皇甫瑞，王振華，張蕙琪，王宏富

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

谷子是草本植物，屬于禾本科黍族狗尾草屬。谷子起源于黃河流域，主要分布在我國華北、西北和東北地區(qū)[1]。谷子去殼后稱小米，小米的營養(yǎng)價(jià)值高，易消化，在食品中占有重要的地位[2]。除此之外，谷草還具有非常高的利用價(jià)值，因?yàn)槠涓缓w維素并且能夠長期儲(chǔ)存，所以是牲畜非常好的飼料，即使是秋冬季節(jié)，也能夠供應(yīng)[3]。在加工成小米的過程中，還會(huì)產(chǎn)生副產(chǎn)品——谷糠，其是一種非常好的釀醋原料，也可以用于制作很多類型的粗糧，在食品工業(yè)有很廣泛的使用。

光合作用是植物自身儲(chǔ)藏養(yǎng)分與能量的主要來源[4]，從研究資料來看，植物儲(chǔ)藏的糖分至少有90%以上都是由自身合成而來的[5]。不同的植物，光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率也是不同的，主要是因?yàn)椴煌钠贩N，葉綠素的含量也是不一樣的，除此之外，還與植物自身的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生長環(huán)境以及光照時(shí)長有關(guān)[6]。

對(duì)于如何提高農(nóng)作物的光合作用效率，一直以來都有非常多的研究，以圍繞播種日期以及種植密度影響的研究為主。劉明等[7]對(duì)玉米進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，玉米的光合作用能力的強(qiáng)弱與播種日期有很大的關(guān)系，只有選取合適的播種日期，才能盡可能提高玉米的光合作用，從而提升能量的轉(zhuǎn)化。潘大仁等[8]在劉明的基礎(chǔ)之上進(jìn)行了相關(guān)研究，主要研究了播種日期對(duì)光合作用的影響變化曲線，根據(jù)曲線變化趨勢，可以選取最佳播種日期，能夠達(dá)到提高玉米產(chǎn)量的目的。郝乃斌等[9]用同樣的方法對(duì)綠豆進(jìn)行了相關(guān)研究，結(jié)果顯示，綠豆葉片的光合作用能力受播種日期的影響非常大，并且遲于最佳播種日期的比早于最佳播種日期的影響要更大一些，其研究進(jìn)一步表明，播種時(shí)間越往后推遲，光合作用的效率就越低。根據(jù)曲線變化趨勢發(fā)現(xiàn)，光合作用效率最高的時(shí)期是花莢期[10]。

不同的農(nóng)作物在同一區(qū)域種植時(shí)，光合作用效率也會(huì)受到其他作物的影響，因此，考慮群體種植的結(jié)構(gòu)也非常重要。王之杰等[11]研究結(jié)果表明，作物種植密度越小，谷子光合特性的影響越小。因?yàn)橹仓甑墓夂献饔靡彩怯邢薜?，所以幾乎不存在競爭的情況，這對(duì)于植物的光合作用與生長也幾乎沒有影響；反之，如果密度很大，不僅植株之間葉片會(huì)相互遮擋，在同樣的光照條件下，會(huì)形成很強(qiáng)烈的競爭，因此，這種高密度的作物群體結(jié)構(gòu)的總體光合作用效率并不高[12-14]。吉春容等[15]研究顯示，不同生育期的葉綠素含量以早播的高。王英杰等[16]對(duì)綠豆受播種日期的影響進(jìn)行了一系列的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無論是早于最佳播種日期還是晚于最佳播種日期，都會(huì)對(duì)光合作用能力產(chǎn)生很大的影響。

關(guān)于播種日期和密度共同作用而對(duì)植物光合作用的影響也有大量的研究。李寧等[17]研究認(rèn)為，晚播和高密度處理后小麥的葉綠素含量會(huì)相應(yīng)地減少，而在最佳播種日期種植，能將作物的光合作用能力最大程度地發(fā)揮出來。

我國學(xué)者在不同的農(nóng)作物上展開了很多的研究，也對(duì)播種日期以及密度的干擾進(jìn)行了分析，但是對(duì)谷子光合作用能力的研究涉及的還不多。

本研究以農(nóng)大10號(hào)種子作為試驗(yàn)材料（其特點(diǎn)是分葉能力與耐密植能力非常強(qiáng)），對(duì)其葉面積、葉綠素含量以及凈光合作用效率進(jìn)行研究，旨在探討播種日期與播種密度對(duì)谷子植株光合特性的影響，以找到最適的播種日期和密度，提高生產(chǎn)中谷子的實(shí)際光合作用。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試谷子品種為農(nóng)大10號(hào)，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)法，其中，播種日期為主要區(qū)域，密度為次要區(qū)域。播種日期按照5個(gè)不同的等級(jí)設(shè)定，從4月29日開始，每10 d為一個(gè)等級(jí)，用B1～B5來表示，即B1為4月28日，B2為5月8日，B3為5月18日，B4為5月28日，B5為6月7日；密度則設(shè)定為6個(gè)等級(jí)，即M1.7.5萬株/hm2，M2.15.0 萬株 /hm2，M3.22.5 萬株 /hm2，M4.30.0 萬株 /hm2，M5.37.5 萬株 /hm2，M6.45.0 萬株 /hm2。試驗(yàn)過程采集的數(shù)據(jù)有30組，每一組數(shù)據(jù)的分析重復(fù)3次，有90組分析結(jié)果，劃分為90個(gè)小區(qū)域，種植面積為12 m2，種植密度選取為寬窄行（行距分別為34，26 cm，株距為20 cm）間作種植的模式。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素含量的測定 在灌溉期，在90個(gè)小區(qū)當(dāng)中，選取3個(gè)有效葉片，將其用剪刀剪成碎片，然后將其等分為3份，置于放5 mL的96%乙醇提取液試管中，浸泡一段時(shí)間，直至其葉綠素被破壞，葉片變白。參照張憲政[18]的方法測定其葉綠素含量。

1.3.2 熒光參數(shù)的測定 谷子進(jìn)入花期之后，在試驗(yàn)區(qū)域當(dāng)中選取生長良好的植株進(jìn)行標(biāo)記。葉片在無光照條件下放置30 min后，利用PAM-2500熒光儀采集葉片的初始熒光（Fo）和最大熒光產(chǎn)量（Fm）。

1.3.3 凈光合速率（Pn）的測定 光合指標(biāo)的測定，采用WALZ公司生產(chǎn)的一種簡單、便于攜帶的綜合熒光測量儀，在谷子灌溉期，選取6株生長良好并且一致的作物，對(duì)其倒3葉葉片進(jìn)行測量，數(shù)據(jù)采集3次，并且測定環(huán)境應(yīng)該盡量保證在光照條件良好、并且二氧化碳濃度適宜的條件下，對(duì)光合作用的速率（Pn）進(jìn)行測量。

1.3.4 葉面積指數(shù)（LAI）的測定 測量儀器選取美國CID公司自己生產(chǎn)研發(fā)的植株冠層結(jié)構(gòu)分析儀。

1.3.5 旗葉葉面積的測定 在谷子進(jìn)入灌漿期時(shí)，選取90個(gè)小區(qū)內(nèi)生長情況良好并基本一致的植物，選取其有效的旗葉葉片，利用葉面積分析儀進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2013收集整理數(shù)據(jù)，并運(yùn)用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 22.0進(jìn)行方差分析及回歸分析，用GraphPad軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種日期對(duì)谷子光合特性的影響

由表1可知，不同播種日期對(duì)谷子凈光合速率的影響差異達(dá)到極顯著水平（P＝0.000 1＜0.01）；不同播種日期對(duì)應(yīng)的谷子凈光合速率大小有所不同，隨著播種時(shí)間的推遲，凈光合速率呈先上升后有所降低的變化趨勢，且B3處理組達(dá)最高值，為22.71 μmol/（m2·s），B4，B5 處理與 B1 處理之間的差異不顯著。

從表1可以看出，隨著播種日期的推遲，葉面積指數(shù)出現(xiàn)先增加后降低隨后又稍有上升的變化趨勢。其中，葉面積指數(shù)最高的處理組為B2處理，最低的則為B4處理，分別為3.82和3.51。B2的葉面積指數(shù)最高，隨后開始逐漸下降，B4達(dá)到最低值，隨后 B5（3.54）開始稍有回升，說明到達(dá) B4最低值后，葉面積逐漸穩(wěn)定，變化不明顯。經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，播種日期對(duì)葉面積指數(shù)的影響差異不顯著（P＝0.294 8＞0.05），說明播種日期對(duì)葉面積指數(shù)的影響不顯著，葉面積受播種日期的影響不大。適當(dāng)?shù)匮舆t播種時(shí)間能夠在一定程度上增加葉面積，B2處理的葉面積指數(shù)最高，但是達(dá)到峰值后，隨著播種日期的推遲，葉面積出現(xiàn)了下降的趨勢，并且在B4處理達(dá)到了最低值。因此，播種日期的推遲會(huì)降低葉面積指數(shù)，說明谷子的播種期不可過遲，否則將會(huì)影響谷子的生長。

表1 播種日期對(duì)谷子光合特性的影響

播種日期對(duì)于谷子不同時(shí)期的影響情況有所不同，但是從整體上來看，表現(xiàn)為播種日期越晚，葉面面積越小。而葉綠素a的變化則是先增加后減少，最大值出現(xiàn)B3處理，其含量大小順序?yàn)锽2＞B3＞B1＞B4＞B5。葉綠素a/b在播種日期間的含量大小順序?yàn)锽4＞B3＞B2＞Bl＞B5。

初始熒光參數(shù)（Fo）隨著播種日期的推遲有著非常明顯的變化。其中，B1處理的Fo為0.26，B2處理的Fo最低，為0.22；隨后，隨著播種期日的推遲，F(xiàn)o開始出現(xiàn)了上升的趨勢，并且在B5時(shí)達(dá)到最高值（0.27）；Fo/Fm 具有明顯的差異性（P＝0.000 1＜0.05）。由此可知，初始熒光參數(shù)在播種較早時(shí)期和最晚時(shí)期比較高。最大熒光參數(shù)的變化也比較明顯，播種期最早的 B1組，F(xiàn)m達(dá)到最大值（1.36），隨后隨著播種日期的推遲，F(xiàn)m開始下降，B3處理達(dá)到了最低值（1.29），之后，F(xiàn)m的變化開始逐漸減小，B1和B3處理的Fm值存在明顯的差異（P＝0.032 9＜0.05）。因此，整體來看，谷子的播種期對(duì)熒光參數(shù)有著非常明顯的影響。

2.2 播種密度對(duì)谷子光合特性的影響

谷子凈光合速率在不同密度之間的大小順序表現(xiàn)為M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6，谷子凈光合速率在不同種植密度之間的變異范圍為19.75～23.11 μmol/（m2·s），以Ml處理的凈光合速率為最高，以M6處理的凈光合速率為最低（表2）。

從表2還可以看出，密度對(duì)葉面積指數(shù)的影響也非常大，隨播種密度的增加呈先上升后降低的趨勢，其中，葉面積指數(shù)最高值出現(xiàn)在M5處理。

谷子旗葉葉面積受密度影響的波動(dòng)范圍基本保持在 76.66～102.97 cm2，旗葉葉面積最大的密度處理是M1，隨種植密度的增加旗葉葉面積依次順序減小，M6處理為最小，研究結(jié)果顯示，谷子的旗葉葉面積與密度的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)，密度越高，對(duì)谷子旗葉的生長越為不利（表2）。

隨著種植密度的加大，葉綠素a呈現(xiàn)出先上漲后降低的變化趨勢，其最高值為M2處理，為3.50，其最小值為M6處理，為2.83；葉綠素b卻隨著密度的增加呈現(xiàn)逐漸減少的變化趨勢，葉綠素b最大值為Ml處理，為1.16，其最小值為M6處理，為0.95；葉綠素a＋b的最大值和最小值分別為M2和M6處理；葉綠素a/b表現(xiàn)為隨著密度的加大呈先上漲后下降的變化趨勢。

隨著種植密度的加大，初始熒光（Fo）出現(xiàn)了改變，表現(xiàn)為緩緩降低，其最高及最低值分別為Ml處理（0.28）與 M5處理（0.24）。最大熒光（Fm）的變化不顯著，最大值為M4處理，為1.33；最小值為M6處理，為 1.29。

表2 播種密度對(duì)谷子植株光合特性的影響

2.3 播種日期和種植密度對(duì)谷子光合特性的影響

從圖1可以看出，谷子旗葉凈光合速率在播期和密度影響下的變異范圍為 18.49～24.61 μmol/（m2·s），谷子旗葉凈光合速率以B2M1處理為最高，以B1M6處理為最低，播期和密度不同，則凈光合速率受到的干擾也會(huì)不一樣。

由圖2可知，葉面積指數(shù)在不同播期和密度影響下的變異范圍為 2.78～4.62，葉面積指數(shù)最大值為B2M5處理，最小值為B4M1處理。播期和密度不同，對(duì)谷子的葉面積指數(shù)的影響變化差異明顯。

從圖3可以看出，旗葉葉面積在各個(gè)播期與密度間的變化處于 70.61～114.99 cm2的范疇之內(nèi)，B4M6，B1M1處理分別為旗葉葉面積值的最低與最高時(shí)期，43.87 cm2為變異的極差，播期與密度組合不同，則對(duì)谷子灌溉期的旗葉葉面積產(chǎn)生的影響變 化明顯。

葉綠素分為a與b共2類，它在植物體內(nèi)起著吸收、傳送、轉(zhuǎn)化光能的作用，而將植物所吸取的光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能則需要由一些較為特別的葉綠素a來完成。

從圖4可以看出，葉綠素a的波動(dòng)處于2.52～3.76，其最大出現(xiàn)在B2M2處理，最小出現(xiàn)在B4M6處理；而葉綠素 b 的波動(dòng)處于 1.36～1.95（圖 4-a），B2M1，B4M6處理分別為其值的最大、最小處理；葉綠素 a+b 的波動(dòng)處于 3.31～4.95（圖 4-b），B2M2 處理時(shí)其值最大，最小值出現(xiàn)在B4M6處理。

從圖5可以看出，初始熒光參數(shù)（Fo）在不同播期和密度間發(fā)生了顯著的變化，在播期和密度間的變異范圍為 0.20～0.29；最大熒光（Fm）在各個(gè)播期與密度間的變異處于 1.28～1.44，BIM4，B1M1 處理分別為其的最高及最低值；PSII的最高光能轉(zhuǎn)化率（Fo/Fm）在播期與密度間的波動(dòng)區(qū)別十分明顯，變異處于 0.78～0.84。

3 討論

谷子旗葉凈光合速率的最大值出現(xiàn)在B2M1處理。對(duì)于環(huán)境，谷子有著較高的靈敏度，它在各個(gè)播期中所受到的環(huán)境影響區(qū)別較大，如光線、溫度等，谷子旗葉的光合作用是對(duì)環(huán)境變化最為直接的反映[19]。本研究結(jié)果表明，隨著播期的改變，谷子旗葉的凈光合速率也發(fā)生了相應(yīng)的變化，B4處理為最小，較高的是B5，B1，B2處理，最高的是B3處理。在種植密度不同的情況下，谷子單位面積的營養(yǎng)狀況有所不同，而最為關(guān)鍵的是谷子的群體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，谷子冠層的光截獲與光分布特點(diǎn)會(huì)因?yàn)榉N植密度的區(qū)別而受到不一樣的干擾[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，在各個(gè)密度條件下的谷子光合速率大小表現(xiàn)為M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6。隨著密度的加大，則谷子在通風(fēng)及透光方面都會(huì)受到負(fù)面的影響，然而，倘若僅僅注重于提升其凈光合速率，將密度降至最低，則又會(huì)致使光照資源產(chǎn)生漏光損耗，使光熱和土地資源造成不必要的浪費(fèi)，所以，在現(xiàn)實(shí)的生產(chǎn)活動(dòng)中應(yīng)當(dāng)站在全局的角度進(jìn)行思考，在確保光合速率不受到干擾的基礎(chǔ)上盡可能借助提升密度來獲較得高的土地產(chǎn)出。

一旦作物處于逆境中，其體內(nèi)的葉綠素含量就會(huì)出現(xiàn)一定的波動(dòng)。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，播種日期及種植密度對(duì)葉綠素a，a＋b以及a/b的含量產(chǎn)生比較大的影響，而葉綠素b的含量受其影響變化不明顯。在本試驗(yàn)研究中，葉綠素對(duì)播期的響應(yīng)，或許是因?yàn)樯鷳B(tài)環(huán)境對(duì)其產(chǎn)生的作用，如溫度、光線等，而具體的機(jī)制還需后期進(jìn)行深層次的探究。本試驗(yàn)中，葉綠素含量不同程度上受到了密度所帶來的影響，其主要原因是由于植株的葉片在光合過程中的互相遮擋，從而致使每個(gè)葉片所受到的光照不一樣，這與祁祥[21]、李朝海等[22]的研究結(jié)果基本相同。

本研究顯示，初始熒光Fo伴隨其播期的推遲而表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢。從播種日期試驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)，初始熒光（Fo）或許是因?yàn)椴シN日期不適宜，灌溉期內(nèi)遭遇到干旱及高溫，導(dǎo)致谷子的光合作用受到干擾。隨著密度的加大，F(xiàn)o值表現(xiàn)為緩緩降低的趨勢，或許是由于密度的加大致使陽光無法對(duì)谷子葉片進(jìn)行充分照射[23]，所以葉綠素因此而有所波動(dòng)，而有研究指出，F(xiàn)o和葉片葉綠素含量的受損狀況具有一定的關(guān)聯(lián)性。葉片葉綠素含量受傷程度愈小，則Fo愈低；當(dāng)葉片葉綠色含量受到損傷，F(xiàn)o會(huì)表現(xiàn)為顯著上漲。隨著密度的加大，F(xiàn)m值卻表現(xiàn)為緩慢降低，主要是由于密度的增加會(huì)對(duì)葉片受光照的情況產(chǎn)生干擾，葉片互相遮擋導(dǎo)致了Fm值的減小，可能是由葉片所受到的光照不夠充分而造成的。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)研究了不同播種日期和密度對(duì)谷子光合特性的影響，對(duì)在晉中地區(qū)谷子的最優(yōu)播種日期和密度的選取范圍從不同角度展開了分析和討論，并且對(duì)播期和密度這2個(gè)指標(biāo)的適宜范圍進(jìn)行了明確，為谷子的高產(chǎn)量培育提供了可靠的理論支持，對(duì)其機(jī)械化培育及標(biāo)準(zhǔn)化、精準(zhǔn)化管理進(jìn)行有效的技術(shù)指導(dǎo)。

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