盧占暉 朱文斌 徐開(kāi)達(dá) 周永東 戴 乾 盧衎爾

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所， 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀(guān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 舟山 316004)

螺類(lèi)是軟體動(dòng)物腹足綱的通稱(chēng)， 是軟體動(dòng)物門(mén)最大的一個(gè)綱， 占軟體動(dòng)物種類(lèi)總數(shù)的80%左右，廣泛棲息于海洋、淡水以及陸地等各種環(huán)境中[1]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中， 它們既可作為分解者分解動(dòng)植物殘?bào)w和有機(jī)碎屑， 又能作為消費(fèi)者牧食大型藻類(lèi)和維管植物， 還能作為次級(jí)生產(chǎn)者被魚(yú)類(lèi)和甲殼類(lèi)等多種海洋動(dòng)物所攝食[2，3]。因此， 螺類(lèi)在海洋生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費(fèi)者亞系統(tǒng)， 是該生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)中積極的消費(fèi)者與轉(zhuǎn)移者， 同時(shí)也是海洋水體的環(huán)境指示生物， 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有多種生態(tài)功能， 是食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)[4]。目前， 有關(guān)螺類(lèi)種類(lèi)組成、數(shù)量分布以及群落特征方面的研究主要集中在河流、湖泊等淡水水域[5，6]以及海洋潮間帶區(qū)域[7—9]， 而海洋螺類(lèi)方面的報(bào)道主要集中在種類(lèi)組成的初步研究[10，11]以及系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)研究[12，13]等方向， 涉及到近海螺類(lèi)群落方面的報(bào)到則主要是作為組成類(lèi)群之一在大型底棲生物或軟體動(dòng)物的研究中得以體現(xiàn)[14—16]。

浙江近海海域水系分布復(fù)雜， 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，包括螺類(lèi)在內(nèi)的海洋大型底棲動(dòng)物種類(lèi)繁多[17]， 分布廣泛， 是該海域海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。然而， 隨著近年來(lái)海洋捕撈作業(yè)， 尤其是大型底拖網(wǎng)的捕撈強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)， 加之涉海工程和海洋污染的影響， 近海底棲生境受到了較為嚴(yán)重的破壞， 勢(shì)必對(duì)近海螺類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)及其分布造成一定程度的影響。本文通過(guò)對(duì)浙江近海海域螺類(lèi)資源的調(diào)查， 對(duì)其種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種、資源密度分布、群落多樣性、外部因素對(duì)其群落結(jié)構(gòu)的干擾程度及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了初步分析， 旨在探明該海域螺類(lèi)資源的物種多樣性， 豐富我國(guó)近海軟體動(dòng)物地理區(qū)系的基礎(chǔ)資料， 同時(shí)也為浙江近海海洋生態(tài)和環(huán)境保護(hù)措施的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文所用數(shù)據(jù)來(lái)自2015年春季(4月)進(jìn)行的“浙江沿岸產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查與選劃”課題。共設(shè)置調(diào)查站位87個(gè)， 站位分布如圖 1所示。調(diào)查船為單船底拖網(wǎng)漁船， 船長(zhǎng)38 m， 總噸位150 t， 主機(jī)功率202 kW。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長(zhǎng)50 m， 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸25 mm，上綱長(zhǎng)30 m， 下綱長(zhǎng)38 m。各站位拖網(wǎng)時(shí)間均為1h， 平均拖速3 kn。各站位漁獲物樣品隨機(jī)采樣1箱(20 kg)， 漁獲物中螺類(lèi)種類(lèi)盡可能鑒定到最小分類(lèi)單元， 并記錄每種的重量和尾數(shù)， 螺類(lèi)種類(lèi)名稱(chēng)及分類(lèi)地位以《中國(guó)海洋生物名錄》[18]為依據(jù)， 上述調(diào)查采樣及測(cè)定均按《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[19]的有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。根據(jù)漁場(chǎng)環(huán)境條件及其生物種類(lèi)分布特征， 將調(diào)查海域分為3個(gè)區(qū)域: 即將29°30′N(xiāo)以北(1—38號(hào)站位)水域稱(chēng)為北部海域， 28°30′N(xiāo)以南(63—87號(hào)站位)水域稱(chēng)為南部海域， 28°30′—29°30′N(xiāo) (39—62號(hào)站位)之間的水域稱(chēng)為中部海域。

圖 1 浙江沿岸海域調(diào)查站位分布圖Fig. 1 Location of sampling stations along Zhejiang coast曲線(xiàn)代表拖網(wǎng)禁漁區(qū)線(xiàn)， 下同Blue curve indicates the boundary for the closure of fishing areas，the same applies below

使用多功能水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀(JFE-AAQ171)對(duì)各站位海洋環(huán)境參數(shù)進(jìn)行同步采集。采集環(huán)境參數(shù)包括: 表層水溫(ST)、底層水溫(BT)、表層鹽度(SS)、底層鹽度(BS)、表層溶解氧(SD)、底層溶解氧(BD)、表層葉綠素a(SC)、底層葉綠素a(BC)和水深(D)。

1.2 分析方法

優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種群落優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)進(jìn)行劃分[20]。其公式為:

式中，N%為某一種類(lèi)的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W%為某一種類(lèi)的重量占總重量的分比；F為某一種類(lèi)出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比， 根據(jù)不同螺類(lèi)優(yōu)勢(shì)度(IRI)的大小， 確定不同種類(lèi)在群落內(nèi)的重要性。本研究將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于1000的種類(lèi)定為優(yōu)勢(shì)種， 100—1000之間的種類(lèi)定為常見(jiàn)種。

資源密度本文采用掃海面積法對(duì)調(diào)查海域螺類(lèi)資源密度分布進(jìn)行分析[21]。其計(jì)算公式為:

式中，di為i站位的資源密度(kg/km2或103ind./km2)，Yi為調(diào)查船在i站位的漁獲量(kg)或尾數(shù)(ind.)；Si為調(diào)查船在i站位的掃海面積(km2)；E為逃逸率(根據(jù)本次調(diào)查網(wǎng)具——單船底拖網(wǎng)的結(jié)構(gòu)， 漁法特點(diǎn)以及螺類(lèi)分布水層和生活習(xí)性(基本為底棲生活，游泳能力較弱)， 綜合相關(guān)研究報(bào)告逃逸率E的取值依據(jù)[22，23]， 本研究選取的逃逸率為0.2)；V為網(wǎng)具拖曳的平均拖速(kn)(本次調(diào)查拖網(wǎng)拖曳平均拖速為3 kn)；Ti為拖網(wǎng)時(shí)間(本次調(diào)查均為1h)；L為網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(km)(本次調(diào)查網(wǎng)具為5×10–3km)。

群落多樣性本文螺類(lèi)群落多樣性分析運(yùn)用下列公式[24]，

種類(lèi)豐富度指數(shù)D:

式中，S為某站位的螺類(lèi)種類(lèi)數(shù)；N為該站位總個(gè)體數(shù)；Pi為該站位第i種螺類(lèi)個(gè)體數(shù)占螺類(lèi)總漁獲個(gè)體數(shù)的比例。

群落ABC曲線(xiàn)本文根據(jù)ABC曲線(xiàn)中生物量和豐度的K-優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)， 分析檢驗(yàn)浙江沿海海域螺類(lèi)群落受到污染和擾動(dòng)的情況。若生物量曲線(xiàn)位于豐度曲線(xiàn)之上， 則表明群落處于未受干擾(穩(wěn)定)的狀態(tài)； 若2條曲線(xiàn)相交， 則表明群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài)； 若生物量曲線(xiàn)在豐度曲線(xiàn)之下， 則表明群落處于嚴(yán)重干擾的(不穩(wěn)定的)狀態(tài)。用W統(tǒng)計(jì)量(W-statistic)作為ABC曲線(xiàn)方法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量， 其公式為:

式中Bi和Ai為ABC曲線(xiàn)中種類(lèi)序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比，S為出現(xiàn)物種數(shù)。當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線(xiàn)在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)之上時(shí)，W為正， 反之W為負(fù)[25]。

群落與環(huán)境因子的關(guān)系采用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis， CCA)對(duì)浙江沿岸海域春季的調(diào)查數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析， 分析前先對(duì)螺類(lèi)種類(lèi)進(jìn)行篩選， 排除出現(xiàn)頻率少于1個(gè)站位的物種， 以減少機(jī)會(huì)種對(duì)分析的干擾。在數(shù)據(jù)分析之前， 物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換， 以使它們的分布更接近正態(tài)分布[26]。

以上數(shù)據(jù)分析中， 群落的物種多樣性指數(shù)、ABC曲線(xiàn)及W統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算均使用PRIMER6.0軟件進(jìn)行處理； 典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)在CANOCO4.0軟件進(jìn)行運(yùn)算， 排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示， 站位圖、種類(lèi)分布圖以及資源密度分布圖利用surfer作圖軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成與優(yōu)勢(shì)種

春季拖網(wǎng)調(diào)查中共鑒定螺類(lèi)種類(lèi)數(shù)27種(表 1)，隸屬于2目， 15科， 21屬。其中， 玉螺科出現(xiàn)種類(lèi)數(shù)最多， 有4種； 其次為鶉螺科、塔螺科和織紋螺科，出現(xiàn)種類(lèi)數(shù)均為3種； 骨螺科、盔螺科和衲螺科出現(xiàn)種類(lèi)數(shù)均為2種； 蛾螺科、鳳螺科、冠螺科、蛙螺科、渦螺科、細(xì)帶螺科、衣笠螺科和錐螺科出現(xiàn)種類(lèi)數(shù)均為1種。不同站位間出現(xiàn)的螺類(lèi)種類(lèi)數(shù)最多的為13種， 出現(xiàn)在南部海域的78號(hào)站位， 最少的僅有1種， 出現(xiàn)在北部海域的4、11、12和32號(hào)站位， 螺類(lèi)種類(lèi)數(shù)的空間分布特征呈現(xiàn)由北向南逐漸增多的趨勢(shì)(圖 2)。

表 1 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)群落種類(lèi)組成及其優(yōu)勢(shì)度Tab. 1 The species composition and dominance of snail community along Zhejiang coast in spring

圖 2 春季浙江沿岸海域螺類(lèi)種類(lèi)分布Fig. 2 The distribution of snail species along Zhejiang coast in spring

按照上述規(guī)定， 螺類(lèi)群落的優(yōu)勢(shì)種為棒錐螺(Turritella bacillum)和褐管蛾螺(Siphonalia spadicea)， 這2種螺類(lèi)漁獲質(zhì)量占螺類(lèi)總漁獲物質(zhì)量的80.76%， 漁獲個(gè)體數(shù)占螺類(lèi)總漁獲物個(gè)體數(shù)的89.44%；常見(jiàn)種為習(xí)見(jiàn)蛙螺(Bursa rana)、長(zhǎng)尾紡錘螺(Fusinus longicaudus)和扁玉螺(Nevetita didyma)3種(表 1)。

2.2 資源密度

春季浙江沿岸海域螺類(lèi)出現(xiàn)站位為66個(gè)， 占調(diào)查總站位數(shù)的75.86%， 捕獲螺類(lèi)共計(jì)40696個(gè)，361.77 kg。螺類(lèi)平均資源密度(重量)為246.64 kg/km2，資源密度(重量)最小值為0.45 kg/km2， 出現(xiàn)在位于舟山漁場(chǎng)的20號(hào)站位， 資源密度(重量)最大值為3067.49 kg/km2， 出現(xiàn)在位于溫臺(tái)漁場(chǎng)的85號(hào)站位；螺類(lèi)平均資源密度(尾數(shù))為27.75×103ind./km2， 資源密度(尾數(shù))最小值為0.07×103ind./km2， 出現(xiàn)在位于長(zhǎng)江口漁場(chǎng)的4號(hào)站位， 資源密度(尾數(shù))最大值為350.97×103ind./km2， 出現(xiàn)在位于溫臺(tái)漁場(chǎng)的85號(hào)站位。

從整個(gè)調(diào)查海域螺類(lèi)資源密度空間分布看， 浙江沿岸海域螺類(lèi)重量資源密度和尾數(shù)資源密度的分布趨勢(shì)基本一致: 出現(xiàn)2個(gè)高密度分布區(qū)， 一個(gè)為28°30′N(xiāo)至29°30′N(xiāo)的浙江中部海域， 一個(gè)為27°30′N(xiāo)以南的浙江南部海域?？傮w分布趨勢(shì)呈現(xiàn)較為明顯的斑塊分布特征， 但北部調(diào)查海域資源密度低于中南部海域(圖 3)。

2.3 群落多樣性

圖 3 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)資源密度分布Fig. 3 The spatial distribution of snail density along Zhejiang coast in spring

浙江沿岸春季各站位螺類(lèi)種類(lèi)豐富度指數(shù)(D)的平均值為0.36， 其范圍為0—1.30； 物種多樣性指數(shù)(H′) 的平均值為0.56， 其范圍為0—1.89； 種類(lèi)均勻度指數(shù)(J′) 的平均值為0.50， 其范圍為0.02—0.98。以上3種群落多樣性指數(shù)均較小， 螺類(lèi)群落多樣性水平處于較低水平。從3個(gè)生物多樣性指數(shù)空間分布來(lái)看: 物種豐富度(D)在調(diào)查海域整體較為均勻， 僅在30°N以北， 123°E以東以及南部海域的零星站位的指數(shù)相對(duì)較高； 物種多樣性指數(shù)(H′) 在3個(gè)指數(shù)中空間分布特征相對(duì)較為顯著， 其分布呈現(xiàn)拖網(wǎng)禁漁區(qū)線(xiàn)以外高， 以?xún)?nèi)低， 即近岸低，外海高的趨勢(shì)； 均勻度指數(shù)(J)的趨勢(shì)性分布性特征較為不明顯， 僅在北部的外側(cè)海域和中南部的零星站位存在較小的高值區(qū)。單因素方差分析表明: 以拖網(wǎng)禁漁區(qū)線(xiàn)為遠(yuǎn)近岸分界線(xiàn)，D、H′、J三種多樣性指數(shù)遠(yuǎn)近岸差異均不存在顯著差異(P＞0.05)(圖 4)。

2.4 群落ABC曲線(xiàn)

浙江沿岸海域春季螺類(lèi)群落生物量和豐度的K-優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)相交， 而且W統(tǒng)計(jì)值(–0.024)為負(fù)值，說(shuō)明春季調(diào)查海域螺類(lèi)群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)狀態(tài)(圖 5)。

2.5 群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

CCA排序結(jié)果顯示: 第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.477和0.383， 共解釋了種類(lèi)變異的24.3%和70.5%， 前2個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類(lèi)排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為86.4%和86.5%， 前2個(gè)種類(lèi)排序軸近似垂直(相關(guān)系數(shù)–0.0549)， 前2個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為0。以上均證實(shí)排序軸與環(huán)境因子間線(xiàn)性結(jié)合的程度較好地反映了群落與環(huán)境之間的關(guān)系， 排序的結(jié)果是可靠的[33，34](圖 6)。

綜合出現(xiàn)種類(lèi)與環(huán)境因子的CCA排序圖(圖 5)和環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小(表 2)可得， 第一排序軸與底層溶解氧呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)， 相關(guān)系數(shù)為0.5020， 與水深呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.001)，相關(guān)系數(shù)為–0.8320， 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溶解氧逐漸升高， 水深逐漸降低， 所有9個(gè)環(huán)境因子中， 水深與第一軸的相關(guān)性最大； 第二排序軸與底層溶解氧呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)， 相關(guān)系數(shù)為0.6020， 與底層溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.001)，相關(guān)系數(shù)為–0.7701， 即沿CCA排序軸第二軸從下到上， 底層溶解氧逐漸升高， 底層溫度逐漸降低， 所有9個(gè)環(huán)境因子中， 底層溫度與第二軸的相關(guān)性最大。綜合前兩軸相關(guān)性結(jié)果: 水深、底層溫度和底層溶解氧等3個(gè)環(huán)境因子對(duì)螺類(lèi)群落的分布起較大的作用。

3 討論

3.1 種類(lèi)組成和優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果: 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)種類(lèi)共出現(xiàn)27種。其中， 玉螺科種類(lèi)最多， 有4種， 其次為塔螺科、織紋螺科和鶉螺科， 均為3種， 以上4科種類(lèi)占總種類(lèi)數(shù)的48.15%。不同海域種類(lèi)分布的特征呈現(xiàn)出由北向南種類(lèi)數(shù)逐漸增多的趨勢(shì)， 這主要是由于隨著水溫由北向南逐漸升高以及外海黑潮暖流影響的逐漸增強(qiáng)， 除某些廣布種以外， 中南部海域出現(xiàn)了更為典型的熱帶性種類(lèi)(如溝鶉螺、管角螺等)， 這一特征與以前的研究結(jié)果也較為一致[17]。從種類(lèi)的區(qū)系特征來(lái)看， 浙江沿岸地處東海大陸架海域， 整個(gè)軟體動(dòng)物區(qū)系屬于印度—西太平洋區(qū)系， 因此調(diào)查海域螺類(lèi)種類(lèi)絕大多數(shù)屬于暖水性種類(lèi)， 很少有暖溫性種類(lèi)滲入(本次調(diào)查中螺類(lèi)種類(lèi)均為暖水性， 未出現(xiàn)暖溫性種類(lèi))。因此，浙江沿海海域螺類(lèi)種類(lèi)組成表現(xiàn)中典型的亞熱帶性質(zhì)[17]。與其他海域種類(lèi)組成相比， 南海的北部灣和大亞灣海域腹足類(lèi)種類(lèi)數(shù)分別為56種[27]和32種[28]，黃海的膠州灣和萊州灣海域螺類(lèi)種類(lèi)分別為24種[29]和20種[30]， 這也可以從一定程度上說(shuō)明海洋螺類(lèi)種類(lèi)數(shù)隨著緯度降低而逐漸增加。

圖 4 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)群落生物多樣性指數(shù)分布Fig. 4 The distribution of biodiversity indices for snails community along Zhejiang coast in spring

圖 5 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)群落的ABC曲線(xiàn)及W統(tǒng)計(jì)值Fig. 5 ABC curve and W value of snail community along Zhejiang coast in spring

圖 6 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)群落種類(lèi)與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig. 6 Biplot of CCA ordination between different snail species and environmental factors along Zhejiang coast in spring

表 2 浙江沿岸海域春季螺類(lèi)群落環(huán)境因子與CCA環(huán)境軸的相關(guān)性Tab. 2 Correlation between environmental factors for snail communities and CCA environmental axes along Zhejiang coast in spring

在本次調(diào)查中， 螺類(lèi)群落的優(yōu)勢(shì)種為棒錐螺和褐管蛾螺兩種。其中， 棒錐螺為春季螺類(lèi)群落的主要優(yōu)勢(shì)種， 且主要分布在29°N以南的調(diào)查海域， 這也是由該種類(lèi)的生態(tài)習(xí)性所決定的[17]。洞頭列島和椒江口海域的研究結(jié)果同樣印證了此結(jié)論[31—32]。此外， 根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)數(shù)值， 棒錐螺和褐管蛾螺的優(yōu)勢(shì)度明顯高于其他種類(lèi)， 且群落中偶見(jiàn)種較多(如: 白龍骨樂(lè)飛螺、斑鶉螺和假奈擬塔螺等)。綜合這2種因素可見(jiàn): 浙江沿岸海域螺類(lèi)群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單， 群落的性質(zhì)和功能只是通過(guò)少數(shù)種類(lèi)進(jìn)行控制。究其原因主要是由于包括螺類(lèi)在內(nèi)的底棲動(dòng)物與其生活的底質(zhì)沉積生境有密切關(guān)系，人類(lèi)活動(dòng)常會(huì)導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著的變化[28]， 而本次調(diào)查的浙江沿岸海域恰好為人類(lèi)活動(dòng)(主要是捕撈活動(dòng)與涉海工程)較為頻繁的海域，從而造成了調(diào)查海域螺類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化。這一點(diǎn)在浙江典型島礁附近海域大型底棲動(dòng)物的群落特征中同樣得到印證[33]。

以往對(duì)于螺類(lèi)乃至大型底棲動(dòng)物豐度及生物量分布的研究， 在潮間帶海域較多。對(duì)于沿岸海域螺類(lèi)等底棲群落的資源分布， 也多采用阿氏拖網(wǎng)或者采泥器進(jìn)行樣品取樣， 前者屬于定性/半定量采集網(wǎng)具， 最小網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸25 mm， 網(wǎng)口寬度1.5 m[33]；后者雖為定量采樣工具， 但其采樣面積僅為0.1 m2，對(duì)于某些活動(dòng)能力較強(qiáng)的大型螺類(lèi)的捕獲能力相對(duì)較差。本研究所采用的大型單拖網(wǎng)網(wǎng)具采樣面積遠(yuǎn)高于以上兩種網(wǎng)具， 最小網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸與阿氏拖網(wǎng)相同， 對(duì)大型螺類(lèi)的捕獲能力較強(qiáng)， 因而可以更為準(zhǔn)確的反映調(diào)查海域螺類(lèi)資源密度的分布特征。研究結(jié)果表明: 螺類(lèi)平均資源密度(重量)為246.64 kg/km2， 略高于同海域的軟體動(dòng)物資源平均密度(236.00 kg/km2)[34]。從整個(gè)調(diào)查海域螺類(lèi)資源密度空間分布看， 總體分布趨勢(shì)呈現(xiàn)較為明顯的斑塊分布特征， 但北部平均資源生物量明顯低于中南部海域(北部海域平均資源生物量?jī)H為中南部海域的21.80%)。造成以上資源生物量分布特征的主要原因是由于浙江沿岸海域水系及地質(zhì)類(lèi)型較為復(fù)雜[34]， 局部生境異質(zhì)性較高， 從而造成資源生物量的斑塊性分布明顯； 而棒錐螺作為中南部海域螺類(lèi)的最主要種類(lèi)， 其對(duì)螺類(lèi)平均資源生物量的貢獻(xiàn)率達(dá)到75.90%， 北部海域主要螺類(lèi)種類(lèi)——長(zhǎng)尾紡錘螺對(duì)對(duì)平均資源生物量的貢獻(xiàn)率僅為5.49%， 從而造成了平均資源生物量呈現(xiàn)出南高北低的趨勢(shì)。這一趨勢(shì)在相同海域的其他生物類(lèi)群的資源分布中也有所體現(xiàn)[35，36]。

3.2 群落多樣性指數(shù)

根據(jù)研究結(jié)果， 春季浙江沿岸螺類(lèi)群落的三個(gè)生物多樣性指數(shù)均呈偏低水平， 群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。這主要是由于某一物種(棒錐螺)高密度集群導(dǎo)致研究水域螺類(lèi)多樣性降低。同時(shí)， 春季螺類(lèi)群落中優(yōu)勢(shì)種較少， 且優(yōu)勢(shì)度相對(duì)群落內(nèi)其他種類(lèi)高，也是造成群落生物多樣性指數(shù)不高的原因之一[37]。從多樣性指數(shù)的空間分布來(lái)看， 3個(gè)指數(shù)遠(yuǎn)近岸間差異均不明顯， 整體呈現(xiàn)在較低水平下的均勻分布、局部站位具有較高數(shù)值的空間特征。造成此種空間分布趨勢(shì)的主要原因是: 群落多樣性的變化不僅與各站位間出現(xiàn)的種類(lèi)數(shù)有關(guān)， 還取決于種間個(gè)體的均勻性[38]， 而生物多樣性指數(shù)較高的站位中，不僅其種類(lèi)數(shù)相對(duì)較多， 而且作為優(yōu)勢(shì)種的棒錐螺和褐管蛾螺在這些站位所占的豐度均不超過(guò)30%，種間個(gè)體分配較為均勻。

3.3 擾動(dòng)對(duì)螺類(lèi)群落的影響

綜合調(diào)查海域春季螺類(lèi)群落ABC曲線(xiàn)特征及W統(tǒng)計(jì)值， 根據(jù)Clarke和Warwick的劃分標(biāo)準(zhǔn)， 表明調(diào)查海域春季螺類(lèi)群落處于中等干擾狀態(tài)， 而此時(shí)群落中生物量占優(yōu)勢(shì)的大個(gè)體消失， 在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的種是個(gè)體較小的種， 在此情況下種內(nèi)豐度的分布與生物量分布優(yōu)勢(shì)難分[39]。根據(jù)調(diào)查中出現(xiàn)的螺類(lèi)個(gè)體大小， 平均體重50 g以上的大型螺類(lèi)(如管角螺、溝鶉螺等)的生物量?jī)H占螺類(lèi)總生物量的4.56%， 而平均體重在5 g以下的小型螺類(lèi)數(shù)量則占螺類(lèi)總數(shù)量的93.93%， 充分驗(yàn)證了春季螺類(lèi)群落處于中等干擾狀態(tài)這一論斷。究其原因， 主要是由于底質(zhì)的穩(wěn)定性是衡量其是否適宜包括螺類(lèi)在內(nèi)的底棲動(dòng)物生存的基本條件之一， 底質(zhì)任何形式的不穩(wěn)定均可對(duì)螺類(lèi)產(chǎn)生不利影響[40]， 而春季(4月份)調(diào)查期間正處于浙江近岸漁場(chǎng)的捕撈汛期， 破壞底質(zhì)較為嚴(yán)重的雙拖、單拖以及桁桿拖蝦等海洋捕撈作業(yè)活動(dòng)頻繁， 加之涉海工程建設(shè)和海洋污染等人為因素對(duì)底質(zhì)的破壞[41]， 嚴(yán)重影響了螺類(lèi)群落的生境。

3.4 螺類(lèi)群落與環(huán)境因子的關(guān)系

海洋生物的種類(lèi)分布在時(shí)空上呈現(xiàn)一定的異質(zhì)性， 這與復(fù)雜的理化因子和海底地貌關(guān)系十分密切[42]。本研究對(duì)浙江沿岸海域螺類(lèi)與主要環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行了典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)， 結(jié)果表明:調(diào)查海域螺類(lèi)分布受水深的影響最大， 其主要是通過(guò)控制螺類(lèi)的主要食物來(lái)源(主要為有機(jī)碎屑)的分布來(lái)影響棲動(dòng)物[43]。如分布于圖 6左側(cè)的爪哇斗螺、電光螺等種類(lèi)與水深呈顯著正相關(guān)， 而在實(shí)際調(diào)查站位中其恰好分布在水深60m以深的外側(cè)調(diào)查， 沿岸調(diào)查站位則從未出現(xiàn)； 與之相反， 圖 6右側(cè)的淺縫骨螺、棒錐螺等種類(lèi)與水深呈顯著負(fù)相關(guān)，此類(lèi)種類(lèi)在沿岸20 m以淺站位出現(xiàn)個(gè)體量占二者總總個(gè)體量的百分比達(dá)87.63%， 在40 m以深站位則極少出現(xiàn)， 為典型的沿岸種。以上結(jié)果表明， 水深梯度是導(dǎo)致浙江沿岸海域群落結(jié)構(gòu)空間變化的主要原因之一。其次， 底層溶解氧同樣為影響螺類(lèi)分布的較為重要的因子。有研究表明: 溶解氧的高低可間接或直接影響大型底棲生物的分布， 過(guò)低的溶解氧濃度會(huì)限制螺類(lèi)乃至軟體動(dòng)物的活動(dòng)范圍， 其臨界值約為6 mg/L左右[44]。本次調(diào)查也印證了此項(xiàng)論斷: 所有出現(xiàn)螺類(lèi)的66個(gè)站位中， 其底層溶解氧范圍為6.14—9.53 mg/L， 均高于其臨界值。如斑鶉螺、脈紅螺和長(zhǎng)尾紡錘螺等分布在圖 6上方的種類(lèi)， 其分布與底層溶解氧呈顯著正相關(guān)， 以上種類(lèi)出現(xiàn)站位的底層溶解氧均在8.50 mg/L， 有效的印證了螺類(lèi)分布與水中溶解氧分布之間的關(guān)系。但是，由于調(diào)查項(xiàng)目的局限性， 諸如重金屬特別是銅、營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑等環(huán)境因子對(duì)螺類(lèi)分布與群落結(jié)構(gòu)的影響未能涉及， 這也有待于進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn):

[1] Guan Q， Liu J P， Wu H T，et al. Researach progress on the ecology of natural wetland snails (Mollusca Gastropoda) in China [J].Acta Ecologica Sinica， 2016， 36(9):2471—2481 [管強(qiáng)， 劉吉平， 武海濤， 等. 中國(guó)自然濕地螺類(lèi)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2016， 36(9):2471—2481]

[2] Bronmark C. How do herbivorous freshwater snails af-fect macrophyte: A comment [J].Ecology， 1990， 71(3):1212—1215

[3] Elger A， Lemoine D. Determinants of macrophyte palatability to the pond snailLymnaea stagnalis[J].Freshwater Biology， 2005， 50(1): 86—95

[4] Herman P M J， Middelburg J J， van de Koppel J. Heip CHR (1999) Ecology of estuarine macrobenthos [J].Advances in Ecological Research， 2000， 29: 195—240

[5] Yan J Y， Huang X Y， Chen J K. Study on the species composition and habitats of freshwater snail in the littoral zone of Poyang lake [J].Acta Hydrobiologica Sinica，2014， 38(5): 407—413 [嚴(yán)家躍， 黃心一， 陳家寬. 鄱陽(yáng)湖沿岸帶螺類(lèi)的物種組成及其生境. 水生生物學(xué)報(bào)， 2014，38(5): 407—413]

[6] Sun Y J， Wang W， Liu Q G，et al. Spatial distribution of snail (gastropod) community in Yangcheng lake， Jiangsu province， China [J].Resources and Environment in the Yangtze Basin， 2011， 20(6): 711—716 [孫月娟， 王武， 劉其根， 等. 江蘇陽(yáng)澄湖螺類(lèi)群落的空間分布格局. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境， 2011， 20(6): 711—716]

[7] Hu C Y， Xu H， Zou L，et al. Community structure of molluscs in the rock intertidal zone of Zhejiang coast [J].Journal of Fisheries of China， 2015， 39(8): 1144—1154[胡成業(yè)， 徐衡， 鄒莉， 等. 浙江沿岸島礁區(qū)潮間帶軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 2015， 39(8): 1144—1154]

[8] Ji Y L， Zhao N， Wang Z Z，et al. Macrobenthic community structure of intertidal zone of Rushan Bay in spring [J].Chinese Journal of Applied Ecology， 2015，26(2): 609—615 [紀(jì)瑩璐， 趙寧， 王振鐘， 等. 乳山灣潮間帶春季大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2015，26(2): 609—615]

[9] Ke S， Shen Y C， Xie E Y，et al. Biodiversity of the benthic shellfish in the intertidal zone of the Liusha Bay，Leizhou Peninsula [J].Biodiversity Science， 2013， 21(5):547—553 [柯盛， 申玉春， 謝恩義， 等. 雷州半島流沙灣潮間帶底棲貝類(lèi)多樣性. 生物多樣性， 2013， 21(5):547—553]

[10] Liu J X. A cataiogue of mollusca on Chuanshan Islands，Taishan City [J].Ecological Science， 1994， (1): 106—108[劉景旋. 臺(tái)山川山群島沿岸軟體動(dòng)物名錄. 生態(tài)科學(xué)，1994， (1): 106—108]

[11] Zhang S P， Zhang F S. Species ofThaisfrom China coasts (Gastropoda: Muricidae) [J].Marine Sciences，2005， 29(8): 75—83 [張素萍， 張福綏. 中國(guó)近海荔枝螺屬的研究(腹足綱: 骨螺科. 海洋科學(xué)， 2005， 29(8):75—83]

[12] Zhang S P. Two new records ofNassarius(Gastropoda，Nassariidae) from China Sea [J].Oceanologia Et Limnologia Sinica， 2013， 44(3): 814—816 [張素萍. 中國(guó)?？椉y螺屬Nassarius(腹足綱， 織紋螺科)兩新記錄種. 海洋與湖沼， 2013， 44(3): 814—816]

[13] Zhang S Q， Zhang J L， Zhang S P. New records of a genus and a species of Buccinidae (Mollusca: Gastropoda) from East China Sea [J].Oceanologia Et Limnologia Sinica， 2015， 46(2): 295—297 [張樹(shù)乾， 張均龍， 張素萍. 東海蛾螺科(軟體動(dòng)物: 腹足綱)一新記錄屬和一新記錄種. 海洋與湖沼， 2015， 46(2): 295—297]

[14] Hu H Y， Tang J L， Li Q L，et al. Studies on benthic ecology in Zhejiang coastal waters [J].Journal of Marine Sciences， 2006， 24(3): 76—89 [胡顥琰， 唐靜亮， 李秋里，等. 浙江省近岸海域底棲生物生態(tài)研究. 海洋學(xué)研究，2006， 24(3): 76—89]

[15] Zhang J H， Gao Y， Fang H D，et al. Ecological characteristics of macrobenthic communities in Pearl River Estuary [J].Acta Ecologica Sinica， 2009， 29(6): 2989—2999 [張敬懷， 高陽(yáng)， 方宏達(dá)， 等. 珠江口大型底棲生物群落生態(tài)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009， 29(6): 2989—2999]

[16] Zhang P C， Xu Y， Li X Z，et al. Mollusc community of South Yellow Sea in summer [J].Oceanologia Et Limnologia Sinica， 2016， 47(4): 774—784 [張鵬馳， 徐勇， 李新正， 等. 南黃海夏季軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征. 海洋與湖沼， 2016， 47(4): 774—784]

[17] Cai R X， Huang W H， Liu Y Y，et al. Fauna of Zhejiang Mollusks [M]. Zhejiang: Zhejiang Science and Technology Publishing House. 2001， 4—79 [蔡如星， 黃惟灝， 劉月英， 等. 浙江動(dòng)物志-軟體動(dòng)物. 浙江: 浙江科學(xué)技術(shù)出版社. 2001， 4—79]

[18] Liu R Y. Checklist of Marine Biota of China Seas [M].Beijing: Science Press. 2008， 1—1267 [劉瑞玉. 中國(guó)海洋生物名錄. 北京: 科學(xué)出版社. 2008， 654—983]

[19] General Administration of Quality Supervision， Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China.Specifications for Oceanographic Survey-Part 6: Marine Biological Survey [S]. Beijing: China Standard Publishing House. 2008， 56—62 [中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫局. 海洋調(diào)查規(guī)范第 6 部分海洋生物調(diào)查.北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社. 2008， 56—62]

[20] Pinkas L， Oliphant M S， Iverson L K. Food habits of albacore， bluefin tuna， and bonito in California waters [J].Fishery Bulletin， 1971， 152: 1—105

[21] Zhang H L， Wang Z M， Zhu Z J，et al. Analysis on the community characteristics of shrimps in the coastal spawning ground of South Zhejiang during spring [J].Acta Hydrobiologica Sinica， 2013， 37(4): 712—721 [張洪亮， 王忠明， 朱增軍， 等. 浙江南部沿岸產(chǎn)卵場(chǎng)春季蝦類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征分析. 水生生物學(xué)報(bào)， 2013， 37(4):712—721]

[22] Aglen A， Flyn L， Godflor，et al. Surveys of the marine fish resources of Peninsular Malaysia， June-July 1980[A]. Institute of Marine Research， Bergen， 1981， 9: 1—69

[23] Lu Z H， Xue L J， Zhang L，et al. Assessment of shrimp stock biomass in continental shelf waters of the East China Sea [J].Acta Hydrobiologica Sinica， 2013， 37(5):855—862 [盧占暉， 薛利建， 張龍， 等. 東海大陸架蝦類(lèi)資源量評(píng)估. 水生生物學(xué)報(bào)， 2013， 37(5): 855—862]

[24] Margalef R. Information theory in ecology [J].General Systematics Advancing Frontiers Plant Science， 1957， 3:37—71

[25] Clarke K R， Warwick R M. Change in Marine Communities: an Approach to Statistical Analysis and Interpretation (2nd ed) [M]. Plymouth: PRIMPER-E. 2001， 1—91

[26] ter Braak C J F. Canonical correspondence analysis: A new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis [J].Ecology， 1986， 67: 1167—1179

[27] Ye J Q， Cai L Z， Huang R J，et al. Species composition of trawling mollusk in Beibu Gulf and its environmental effect [J].Marine Science Bulletin， 2010， 29(6): 617—622[葉潔瓊， 蔡立哲， 黃睿婧， 等. 北部灣底拖網(wǎng)軟體動(dòng)物的種類(lèi)組成及其環(huán)境影響. 海洋通報(bào)， 2010， 29(6):617—622]

[28] Du F Y， Zhang H H， Li C H，et al. Species composition and diversity of macrobenthic fauna in Daya Bay [J].Journal of Fishery Sciences of China， 2008， 15(2):252—259 [杜飛雁， 張漢華， 李純厚， 等. 大亞灣大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成及物種多樣性. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2008，15(2): 252—259]

[29] Li B Q， Li X Z， Wang H F，et al. Species diversity of macrobenthic mollusk fauna in Jiaozhou Bay， Shandong[J].Biodiversity Science， 2006， 14(2): 136—144 [李寶泉，李新正， 王洪法， 等. 膠州灣大型底棲軟體動(dòng)物物種多樣性研究. 生物多樣性， 2006， 14(2): 136—144]

[30] Xu R H， He Z W. Notes on gastropods and bivalvula of Yantai coast and its vicinity [J].Xinxiang Normal College， 1984， (2): 73—79 [許人和， 和振武. 煙臺(tái)沿海及其附近地區(qū)的螺類(lèi)和雙殼類(lèi). 新鄉(xiāng)師范學(xué)院學(xué)報(bào)， 1984，(2): 73—79]

[31] Jia S H， Zeng J N， Liao Y B，et al. Research on macrozoobenthic community structure in Dongtou Islands and adjacent sea area [J].Journal of Marine Sciences， 2016，34(2): 83—92 [賈勝華， 曾江寧， 廖一波， 等. 洞頭列島及鄰近海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究. 海洋學(xué)研究，2016， 34(2): 83—92]

[32] Tian W， Xu Z L. Distribution of quantity and diversity of marrobenthos in the Jiaojiang Estuary [J].Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2015， 21(2):358—365 [田偉， 徐兆禮. 椒江口海域大型底棲動(dòng)物數(shù)量與多樣性的分布特征. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2015，21(2): 358—365]

[33] Liu X， Wang L， Gu X Y，et al. Characteristics of the community structure of macrobenthos around Zhejiang Tantoushan island waters in summer and autumn [J].Oceanologia Et Limnologia Sinica， 2017， 48(3): 553—567 [劉迅，王莉， 顧曉英， 等. 浙江檀頭山島周?chē)Ｓ蛳?、秋季大型底棲?dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征. 海洋與湖沼， 2017， 48(3):553—567]

[34] Hu H Y， Tang J L， Li Q L，et al. Studies on benthic ecology in Zhejiang coastal waters [J].Journal of Marine Sciences， 2006， 24(3): 76—89 [胡顥琰， 唐靜亮， 李秋里，等. 浙江省近岸海域底棲生物生態(tài)研究. 海洋學(xué)研究，2006， 24(3): 76—89]

[35] Lu Z H， Xue L J， Zhang Y Z. Species composition and quantitative distribution of stomatopod in the East China Sea [J].Journal of Natural Resources， 2013， 28(2):2159—2168 [盧占暉， 薛利建， 張亞洲. 東?？谧泐?lèi)(Stomatopod)種類(lèi)組成和數(shù)量分布. 自然資源學(xué)報(bào)， 2013，28(2): 2159—2168]

[36] Yu C G， Song H T， Ding Y P，et al. A primary estimation on shrimp resource of Zhejiang coastal area [J].Journal of Zhejiang College of Fisheries， 1994， 13(3): 149—155[俞存根， 宋海棠， 丁躍平， 等. 浙江近海蝦類(lèi)資源量的初步評(píng)估. 浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)， 1994， 13(3): 149—155]

[37] Ryder R A， Kerr S R， Taylor W W，et al. Community consequences of fish stock diversity [J].Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences， 1981， 38(12):1856—1866

[38] Yang G， Li F， Wang X X，et al. Community structure of crabs in the coastal waters along the southern Shandong Peninsula [J].Journal of Fishery Sciences of China， 2017，24(4): 862—874 [楊剛， 李凡， 王秀霞， 等. 山東半島南部近岸海域蟹類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2017，24(4): 862—874]

[39] Warwick R M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities [J].Marine Biology， 1986， 92(4): 557—562

[40] Li Y F， Du F Y， Gu Y G，et al. Relationship between macrobenthic fauna community and environmental factors in Southeast Leizhou Peninsula of the South China Sea [J].South China Fisheries Science， 2016， 12(6):33—41 [李亞芳， 杜飛雁， 谷陽(yáng)光， 等. 雷州半島東南部海域春季大型底棲動(dòng)物群落特征及其與環(huán)境因素的關(guān)系. 南方水產(chǎn)科學(xué)， 2016， 12(6): 33—41]

[41] Lin L S， Cheng J H， Ling J Z. Analysis on recent status of the bottom trawl fishery resources in the East China Sea region [J].Marine Fisheries， 2007， 29(4): 371—374 [林龍山， 程家驊， 凌建忠. 東海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)資源變動(dòng)分析. 海洋漁業(yè)， 2007， 29(4): 371—374][42]Ren Y P， Xu B D， Ye Z J，et al. Preliminary study on community structure of fishery resources during spring and autumn in the coastal waters of Qingdao [J].Periodical of Ocean University of China， 2005， 35(5): 792—798[任一平， 徐賓鐸， 葉振江， 等. 青島近海春、秋季漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)特征的初步研究. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2005，35(5): 792—798]

[43] Allard M， Moreau G. Effects of experimental acidification on a lotic macroinvertebrate community [J].Hydrobiologia， 1987， 14: 37—49

[44] Chen L Y， Heath A G， Neves R J. Comparison of oxygen consumption in freshwater mussels (Unionidae) from different habitats during declining dissolved oxygen concentration [J].Hydrobiologia， 2001， 450: 209—214