張自陽(yáng)，王智煜，劉明久*，黃 玲

(1.河南科技學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003； 2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng) 453003)

干旱是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育和最終產(chǎn)量的重要環(huán)境因子之一，篩選和培育抗旱、高產(chǎn)小麥品種是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑。小麥抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀，與多種因素相關(guān)[1-3]。種子萌發(fā)與早期幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)會(huì)影響小麥生育后期群體發(fā)展[4-5]。因此，研究小麥苗期抗旱性對(duì)小麥抗旱能力的提高具有重要意義。小麥苗期常見(jiàn)的抗旱指標(biāo)包括發(fā)芽率、根系數(shù)量、根系長(zhǎng)度、根系活力、苗高、葉綠素、根冠比、根鮮質(zhì)量等性狀[6-11]。

苗期根數(shù)、根長(zhǎng)、根系生物量的變化直接影響小麥抗旱性高低[12-13]。單長(zhǎng)卷等[14]研究指出，小麥苗期干旱脅迫抑制根數(shù)增加、根長(zhǎng)的生長(zhǎng)和根系生物量的增加；根冠比的高低與抗旱性呈正相關(guān)。馬富舉等[15]研究表明,隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，苗期小麥葉綠素含量降低；不同冬小麥品種在干旱脅迫下幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)差異明顯。張建軍等[16]研究表明，葉綠素含量可以作為衡量小麥抗旱性鑒定的可靠指標(biāo)之一。目前，關(guān)于小麥品種生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量性狀、水分和養(yǎng)分利用等對(duì)灌漿期水分脅迫響應(yīng)的差異已有大量研究，而干旱脅迫對(duì)不同年代小麥種子萌發(fā)和早期幼苗生長(zhǎng)的差異研究報(bào)道較少。本試驗(yàn)通過(guò)比較研究河南省中部麥區(qū)不同年代小麥品種種子萌發(fā)、早期幼苗生長(zhǎng)及葉綠素含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，探討不同年代小麥種子的萌發(fā)特征及其對(duì)干旱脅迫敏感性的差異，以期為提高作物逆境成苗率和抗旱育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為河南省中部麥區(qū)不同年代小麥品種：百農(nóng)3217(1981年審定)、鄭麥9023(2001年審定)、周麥18(2005年國(guó)審)、矮抗58(2005年國(guó)審)、百農(nóng)207(2013年國(guó)審)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置干旱(20%PEG 6000營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，加入量需要保持濾紙濕潤(rùn))和對(duì)照(清水培養(yǎng))處理，5個(gè)品種、5次重復(fù)。挑選100粒籽粒飽滿的種子，放置于發(fā)芽盒(12 cm×12 cm，底鋪濾紙)，種胚朝上，腹溝朝下。發(fā)芽盒放置在人工氣候箱中培養(yǎng)(白天25 ℃、12 h/黑夜15 ℃、12 h)。每天觀察種子發(fā)芽情況，并記錄發(fā)芽種子數(shù)。種子處理第4天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。第12天、14天、16天每個(gè)重復(fù)分別挑選出相同數(shù)量的樣品，測(cè)量幼苗高度、根數(shù)、根長(zhǎng)、葉綠素含量，稱取單株幼苗鮮/干質(zhì)量、根系鮮/干質(zhì)量、籽粒剩余部分鮮/干質(zhì)量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率的測(cè)定 發(fā)芽勢(shì)=第4天發(fā)芽種子數(shù)/發(fā)芽供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽率=第7天的正常幼苗數(shù)/發(fā)芽供試種子數(shù)×100%;根冠比=K/S,式中：K—根鮮質(zhì)量,S—苗鮮質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素含量(SPAD值)測(cè)定 利用日本產(chǎn)SPAD-502 plus在培養(yǎng)的第12、14、16天進(jìn)行SPAD值測(cè)試，每個(gè)品種干旱和對(duì)照各選10個(gè)重復(fù)進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 將每個(gè)重復(fù)中挑選出相同數(shù)量的樣品，計(jì)數(shù)每個(gè)樣品的根數(shù)，用米尺量取幼苗高度、根長(zhǎng)，用1‰天平稱量單株幼苗鮮/干質(zhì)量、根系鮮/干質(zhì)量、籽粒剩余部分鮮/干質(zhì)量，計(jì)算根冠比。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS v14.5數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響

由表1可知，在對(duì)照和干旱處理下，從百農(nóng)3217(1981年審定)到百農(nóng)207(2013年審定)的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率呈現(xiàn)由高到低再升高的趨勢(shì)。

對(duì)照處理周麥18、矮抗58發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率小于百農(nóng)3217、鄭麥9023和百農(nóng)207，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。百農(nóng)3217、鄭麥9023、百農(nóng)207平均發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均達(dá)到96%以上。

干旱脅迫下周麥18、矮抗58的發(fā)芽勢(shì)在50%以下，發(fā)芽率分別降為49.5%和60.0%，下降幅度較大。表明干旱脅迫對(duì)周麥18、矮抗58發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率影響較大。

表1 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響 %

注：不同小寫字母表示相同水分處理下不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 根數(shù)、根長(zhǎng) 由表2可以看出，在對(duì)照處理下，培養(yǎng)第12天的周麥18與百農(nóng)3217、鄭麥9023和矮抗58根數(shù)差異顯著(P<0.05)，周麥18平均根數(shù)最低，僅4條。第14天百農(nóng)3217與百農(nóng)207根數(shù)差異顯著(P<0.05)。第16天百農(nóng)207與其他品種根數(shù)差異顯著(P<0.05)。在干旱處理下，第12天百農(nóng)3217根數(shù)顯著(P<0.05)高于百農(nóng)207，百農(nóng)207平均根數(shù)為4條。第16天百農(nóng)矮抗58與鄭麥9023、周麥18、百農(nóng)207根數(shù)差異顯著(P<0.05)。

在對(duì)照和干旱處理下，百農(nóng)207、百農(nóng)3217、周麥18、鄭麥9023、矮抗58的根長(zhǎng)隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加呈遞增趨勢(shì)(表2)，干旱處理的根長(zhǎng)高于對(duì)照處理。對(duì)照處理下，培養(yǎng)第12、14、16天的鄭麥9023根長(zhǎng)總體上顯著(P<0.05)高于百農(nóng)3217、周麥18、矮抗58、百農(nóng)207。在干旱處理下，培養(yǎng)第14天鄭麥9023根長(zhǎng)顯著(P<0.05)高于其他4個(gè)品種。培養(yǎng)第16天的百農(nóng)3217和鄭麥9023與矮抗58、百農(nóng)207、周麥18根長(zhǎng)總體上差異顯著(P<0.05)。表明干旱脅迫輕微抑制了小麥根數(shù)的增加，根長(zhǎng)在干旱脅迫下高于對(duì)照處理，說(shuō)明輕度干旱能夠促進(jìn)根的生長(zhǎng)。

表2 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗根數(shù)、根長(zhǎng)的影響

2.2.2 幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、苗高 由表3可以看出，對(duì)照和干旱處理下5個(gè)品種的幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、苗高隨著培養(yǎng)天數(shù)延長(zhǎng)而增加。對(duì)照處理下，第12天周麥18與鄭麥9023、矮抗58幼苗鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，周麥18平均鮮質(zhì)量最低，僅0.127 g/株；第14、16天5個(gè)品種間差異都不顯著。干旱處理下，第12天周麥18與百農(nóng)207幼苗鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)207平均鮮質(zhì)量最低，僅0.110 g/株；第14天百農(nóng)207幼苗鮮質(zhì)量在5個(gè)品種間最低，百農(nóng)207平均鮮質(zhì)量最低，僅0.124 g/株；第16天5個(gè)品種間差異都不顯著。

在對(duì)照處理下，第12天周麥18幼苗干質(zhì)量顯著低于其他幾個(gè)品種(P<0.05)，周麥18幼苗干質(zhì)量?jī)H占鄭麥9023幼苗干質(zhì)量的70%；第14、16天5個(gè)品種間差異都不顯著。在干旱處理下，第12、16天5個(gè)品種間幼苗干質(zhì)量差異都不顯著。

在對(duì)照處理下，第12天周麥18與鄭麥9023、矮抗58苗高差異顯著(P<0.05)，周麥18苗高僅占鄭麥9023苗高的79%；第14天周麥18、百農(nóng)207與百農(nóng)3217苗高差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)207苗高僅占百農(nóng)3217苗高的79%；第16天周麥18、百農(nóng)207與百農(nóng)3217、鄭麥9023苗高差異顯著(P<0.05)。干旱處理下，第14天矮抗58、鄭麥9023與百農(nóng)207、百農(nóng)3217苗高差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)207苗高僅占鄭麥9023的77%；第16天百農(nóng)207苗高在5個(gè)品種間最低，平均苗高僅16.2 cm。結(jié)果表明，同一水分下，幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量在早期有一定的差異，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)品種之間的差異逐漸消失。同一處理下的苗高也存在一定的差異，但這種差異是由品種特性而導(dǎo)致的，與水分脅迫關(guān)系不大。

表3 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、苗高的影響

2.2.3 根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量 由表4可知，對(duì)照和干旱條件下5個(gè)品種的根系鮮質(zhì)量和干質(zhì)量隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加而增加。在對(duì)照處理下，第14、16天百農(nóng)207與鄭麥9023、矮抗58根系鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，對(duì)照處理第14天，鄭麥9023、矮抗58根系鮮質(zhì)量?jī)H占百農(nóng)207根系鮮質(zhì)量的62%；處理第16天，鄭麥9023根系鮮質(zhì)量?jī)H占百農(nóng)207根系鮮質(zhì)量的67%。在干旱處理下，第12天5個(gè)品種間根系鮮質(zhì)量差異都不顯著，第14天百農(nóng)3217與百農(nóng)207根系鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)3217根系鮮質(zhì)量?jī)H占百農(nóng)207的60%。

在對(duì)照處理下，第16天百農(nóng)3217根系干質(zhì)量顯著(P<0.05)高于鄭麥9023、周麥18、矮抗58。在干旱處理下，第14天百農(nóng)3217、矮抗58與其他3個(gè)品種根系干質(zhì)量差異顯著(P<0.05);培養(yǎng)16天的百農(nóng)207、周麥18均表現(xiàn)較高的根系鮮質(zhì)量與干質(zhì)量。根系質(zhì)量越高，表明該品種根數(shù)越多。

表4 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的影響 g/株

2.2.4 籽粒鮮質(zhì)量、干質(zhì)量 由表5可知，在對(duì)照和干旱條件下的籽粒鮮質(zhì)量和干質(zhì)量隨著培養(yǎng)天數(shù)增加而降低。

在對(duì)照處理下，第14天矮抗58在5個(gè)品種間籽粒鮮質(zhì)量最高，第16天百農(nóng)207與百農(nóng)3217、鄭麥9023籽粒鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)3217籽粒鮮質(zhì)量?jī)H占百農(nóng)207籽粒鮮質(zhì)量的67%。在干旱處理下，第12天百農(nóng)207、鄭麥9023與百農(nóng)3217、周麥18籽粒鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，周麥18籽粒鮮質(zhì)量?jī)H占百農(nóng)207籽粒鮮質(zhì)量的66%；第14、16天5個(gè)品種間差異都不顯著。結(jié)果表明，矮抗58、百農(nóng)207籽粒剩余部分鮮質(zhì)量較高，籽粒利用率低。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低，籽粒利用率較高。

表5 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種籽粒鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的影響 g/株

在對(duì)照處理下，第12天周麥18與百農(nóng)3217、鄭麥9023籽粒干質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量?jī)H占周麥18籽粒干質(zhì)量的58%；第14天矮抗58在5個(gè)品種間籽粒干質(zhì)量最高；第16天矮抗58與周麥18籽粒干質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，周麥18籽粒干質(zhì)量?jī)H占矮抗58籽粒干質(zhì)量的59%。在干旱處理下，第12天百農(nóng)207籽粒干質(zhì)量顯著(P<0.05)高于百農(nóng)3217，百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量?jī)H占百農(nóng)207籽粒干質(zhì)量的65%；第14天5個(gè)品種間籽粒干質(zhì)量差異都不顯著；第16天矮抗58、周麥18與百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量差異顯著(P<0.05)，百農(nóng)3217籽粒干質(zhì)量?jī)H占矮抗58、周麥18籽粒干質(zhì)量的70%。結(jié)果表明，矮抗58、百農(nóng)207籽粒剩余部分干質(zhì)量較高，說(shuō)明生長(zhǎng)消耗籽粒內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)比較少，籽粒利用率低。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低，說(shuō)明生長(zhǎng)消耗籽粒內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)比較多，籽粒利用率較高。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗葉綠素含量的影響

由表6可知，在對(duì)照處理下百農(nóng)207、百農(nóng)3217、周麥18、鄭麥9023、矮抗58的SPAD值隨著水培天數(shù)的增加而降低。對(duì)照處理下，培養(yǎng)到第12、14天的百農(nóng)207 SPAD值顯著高于其他4個(gè)小麥品種(P<0.05)，培養(yǎng)第16天的百農(nóng)207、鄭麥9023的SPAD值高于百農(nóng)矮抗58、周麥18、百農(nóng)3217。

干旱脅迫下，與培養(yǎng)12 d的對(duì)照幼苗相比，5個(gè)小麥品種的SPAD值均有所降低，并隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈不斷下降的趨勢(shì)。第12天的百農(nóng)207 SPAD值除百農(nóng)3217外顯著高于其他3個(gè)小麥品種(P<0.05)。培養(yǎng)第14、16天的百農(nóng)207、鄭麥9023 SPAD值顯著高于其他3個(gè)品種。隨著干旱的加劇百農(nóng)207、鄭麥9023 SPAD值降低趨勢(shì)變化較小，且能保持較高的SPAD值，說(shuō)明百農(nóng)207、鄭麥9023對(duì)干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。這與張建軍等[16]的研究結(jié)果一致。

表6 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗SPAD值的影響

2.4 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗根冠比的影響

由表7可知，在2種水分處理下，百農(nóng)207、周麥18根冠比較高，矮抗58根冠比較低。對(duì)照處理下，培養(yǎng)第12天的周麥18根冠比顯著(P<0.05)高于其他4個(gè)品種；培養(yǎng)第16天的百農(nóng)207、周麥18、百農(nóng)3217根冠比顯著高于鄭麥9023和矮抗58。干旱處理下，培養(yǎng)第12、14、16天的5個(gè)小麥品種根冠比均有差異。培養(yǎng)12天的百農(nóng)207、百農(nóng)3217根冠比顯著高于其他3個(gè)小麥品種，培養(yǎng)第14、16天的百農(nóng)207根冠比均高于其他4個(gè)小麥品種。在對(duì)照和干旱處理下，百農(nóng)207、周麥18有較高的根冠比。

表7 干旱脅迫對(duì)不同年代小麥品種幼苗根冠比的影響

3 結(jié)論與討論

研究表明，發(fā)芽率高的小麥品種一般發(fā)芽勢(shì)也高，出苗多而且出苗快，幼苗健壯，遇到干旱、低溫等不利條件具有較強(qiáng)抗逆性[17]。在干旱脅迫下，不同年代的不同品種小麥種子萌發(fā)都受到了一定程度的影響，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)都出現(xiàn)下降趨勢(shì)，百農(nóng)3217、鄭麥9023、百農(nóng)207的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均達(dá)到了70%以上，而周麥18、矮抗58發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均在60%以下。同時(shí)干旱脅迫第16天20世紀(jì)80年代的百農(nóng)3217和90年代的鄭麥9023的根長(zhǎng)高于周麥18、矮抗58、百農(nóng)207。說(shuō)明20世紀(jì)80、90年代小麥生長(zhǎng)生態(tài)環(huán)境與現(xiàn)在生態(tài)環(huán)境有一定差異，該時(shí)期的小麥品種抗旱性高于現(xiàn)代品種。

小麥葉綠素的含量影響其光合作用速率及光合產(chǎn)物的形成,最終影響小麥產(chǎn)量[18-20]。本研究結(jié)果表明，用葉綠素儀測(cè)得5個(gè)小麥品種間葉綠素含量差異顯著。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量降低。干旱脅迫抑制小麥的葉綠素的合成，導(dǎo)致光合作用的減弱，直接影響到小麥生育后期干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)與積累，最終會(huì)影響小麥后期產(chǎn)量。5個(gè)品種中百農(nóng)207在干旱脅迫下依然可以保持較高葉綠素含量，表明該品種在干旱脅迫下仍能進(jìn)行作物本身所需要的光合作用以維持正常生長(zhǎng)發(fā)育，說(shuō)明百農(nóng)207具有一定的苗期抗旱能力。表明苗期的抗旱能力與體內(nèi)較高的葉綠素含量有關(guān)。

楊子光等[9]研究表明，貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率也可作為鑒定小麥萌發(fā)期抗旱性的可靠指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，在正常條件下，矮抗58、百農(nóng)207籽粒剩余部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量較高，籽粒利用率較低。周麥18籽粒剩余部分鮮質(zhì)量較低，籽粒利用率較高。干旱脅迫下，矮抗58籽粒剩余部分干質(zhì)量較高，籽粒利用率低。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低，籽粒利用率較高。結(jié)合干旱脅迫下百農(nóng)3217的根部生長(zhǎng)狀況可以說(shuō)明，百農(nóng)3217具有較好的苗期抗旱能力。

根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮質(zhì)量或干質(zhì)量的比值。它反映了植物地下部分與地上部分的相關(guān)性[21]。孫存華等[22]通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)和生理狀況的影響，指出適度的干旱脅迫使小麥根冠比增加，在短期內(nèi)，植物的干旱脅迫程度越大，植物根冠比越大。這與本研究結(jié)果一致。本研究得出，干旱脅迫下各品種的根冠比差異明顯。其中，百農(nóng)207根冠比最高，苗高平均值較低，根數(shù)少但根長(zhǎng)較長(zhǎng)，根系發(fā)育較好，可以吸收更多的水分，為后期生長(zhǎng)奠定基礎(chǔ)。

本研究中干旱脅迫下的百農(nóng)207籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)效率、幼苗鮮質(zhì)量較低，但從葉綠素含量、幼苗根冠比、根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量幾個(gè)抗旱性指標(biāo)來(lái)看，有一定的抗旱性。百農(nóng)3217籽粒剩余部分鮮質(zhì)量最低，籽粒利用率較高，但其他幾個(gè)抗旱指標(biāo)稍差。本研究采用不同年代的小麥代表性品種，對(duì)其苗期形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量進(jìn)行綜合分析，得出苗期干旱脅迫下各指標(biāo)的變化趨勢(shì)。綜合試驗(yàn)結(jié)果可以得出，衡量小麥苗期抗旱性可以從葉綠素含量、籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)效率、根冠比、根系鮮質(zhì)量、根系干質(zhì)量等綜合指標(biāo)去判斷。這與俞世雄等[23]、董建力等[24]、張運(yùn)紅等[25]、唐玉婧等[26]的研究結(jié)果一致。但是小麥抗旱鑒定不能局限于小麥生長(zhǎng)的1個(gè)時(shí)期，評(píng)判一個(gè)品種苗期是否抗旱，單從抗旱指標(biāo)的貢獻(xiàn)率上看，很難判斷出哪個(gè)抗旱指標(biāo)起到關(guān)鍵作用，抗旱性是多種因素共同決定的，因此，要想準(zhǔn)確鑒定小麥品種的抗旱性需要進(jìn)一步的田間抗旱試驗(yàn)。在以后研究中仍需選擇更多代表性品種進(jìn)行更深一步的探討和研究。

參考文獻(xiàn):

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