(duì)馬鈴薯愈傷組織的誘導(dǎo)效果最佳。

4 轉(zhuǎn)基因馬鈴薯

隨著分子生物學(xué)水平與基因操作技術(shù)的飛速發(fā)展，轉(zhuǎn)基因抗逆馬鈴薯的探究已發(fā)展為一種必然趨勢(shì)。裴懷弟等[29]關(guān)于轉(zhuǎn)GhABF2轉(zhuǎn)錄因子馬鈴薯試管苗的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同濃度NaCl脅迫條件下，轉(zhuǎn)GhABF2基因株系材料（T1、T2）與對(duì)照未轉(zhuǎn)基因材料（WT）植株的干鮮重與生理生化參數(shù)的變化趨勢(shì)基本相似，針對(duì)各個(gè)性狀值的變化來(lái)看，轉(zhuǎn)基因植株具有顯著的抗逆性。隨著NaCl脅迫濃度的不斷加大，轉(zhuǎn)GhABF2基因材料T1、T2相比對(duì)照能明顯提高生物量。李麗霞等[30]針對(duì)轉(zhuǎn)AtNHX1基因的8個(gè)馬鈴薯株系（1、2、4、6、8、15、18和19）與未轉(zhuǎn)基因的“甘農(nóng)薯2號(hào)”（CK）的研究表明，隨著鹽濃度的增加，轉(zhuǎn)基因株系的單株產(chǎn)量、葉綠素的含量、SOD活性與脯氨酸含量的增幅均高于對(duì)照植株。而相對(duì)電導(dǎo)率與MDA則明顯低于對(duì)照植株；依據(jù)生長(zhǎng)與生理參數(shù)綜合評(píng)價(jià)各株系的耐鹽性，篩選出1個(gè)強(qiáng)耐鹽株系與3個(gè)較強(qiáng)耐鹽株系，各株系耐鹽性由強(qiáng)到弱的先后次序?yàn)椋?9，15，8，4，18，2，1，6，CK，這說(shuō)明AtNHX1的導(dǎo)入對(duì)大田馬鈴薯植株的耐鹽性具有顯著的增強(qiáng)效應(yīng)。也有將HAL1基因[31]和BADH（甜菜堿醛脫氫酶）基因[32]轉(zhuǎn)入馬鈴薯的研究報(bào)道，并均發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因后馬鈴薯植株的抗鹽性明顯增強(qiáng)。

5 展望

雖然眾多研究者從多個(gè)角度對(duì)馬鈴薯的耐鹽性做了大量的探索研究工作，并篩選出一些耐鹽性較強(qiáng)的品種，這為生產(chǎn)實(shí)踐提供了科學(xué)指導(dǎo)，但因?yàn)轳R鈴薯耐鹽性受到多基因控制且極其復(fù)雜，并受到物種與品種基因型及內(nèi)部生理生化反應(yīng)的綜合影響。近幾年在利用基因工程技術(shù)改良馬鈴薯耐鹽性方面獲得了一定的突破進(jìn)展，但目前還尚未形成新的耐鹽品種。對(duì)富利亞與窄刀薯雜種群體的研究為馬鈴薯耐鹽性的探究開(kāi)辟了新思路與新方法。因此，今后應(yīng)該充分利用該雜種群體開(kāi)展馬鈴薯耐鹽方面的探索研究，以期為選育耐鹽馬鈴薯新品種提供種質(zhì)資源。

參考文獻(xiàn)

[1]張密密，陳誠(chéng)，劉廣明，等.適宜肥料與改良劑改善鹽堿土壤理化特性并提高作物產(chǎn)量[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2014，30（10）：91-98.

[2]井大煒，王明友.德州市馬鈴薯高產(chǎn)創(chuàng)建與綠色增產(chǎn)模式的問(wèn)題及對(duì)策研究[J].安徽農(nóng)業(yè)通報(bào)，2017，23（23）：74-75.

[3]李青，秦玉芝，胡新喜，等.馬鈴薯耐鹽性研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，2017，44（12）：2408-2424.

[4]尹智宇，郭華春，封永生，等.干旱脅迫下馬鈴薯生理研究進(jìn)展[J].中國(guó)馬鈴薯，2017，31（4）：234-239.

[5]徐建飛，金黎平.馬鈴薯遺傳育種研究：現(xiàn)狀與展望[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（6）：990-1015.

[6]張景云，繆南生，趙萍，等.馬鈴薯耐鹽性的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào)，2011，47（11）：1047-1052.

[7]康玉林，常青，田翠萍.馬鈴薯耐鹽試驗(yàn)[J].土壤肥料，1995（5）：14-17.

[8]康玉林，徐利群，張春震，等.不同鹽濃度對(duì)馬鈴薯實(shí)生苗的影響[J].馬鈴薯雜志，1996，10 （1）：17-19.

[9]張景云，白雅梅，繆南生，等.二倍體馬鈴薯在鹽脅迫下試管薯的誘導(dǎo)及生理特性的反應(yīng)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，29（1）：139-0145.

[10]趙明輝，白雅梅，李文霞，等.對(duì) NaCl 敏感度不同的二倍體馬鈴薯在NaHCO3 脅迫下的表現(xiàn)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，28（2）：358-363.

[11]張景云，繆南生，白雅梅，等.二倍體馬鈴薯耐鹽品種鑒定的生理指標(biāo)測(cè)定[J].植物生理學(xué)報(bào)，2013，49（9）：889-894.

[12]張瑞玖.NaCl脅迫下馬鈴薯生理生化特性及氮素調(diào)控研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[13]王 萍，劉 慧，王罡，等.組織培養(yǎng)條件下馬鈴薯莖段對(duì) NaCl 基礎(chǔ)抗性的研究[J].作物雜志，2009（5）：70–72.

[14]Shaterian J，Waterer D R，Jong H D，et al.2008.Methodologies and traits for evaluating the salt tolerance in diploid potato clones[J].American Journal of Potato Research，2008，85（2）：93-100.

[15]劉芳，王培倫，楊元軍，等.不同馬鈴薯品種對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的差異研究[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，32（10）：47-53.

[16]趙海紅，王士強(qiáng)，胡喜平，等.9個(gè)馬鈴薯品種蘇打鹽堿適應(yīng)性盆栽試驗(yàn)[J].中國(guó)馬鈴薯，2010，24（3）：129-132.

[17]周明揚(yáng)，張麗莉，石瑛.NaCl脅迫對(duì)馬鈴薯組培苗生理特性的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（12）：56-59.

[18]祁雪，張麗莉，石瑛，等.鹽堿脅迫對(duì)馬鈴薯生理和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響[J].作物雜志，2014（4）：125-129.

[19]包云飛，李穎邦，粟盛穎，等.鹽脅迫對(duì)馬鈴薯試管苗生理生化特性的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（13）：24-27.

[20]張景云，繆南生，白雅梅，等.NaCl脅迫對(duì)二倍體馬鈴薯葉綠素含量和抗氧化酶活性的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，46（1）：6-12.

[21]靳娟，魯曉燕，王依.果樹(shù)耐鹽性研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報(bào)，2014，41（9）：1761-1776.

[22]李雅男，袁素霞，徐雷鋒，等.百合在 NaHCO3脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制[J].園藝學(xué)報(bào)，2016，43（6）：1126-1140.

[23]Khrais T，Leclerc Y，Donnelly DJ.Relative salinity tolerance of potato cultivars assessed by in vitro screening [J].Am Potato Res，1998，75：207-210.

[24]李娟，程智慧，張國(guó)裕.馬鈴薯耐鹽突變體的離體篩選[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，32 （8）：44-48.

[25]尹江，馬恢，崔紅軍.馬鈴薯親本材料試管苗的耐鹽性篩選[J].中國(guó)馬鈴薯，2005，19（1）：13-16.

[26]趙海紅，貝麗霞.離體條件下馬鈴薯鹽堿適應(yīng)性的研究[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2007，27（3）：37-41.

[27]王淼.馬鈴薯的組織培養(yǎng)及耐鹽誘變育種研究[D].大連：遼寧師范大學(xué)，2010.

[28]楊宇，李東，張乾.60Co-γ輻射對(duì)馬鈴薯耐鹽愈傷組織誘導(dǎo)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（12）：6140-6141.

[29]裴懷弟，李忠旺，張艷萍，等.馬鈴薯轉(zhuǎn)GhABF2轉(zhuǎn)錄因子苗耐鹽性研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2015，33（5）：90-95.

[30]李麗霞，劉玉匯，王 麗，等.轉(zhuǎn)AtNHX1基因馬鈴薯田間鹽脅迫下的生理反應(yīng)及耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2017，35（3）：130-138.

[31]羅源.馬鈴薯再生體系的建立及HAL1基因遺傳轉(zhuǎn)化研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2007.

[32]李東魁，王蒂，張俊蓮，等.轉(zhuǎn)BADH基因馬鈴薯無(wú)性繁殖二代耐鹽性檢測(cè)[J].植物生理學(xué)通訊，2007，43（5）：873-875.

（責(zé)編：張宏民）