李亞杰，羅 磊，白江平，王 娟，姚彥紅， 黃 凱，劉 毅，王興政，李德明

(1.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 甘肅 定西 743000； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)， 甘肅 蘭州 730070； 3.定西市安定區(qū)團結(jié)鎮(zhèn)人民政府， 甘肅 定西 743000)

在常規(guī)育種試驗中，品系比較試驗是作物育種程序中的關(guān)鍵步驟，主要針對品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、抗逆性等特點進行分析對比，篩選出綜合性狀優(yōu)良的品系進行區(qū)域試驗，淘汰表現(xiàn)較差的品系，對于優(yōu)良新品種的選育尤為重要，但是由于參試品系多，性狀特點復(fù)雜，影響因子多，往往在最終結(jié)果處理中難以進行全面綜合性分析。

基因型主效應(yīng)及其與環(huán)境互作(genotype main effect plus genotype-environment interaction, GGE)雙標(biāo)圖是研究基因型與環(huán)境互作以及不同環(huán)境下作物品系產(chǎn)量穩(wěn)定性的新方法，該模型采用環(huán)境中心化后的數(shù)據(jù)，結(jié)果中只含有與品系評價有關(guān)的G(品系效應(yīng))和GE(品系與環(huán)境互作效應(yīng))，是分析多點試驗數(shù)據(jù)的理想工具[1-2]。同時，GGE雙標(biāo)圖給出了品系與環(huán)境及其相互關(guān)系的信息，包括確定某一特定環(huán)境下最好的品系，某一特定品系最適宜的環(huán)境，任意的兩品系在不同環(huán)境中的表現(xiàn)如何，什么品系是高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品系，什么是有利于篩選高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品系的環(huán)境等。對此，通過其在小麥[3-4]、大豆[5]、花生[6]、油菜[7]、芝麻[8]、燕麥[9]的區(qū)域試驗和栽培試驗的成功應(yīng)用，GGE雙標(biāo)圖已經(jīng)被證明是一種有效的分析基因環(huán)境互作的方法。

GGE雙標(biāo)圖的應(yīng)用不限于多點試驗數(shù)據(jù)分析，對數(shù)據(jù)的限制性不大，只要能夠整理成兩向表的形式，就可以用雙標(biāo)圖進行直觀分析。農(nóng)業(yè)科研工作者將雙標(biāo)圖多用于品種-環(huán)境、雙列雜交[7,10]、環(huán)境條件-作物性狀[6]等分析，本文中提到的品種-多性狀[11-12]雙標(biāo)圖分析在作物育種試驗中出現(xiàn)較少。

馬鈴薯是西北區(qū)主要栽培作物之一，馬鈴薯種植是甘肅省農(nóng)村經(jīng)濟最具優(yōu)勢和最有特色的產(chǎn)業(yè)之一，主要分布在中部干旱、半干旱地區(qū)和高寒陰濕地區(qū)，中部地區(qū)馬鈴薯面積占全省馬鈴薯種植面積的60%以上。新品種的選育推廣是推動西北區(qū)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要動力。為了更清晰地描述品比試驗中馬鈴薯各品系與環(huán)境互作的表現(xiàn)情況，幫助馬鈴薯育種專家進行多品系多性狀綜合分析，確定入選多點試驗的品系，在本文中利用GGE雙標(biāo)圖將品系比較試驗的各項性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)進行綜合分析比較，通過雙標(biāo)圖的形式展現(xiàn)在育種工作者的面前。在雙標(biāo)圖中包含品比圃中各品系的主要性狀，包括株高、主莖數(shù)、單株塊莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、產(chǎn)量、商品薯率。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為2014年參加甘肅省定西市農(nóng)科院馬鈴薯品系比較試驗的各品系，以隴薯6號為對照品系(CK)(表1)。

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，各品系(系)在試驗點隨機種植3個小區(qū)，每個小區(qū)種植5行，播種量為100株。設(shè)計小區(qū)長4.5 m，寬3.0 m，面積為13.5 m2，株距、行距分別為30 cm和70 cm。每個重復(fù)內(nèi)部的小區(qū)之間不留走道，試驗地四周設(shè)有保護行，種植、灌溉、施肥等條件相同，收獲測產(chǎn)時對每個小區(qū)單收單測稱重。

試驗地點位于定西市安定區(qū)市農(nóng)科院育種基地，地跨北緯35°17′54″至36°02′40″、東經(jīng)104°12′48″至105°01′06″之間，屬中溫帶干旱、半干旱區(qū)，大陸性季風(fēng)氣候顯著。年平均日照2 500 h。年均氣溫6.3℃，極端最高溫34.3℃，無霜期141 d。全區(qū)正常年降水量400 mm左右，多集中在秋季，蒸發(fā)量高達1 500多毫米。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel進行統(tǒng)計編輯，采用甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)白江平博士提供的基因-基因環(huán)境互作分析軟件(GGEbiplot 6.3)進行雙標(biāo)圖[13]分析，方差分析采用SPSS17.0 統(tǒng)計分析軟件。

1.4 分析方法

GGE雙標(biāo)圖理論由兩個概念構(gòu)成：雙標(biāo)圖，GGE。該方法理論利用雙標(biāo)圖去表示基因(G)與基因環(huán)境互作(GE)兩個因素的關(guān)系(G+GE)。

雙標(biāo)圖屬于一種2維矩陣圖，通過對含有品系環(huán)境的2維矩陣進行特征值分解(Singular Value Decomposition，SVD)，將一個含有品系環(huán)境的區(qū)域試驗數(shù)據(jù)集進行主成分分析，其中解釋變異最多的主成分叫第一主成分(PC1)，第二多的主成分叫第二主成分(PC2)。

GGE雙標(biāo)圖的數(shù)學(xué)模型是考慮品系總體效應(yīng)(G)和品系×環(huán)境互作(GE)的方法，多品系多環(huán)境試驗產(chǎn)量一般可分解為：

為了將PC1和PC2顯示在雙標(biāo)圖中，GGE雙標(biāo)圖數(shù)學(xué)模型可重新表示為：

n=1，2

GGE雙標(biāo)圖由ξi1，ηj1與ξi2，ηj2組成，為了使GGE雙標(biāo)圖更容易、更全面地顯示兩向數(shù)據(jù)表中的信息結(jié)果。

表1 參加馬鈴薯新品系選育的各品系產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀

2 結(jié)果與分析

在表2中， 對馬鈴薯新品系選育中的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進行方差分析， 可得知不同品系的產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀之間具有極顯著差異。 在嚴(yán)威凱[14]的相關(guān)研究結(jié)果中提到， 與品種評價有關(guān)系的只是G和GE， 而且， 可靠的品種評價必須同時考慮G和GE。 不同品系的產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀之間的極顯著差異說明品系(G)， 品系×環(huán)境(GE)與這種差異出現(xiàn)有關(guān)聯(lián)， 可用GGE雙標(biāo)圖作進一步分析。

2.1 品系與產(chǎn)量及產(chǎn)量因子之間的相關(guān)性分析

在圖1中，PC1與PC2分別解釋了45.7%與28.7%的變異信息，共解釋74.4%的變異信息，PC3解釋了8.4%的變異信息，解釋變異信息的所占比例小，擬合度屬中等水平，據(jù)此分析推斷較可靠。

表2 馬鈴薯參試品系產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀方差分析

圖1中連接原點和各品系與產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的直線稱為“向量”，向量分別代表產(chǎn)量及產(chǎn)量因子向量與品系向量，產(chǎn)量及產(chǎn)量因子向量間夾角之余弦衡量產(chǎn)量及產(chǎn)量因子間在區(qū)分品系上的不相似性，品系向量之長度衡量該品系對產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的反應(yīng)能力，兩品系向量間夾角之余弦衡量品系在對產(chǎn)量及產(chǎn)量因子反應(yīng)方面上的不相似性，品系向量、產(chǎn)量及產(chǎn)量因子向量及二者間夾角之余弦衡量該品系與產(chǎn)量及產(chǎn)量因子之間相互作用的大小和方向。

從圖1可以看出，單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率與產(chǎn)量間的夾角小于90°，說明產(chǎn)量與單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率呈顯著正相關(guān)關(guān)系；單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率間的夾角小于90°，說明單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率間也呈正相關(guān)關(guān)系；商品薯率與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)間的夾角均大于90°，說明它們間均呈負相關(guān)關(guān)系，株高與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)間的夾角大于90°，說明它們間均呈負相關(guān)關(guān)系。

圖1基于GGE雙標(biāo)圖的品系與產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的相關(guān)性分析

Fig.1 Relevance of lines and yield and yield components based on GGE-biplot analysis

品系G38(0903-111)與產(chǎn)量和單株薯塊質(zhì)量的夾角重合，表明G38(0903-111)與產(chǎn)量和單株薯塊質(zhì)量關(guān)系相互作用大。G16(0904-25)、G30(0904-51)、G31(0773-9)、G35(0773-3)與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)夾角較小，表明G16(0904-25)、G30(0904-51)、G31(0773-9)、G35(0773-3)與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)相互作用大，G1(0913-27)、G2(0911-101)、G6(0929-6)、G9(0904-75)、G20(0907-25)、G23(0904-11)、G24(0904-15)、G27(0904-134)、G39(09-4-3)等與株高和商品薯率夾角較小，表明它們之間的相互作用較大。

2.2 馬鈴薯參試品系的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

雙標(biāo)圖能直觀鑒別在各農(nóng)藝性狀中表現(xiàn)最好的品系，把各品系的標(biāo)志點用直線連接起來，形成一個包含所有品系在內(nèi)的多邊形，從原點起作各邊的垂線，將整個雙標(biāo)圖分為若干扇形區(qū)域，每個農(nóng)藝性狀自然落于某個扇形區(qū)域內(nèi)，每個區(qū)的“頂角”品系就是該區(qū)域內(nèi)在每一農(nóng)藝性狀上都表現(xiàn)最好的品系，位于多邊形內(nèi)部的、靠近原點的品系是接近平均產(chǎn)量且對農(nóng)藝性狀變化不敏感的品系。在表1中對各個品系的基本情況進行了詳細說明。

圖2雙標(biāo)圖被分成6大區(qū)域，6個農(nóng)藝性狀分落于第Ⅰ和第Ⅲ區(qū)域內(nèi)。第Ⅰ區(qū)域內(nèi)是產(chǎn)量、單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量，其中以品系G16(0904-25) 表現(xiàn)最佳。第Ⅲ區(qū)域內(nèi)是株高和商品薯率，以G9(0904-75)表現(xiàn)最佳。沒有性狀落于第Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ區(qū)域內(nèi)，說明這4個區(qū)域內(nèi)所有品系的農(nóng)藝性狀都不是最好。位于多邊形內(nèi)部的、靠近原點的品系是農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較差的品系。

2.3 馬鈴薯參試品系農(nóng)藝性狀的穩(wěn)定性

在GGE雙標(biāo)圖分析中，由于AEA(Average environment axis)橫軸代表了品系的農(nóng)藝性狀，在AEA (Average environment axis)的投影，箭頭所示方向為正，即各個品系在AEA軸上的投影點越靠右，其農(nóng)藝性狀表現(xiàn)越好。AEA橫軸將試點分為三個區(qū)域，橫軸上部包括單株薯塊數(shù)和主莖數(shù)，橫軸包括產(chǎn)量、單株薯塊質(zhì)量，橫軸下面包括株高、商品薯率。AEC(Average environment coordinate)縱軸代表了品系的穩(wěn)定性，AEC橫軸上垂線的長短顯示品系穩(wěn)定性的大小，垂線越短，穩(wěn)定性越好。在綜合考慮品系與農(nóng)藝性狀的情況下(圖3)，在AEA橫軸上部G18(0732-8)表現(xiàn)最差，G16(0904-25)的表現(xiàn)高于平均值，而G38(0903-111)、G15(1003-2)的表現(xiàn)相對于G16(0904-25)要穩(wěn)定。在AEA橫軸下部，G17(0906-30)表現(xiàn)最差，G1(0913-27)接近平均表現(xiàn)值且較其它品系在產(chǎn)量、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率方面表現(xiàn)更穩(wěn)定。

圖2 基于GGE-biplot雙標(biāo)圖分析馬鈴薯參試品系的農(nóng)藝性狀

圖3基于GGE雙標(biāo)圖分析各品系農(nóng)藝性狀的穩(wěn)定性

Fig.3 Agronomic traits stability of lines based on GGE-biplot analysis

2.4 農(nóng)藝性狀的區(qū)分力和代表性

為進一步分析農(nóng)藝性狀對各品系的影響力(區(qū)分能力)。利用 GGE雙標(biāo)圖對農(nóng)藝性狀進行分析，如圖4所示，連接各個農(nóng)藝性狀的位點與雙標(biāo)圖原點的直線稱為處理向量。向量的長度反映的是不同農(nóng)藝性狀對各品系的區(qū)別能力，向量之間夾角的余弦值近似于兩個農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)系數(shù)。各農(nóng)藝性狀的向量長度比較接近，說明各品系的不同農(nóng)藝性狀表現(xiàn)也比較接近。各向量與平均處理軸之間的夾角則反映了各農(nóng)藝性狀的代表性，代表性指的是在同一農(nóng)藝性狀下各個品系的表現(xiàn)均達到最大，夾角越小說明代表性越強。

圖4 GGE-biplot雙標(biāo)圖分析處理農(nóng)藝性狀的區(qū)分力和代表性

Fig.4 Agronomic traits discrimination and representativeness based on GGE-biplot analysis

在圖4中，產(chǎn)量、單株薯塊質(zhì)量、單株薯塊數(shù)和商品薯率的向量長度較長，說明其對各品系表現(xiàn)的區(qū)分力強；產(chǎn)量與單株薯塊質(zhì)量與平均軸夾角最小，在各農(nóng)藝性狀中代表性最強；株高、主莖數(shù)與平均軸的夾角相對較小，但是向量長度短，對品系表現(xiàn)的區(qū)分力弱。

2.5 品比試驗中理想品系(產(chǎn)量因子)選擇

利用AEC作圖確定出一個理想品系(或產(chǎn)量因子)的位置。理想品系即在所有試點中平均產(chǎn)量最高、穩(wěn)定性最好的品系，理想產(chǎn)量因子則指對品系分辨能力最強、對所有產(chǎn)量因子最具有普遍代表性。以理想品系(或產(chǎn)量因子)為圓心做多層同心圓，根據(jù)與理想品系(或產(chǎn)量因子)的接近程度，可直觀地對供試品系(或產(chǎn)量因子)優(yōu)劣進行排序。越靠近同心圓中心，則表示該品系(或產(chǎn)量因子)越理想，反之亦然。

在圖5中，品系G16(0904-25)、G38(0903-111)、G15(1003-2)、G1(0913-27)靠近同心圓中心，為理想品系。產(chǎn)量和單株薯塊質(zhì)量靠近同心圓中心，在區(qū)分力和代表性方面表現(xiàn)較好，為理想農(nóng)藝性狀。

圖5馬鈴薯品比試驗的理想品系(產(chǎn)量及產(chǎn)量因子)選擇

Fig.5 Ideal lines(yield and yield components) in the field demonstration of varieties

3 結(jié)論與討論

在品比試驗中，對農(nóng)作物的農(nóng)藝性狀、田間表現(xiàn)、抗旱性、抗病性、穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性等情況進行記載分析，由于數(shù)據(jù)量大，工作任務(wù)重，往往會造成對各品系性狀分析的失準(zhǔn)，在篩選優(yōu)良品系時不能掌握作物生長的整體信息而忽略掉一些好的品系特征，致使新品種的選育進度延緩。本文利用GGE雙標(biāo)圖分析馬鈴薯品比試驗中各品系農(nóng)藝性狀表現(xiàn)情況，將馬鈴薯各品系的生長情況以圖解的形式表現(xiàn)出來，對育種工作者來說，不僅減輕工作量，而且增加了統(tǒng)計分析的準(zhǔn)確性，從雙標(biāo)圖中可直觀地分辨出各個品系在不同農(nóng)藝性狀中的表現(xiàn)程度，為馬鈴薯新品種選育提供了一個直觀的分析方法。

在試驗結(jié)果分析中，品系G38(0903-111)與產(chǎn)量和單株薯塊質(zhì)量關(guān)系相互作用大；G16(0904-25)、G30(0904-51)、G31(0773-9)、G35(0773-3)與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)相互作用大，G1(0913-27)、G2(0911-101)、G6(0929-6)、G9(0904-75)、G20(0907-25)、G23(0904-11)、G24(0904-15)、G27(0904-134)、G39(09-4-3)等與株高和商品薯率之間的相互作用較大。

在品比試驗中，不僅要考慮各品系的豐產(chǎn)性還要考慮穩(wěn)定性，在圖2中，G16(0904-25)處于多邊形的頂角位置，第Ⅰ區(qū)域內(nèi)包括產(chǎn)量、單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量，其中以品系G16(0904-25)表現(xiàn)最佳，在圖3中，在AEA橫軸上部只有G16(0904-25)的表現(xiàn)高于平均值，但是G38(0903-111)、G15(1003-2)的表現(xiàn)相對于G16(0904-25)要穩(wěn)定許多，綜合表現(xiàn)接近于平均水平，在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中，優(yōu)良的作物品種在其適宜的生態(tài)區(qū)域內(nèi)不僅在當(dāng)年具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲性強，多年內(nèi)也應(yīng)一直具有產(chǎn)高、質(zhì)優(yōu)、抗病蟲性強的穩(wěn)定表現(xiàn)，綜合起來G38(0903-111)是表現(xiàn)最好的品系，其次為G15(1003-2)。

在農(nóng)藝性狀的代表性和區(qū)分力方面，產(chǎn)量和單株薯塊質(zhì)量相較其它農(nóng)藝性狀，具有很強的代表性和區(qū)分力，能夠準(zhǔn)確反映出試驗各品系的表現(xiàn)特性，篩選出優(yōu)良的品系。單株薯塊數(shù)和商品薯率的向量長度較長，說明其對各品系表現(xiàn)的區(qū)分力強。

在圖1中，產(chǎn)量與單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率呈顯著正相關(guān)關(guān)系；單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率間也呈正相關(guān)關(guān)系；商品薯率與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)間呈負相關(guān)關(guān)系，株高與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)間均呈負相關(guān)。在分析馬鈴薯產(chǎn)量時，可以將單株薯塊數(shù)、主莖數(shù)、單株薯塊質(zhì)量、株高、商品薯率等主要影響因子結(jié)合起來綜合評價，這與仲義[15]的研究結(jié)論基本一致，在圖1中還可以發(fā)現(xiàn)，商品薯率與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)無關(guān)，植株的高度與主莖數(shù)、單株薯塊數(shù)也無關(guān)。

在以后的品比試驗總結(jié)中，馬鈴薯品質(zhì)檢測的分析更加重要，干物質(zhì)含量，淀粉含量，Vc含量，還原糖含量，蛋白質(zhì)等品質(zhì)指標(biāo)的檢測能增加馬鈴薯品比試驗結(jié)果分析的精確性，提高品比試驗結(jié)果的可信度，通過產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀、品質(zhì)指標(biāo)的GGE綜合分析，育種者可快速篩選出符合標(biāo)準(zhǔn)的優(yōu)良品系，淘汰表現(xiàn)較差的品系，加快育種進程，提高育種質(zhì)量。

在作物育種中，如果試驗為多環(huán)境情況下，對照品種作為參照與新育品種相比較，通常只是比較兩個品種的平均值，但是利用GGE雙標(biāo)圖，兩個品種在不同地點或環(huán)境下的表現(xiàn)會展示在圖中。雙標(biāo)圖圖解方式以“內(nèi)積原理”為基礎(chǔ)，雙向表中的每一個數(shù)值(元素)都可從圖上直觀得出，因為它近似等于該數(shù)據(jù)所在行的向量長度、所在列的向量長度及行向量和列向量間夾角的余弦三者之積，根據(jù)這種特性，任意兩向表或矩陣，只要能為一個2-D(兩維)矩陣所近似，就可以用一個2-D雙標(biāo)圖來同時直觀分析各行之間的關(guān)系、各列之間的關(guān)系和行與列之間的交互關(guān)系[13]。所以，GGE雙標(biāo)圖的用途并不限于區(qū)域試驗結(jié)果的分析，按照數(shù)據(jù)的特點，可以構(gòu)造出品種×性狀、雙列雜交、基因表達數(shù)據(jù)等不同的疊圖，以幫助全面地認(rèn)識親本和合理地選配親本，而且在馬鈴薯病害藥劑防控試驗、不同栽培模式試驗等方面應(yīng)用，充分發(fā)揮GGE雙標(biāo)圖的圖解分析功能。

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