李敏訥 朱海峰 金志軍 羅 佳 許家煒 李志敏 馬衛(wèi)忠 石小濤

(1. 三峽大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心， 宜昌 443002；2. 中國電建集團(tuán)貴陽勘測設(shè)計(jì)研究院有限公司， 貴陽 550081)

魚類生態(tài)習(xí)性復(fù)雜， 棲息生境多變， 游泳運(yùn)動被視為其實(shí)現(xiàn)生存繁衍等生命活動的重要基礎(chǔ)[1]。攔河設(shè)施的修建破壞了河流連續(xù)性， 阻隔了洄游性魚類的正常游泳節(jié)律[2]， 包括魚類溯河洄游和降河洄游。其中， 多種幼魚均有下行洄游需求[3—5]。魚類主要通過溢洪道、水輪機(jī)、過魚旁路、集運(yùn)魚系統(tǒng)、船閘等方式下行， 同時(shí)也利用物理阻隔設(shè)施(如氣泡幕)和行為導(dǎo)魚設(shè)施(如導(dǎo)魚柵)等方式輔助下行[6]， 但部分過魚措施效果并不理想， 其根本原因是對魚類下行行為與加速流之間的響應(yīng)關(guān)系缺乏深入研究[7]。

水流速度逐漸增加的加速流是魚類下行過壩必須面臨的一種特征水流， 普遍存在于魚類下行過壩通道中(如溢洪道、水輪機(jī)、過魚旁路等)[8]， 加速流可能引起魚類下行逃逸行為或造成魚類因被動卷吸而受到生存威脅[9]。國外學(xué)者陸續(xù)開展了魚類下行通過加速流的行為機(jī)制研究[4，7，9]， 取得了一定成績， 但整體仍處于起步階段。國內(nèi)僅對洄游性魚類如中華鱘(Acipenser sinensis)的下行行為進(jìn)行了少量研究[10，11]， 目前有關(guān)針對魚類下行過程中應(yīng)對加速流行為的研究尚未見報(bào)道。

在魚類下行通過加速流的行為學(xué)研究中， 流速是建立魚類游泳行為與水力因子響應(yīng)關(guān)系的重要指標(biāo)之一[12，13]。相關(guān)研究表明魚類在不同自然生境和室內(nèi)試驗(yàn)中游泳時(shí)會選擇相似的流速范圍， 即魚類存在偏好水流速度(Preferred water velocity)[14]。國內(nèi)外主要采用魚類在不同流速區(qū)域游泳時(shí)間百分比衡量其偏好水流速度[15]。魚類偏好水流速度影響其對棲息地選擇、捕食方式以及維持游泳姿態(tài)穩(wěn)定所需耗能[16]。本研究以具有明確下行洄游需求的鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)幼魚為實(shí)驗(yàn)對象， 采用自行設(shè)計(jì)的斷面收縮式水槽裝置制造兩種不同流態(tài)的加速流，探討加速流對魚類偏好水流速度以及下行行為的影響， 為鰱、鳙幼魚下行過壩應(yīng)對加速流行為研究提供基礎(chǔ)資料與參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)魚于2016年6月購自湖北宜都漁場， 通過充氧水包運(yùn)至三峽大學(xué)生態(tài)水工實(shí)驗(yàn)室， 置于圓形玻璃鋼暫養(yǎng)水槽(直徑2 m， 水深0.5 m)內(nèi)暫養(yǎng)3d。暫養(yǎng)期間， 水溫范圍控制在(20.0±1.2)℃， 日換水量約為暫化水體的25%， 24h持續(xù)充氧。在暫養(yǎng)結(jié)束后， 挑選體重相近、健康活潑的魚體作為研究對象。其中鰱體長(9.4±1.1) cm， 體重(9.5±3.0) g； 鳙體長(10.13±1.09) cm， 體重(14.68±3.58) g， 統(tǒng)計(jì)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

實(shí)驗(yàn)裝置如圖 1所示， 其中水箱(A)與整個(gè)裝置相通， 通過水箱與裝置平面產(chǎn)生不同水位差制造不同范圍加速流， 緊接著水箱的為平整水流的導(dǎo)流篩板(B)， 其后為整流后的均勻流區(qū)域(C)， 水槽進(jìn)口設(shè)有攔網(wǎng)(D)， 通過斷面漸縮的漸變水槽(E)制造加速流流場， 其中預(yù)實(shí)驗(yàn)的空白組實(shí)驗(yàn)區(qū)如圖中虛線所示， 過水?dāng)嗝嫘螤钛爻滩蛔冇靡灾圃炀鶆蛄鳌z像機(jī)架設(shè)在實(shí)驗(yàn)區(qū)域正上方。

圖 1 魚類偏好水流速度實(shí)驗(yàn)裝置結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 1 The structure of device on determining fish preferred water velocity

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

有研究表明鰱、鳙幼魚在20℃環(huán)境下偏好15.18—27.91 cm/s[17]， 預(yù)實(shí)驗(yàn)空白組流速設(shè)為25 cm/s，對照組的加速流進(jìn)口流速(25 cm/s)與空白對照相同。預(yù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)空白組實(shí)驗(yàn)魚未表現(xiàn)下行行為， 但對照組表現(xiàn)出了下行行為， 表明加速流對實(shí)驗(yàn)魚的游泳行為產(chǎn)生了影響。為進(jìn)一步探索這種影響， 本研究設(shè)置了兩種不同流態(tài)的加速流， 用以對比和驗(yàn)證。

在水溫為(20±1)℃環(huán)境下， 體長為9.8—12.3 cm的鳙臨界游泳速度為(4.58±0.56) BL/S[18]， 鰱為(5.87±0.25) BL/S[19]。以往研究， 加速流速度范圍一般為0—60 cm/s[15]。為探索幼魚在加速流中出現(xiàn)下行行為時(shí)， 加速流流速特征與幼魚的偏好流速及臨界游泳速度之間的關(guān)系， 本實(shí)驗(yàn)2種加速流分別設(shè)為22—55 cm/s和25—60 cm/s。實(shí)驗(yàn)區(qū)域按5 cm/s流速差劃分為1—8個(gè)流速區(qū)域: 加速流Ⅰ(1. ＜25 cm/s，2. 25—30 cm/s， 3. 30—35 cm/s， 4. 35—40 cm/s，5. 40—45 cm/s， 6. 45—50 cm/s， 7. 50—55 cm/s， 8.＞55 cm/s)， Ⅱ(1. ＜30 cm/s， 2. 30—35 cm/s， 3. 35—40 cm/s， 4. 40—45 cm/s， 5. 45—50 cm/s， 6. 50—55 cm/s， 7. 55—60 cm/s， 8. ＞60 cm/s)。在進(jìn)行結(jié)果對比時(shí)， 以Ⅱ區(qū)域劃分為準(zhǔn)， 將Ⅰ中第1、2流速區(qū)域歸并為＜30 cm/s， 第8流速區(qū)域歸并為55—60 cm/s。在2種加速流下， 每次實(shí)驗(yàn)隨機(jī)選擇1尾魚， 依次完成鰱和鳙各30尾。為消除餌料消化影響， 所有實(shí)驗(yàn)魚在實(shí)驗(yàn)前禁食24h。實(shí)驗(yàn)時(shí)先將實(shí)驗(yàn)魚轉(zhuǎn)入裝置C區(qū)域適應(yīng)1h， 適應(yīng)期水流環(huán)境與實(shí)驗(yàn)期一致， 適應(yīng)結(jié)束后拉開攔網(wǎng)(D)使魚進(jìn)入實(shí)驗(yàn)區(qū)域(E)。同時(shí)開啟攝像頭， 實(shí)驗(yàn)時(shí)間在每天9:00—19:00。若實(shí)驗(yàn)魚下行通過漸變水槽最末端， 則本次實(shí)驗(yàn)結(jié)束， 并記錄相應(yīng)實(shí)驗(yàn)時(shí)間， 每尾實(shí)驗(yàn)魚最長攝像時(shí)間為0.5h[3]。在實(shí)驗(yàn)中， 總活動時(shí)長(從實(shí)驗(yàn)開始至魚體最后一次完全通過水槽最末端的時(shí)間)＜5min的實(shí)驗(yàn)魚在加速流中未表現(xiàn)出明顯停留行為， 視為直接下行?？偦顒訒r(shí)長為5—30min的實(shí)驗(yàn)魚行為視為非直接下行。在下行通過方式上， 將頭部先通過的方式(即順流而下)視為主動下行， 尾部先通過的方式(即頂流通過)視為被動下行[3]。通過采用實(shí)驗(yàn)視頻和流場相耦合(圖 2)的方法獲取實(shí)驗(yàn)魚在2種加速流下游泳行為相關(guān)數(shù)據(jù)并計(jì)算得到實(shí)驗(yàn)魚在各速度區(qū)域停留時(shí)間百分比Ft。式中，F(xiàn)t為實(shí)驗(yàn)魚在各流速區(qū)域停留時(shí)間百分比(%)，t為實(shí)驗(yàn)魚在各速度區(qū)域停留時(shí)間(s)，T為每尾魚的總活動時(shí)長(s)。

圖 2 加速流Ⅰ中視頻與流場耦合效果圖Fig. 2 Combination figure of accelerating flowⅠvideo and the flow field

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析， 魚的種類和速度區(qū)域?qū)t的影響采用雙因素方差分析； 同一魚種， 不同加速流下各速度區(qū)域Ft采用單因素方差(ANOVA)分析， 若組間存在差異則采用多重比較(Duncan)分析差異。統(tǒng)計(jì)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示， 顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 鰱、鳙下行率及下行方式比較

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明(表 1)， 2種加速流下鰱、鳙均出現(xiàn)一定比例的直接下行。在加速流Ⅰ中， 鰱的直接下行率高于鳙， 鰱、鳙非直接下行率分別高于相應(yīng)的直接下行率； 在Ⅱ中， 鳙的直接下行率高于鰱， 且鰱、鳙的直接下行率高于Ⅰ。鰱、鳙在下行方式上也存在一定差異。鰱在2種加速流中主要以頭部朝向上游(被動)下行， 而鳙主要以頭部朝向下游(主動)方式下行。

2.2 加速流對鰱、鳙偏好水流速度的影響

不同加速流及流速區(qū)域?qū)Ω魉俣葏^(qū)域停留時(shí)間有顯著影響。圖 3可見鳙在加速流Ⅰ中的第1(＜30 cm/s)和第6(50—55 cm/s)流速區(qū)域的Ft值顯著高于其他流速區(qū)域(P＜0.05)， 且這兩組的Ft值無差異(P＞0.1)， 其他5組的Ft值無差異(P＞0.1)。Ⅱ中第1、2速度區(qū)域Ft無差異(P＞0.1)， 第1速度區(qū)域Ft值顯著高于第3—8流速區(qū)域(P＜0.05)， 且第2—8組流速區(qū)域Ft值無明顯性差異(P＞0.1)。Ⅰ中第6速度區(qū)域的Ft顯著高于梯度Ⅱ(P＜0.05)， 但Ⅰ中第2—5流速區(qū)域的Ft顯著低于Ⅱ(P＜0.05)。

鰱在加速流Ⅰ中的低流速區(qū)域Ft值顯著高于高流速區(qū)域(圖 4)。其中， 第1流速區(qū)域Ft顯著高于其他流速區(qū)域(P＜0.05)； 第2流速區(qū)域的Ft值顯著高于第4—7流速區(qū)域(P＜0.05)且與第3區(qū)域無明顯差異(P＞0.1)； 第3—7流速區(qū)域的Ft無顯著性差異(P＞0.1)； 鰱在Ⅱ中的第1流速區(qū)域的Ft顯著高于其他流速區(qū)域(P＜0.05)， 其他流速區(qū)域的Ft值無明顯差異(P＞0.1)。Ⅰ與Ⅱ相比， 同一流速區(qū)域中的Ft無明顯性差異。

將2種加速流流速相同區(qū)域(圖 5)作為重復(fù)統(tǒng)一分析發(fā)現(xiàn)， 流速區(qū)域?qū)t有顯著影響， 且其影響因魚的種類而異(交互作用:P＜0.001)。其中鰱、鳙在第1、6流速區(qū)域的停留時(shí)間存在顯著性差異(P＜0.05)， 中間及高流速區(qū)域無明顯性差異(P＞0.1)。另外鰱、鳙在第1流速區(qū)域的停留時(shí)間顯著高于其他區(qū)域。

3 討論

3.1 兩種加速流下鰱、鳙下行率與下行方式

魚類下行應(yīng)對加速流最終會出現(xiàn)逃逸和通過2種結(jié)果， 其軌跡取決于逃逸和適應(yīng)行為的權(quán)衡[20]，且魚類通常不愿通過非自然條件下特定范圍加速流[21]， 如鮭(Oncorhynchus tschawytscha)幼魚在特定加速流流場下會表現(xiàn)出強(qiáng)烈的逃避行為[7]， 不同種的大西洋鮭(Salmo salar)和七鰓鰻(Lampetra japonicum)分別選擇避開突變水流區(qū)域[22]。本研究發(fā)現(xiàn)鰱、鳙在加速流Ⅰ中非直接下行率高于直接下行， Ⅱ與Ⅰ相比， 鰱、鳙直接下行率有明顯上升。Ⅱ中通過視頻觀察發(fā)現(xiàn)隨著流速的增大實(shí)驗(yàn)魚表現(xiàn)出了逆流后退和順流而下的行為， 且會采取反復(fù)下行-逃逸的策略來適應(yīng)并最終通過加速流，這是造成加速流Ⅱ的直接下行率比Ⅰ大的主要原因。相關(guān)水利工程可以通過增大流速梯度來提高鰱、鳙的直接下行率， 減少下行時(shí)間。另外， 在2種加速流下鰱、鳙下行的通過方式也存在區(qū)別， 鳙主要以頭部朝向下游(主動下行)的方式通過為主， 鰱主要以頭部朝向上游(被動下行)的方式為主， 有研究表明在基本相同的外界條件下， 鰱的克流能力大于鳙[19]。

鳙主動下行方式的可加快下行速度， 節(jié)約下行時(shí)間， 但這種順流而下的方式會減少魚類探尋周圍環(huán)境的時(shí)間， 在下行遇到水流速度障礙時(shí)不能及時(shí)調(diào)整游泳姿態(tài)(從順流而下到逆流而上)， 進(jìn)而增加被挾帶到危險(xiǎn)區(qū)域的風(fēng)險(xiǎn)。相對于鳙， 鰱頂流下行用時(shí)較長， 但鰱可通過控制擺尾頻率來改變游泳速度和游泳策略， 有相對較多的時(shí)間去探尋周圍環(huán)境[21]。這種差異的產(chǎn)生可能與不同魚種遺傳因素和棲息環(huán)境有關(guān)[23]。

表 1 鰱、鳙在2種加速流中的下行行為比較Tab. 1 The comparison of downstream migration behaviors of silver carp and bighead carp under two types of accelerating flow

圖 3 鳙在2種加速流下的各個(gè)速度區(qū)域停留時(shí)間百分比Fig. 3 The percentage of residence time at different velocity intervals for bighead carp under two types of accelerating flow

圖 4 鰱在2種加速流下的各個(gè)速度區(qū)域停留時(shí)間百分比Fig. 4 The percentage of residence time at different velocity intervals for silver carp under two types of accelerating flow

3.2 加速流對鰱、鳙偏好水流速度的影響

目前已在游泳斷面呈擴(kuò)散形式的流速選擇裝置中進(jìn)行了運(yùn)動能量代謝、營養(yǎng)狀況、溫度馴化等對魚類偏好水流速度的影響研究[24—26]， 但在游泳斷面呈收縮形式的實(shí)驗(yàn)裝置中研究加速流對魚類偏好游泳的影響卻鮮有報(bào)道。

圖 5 鰱、鳙在加速流下各個(gè)流速區(qū)域停留時(shí)間百分比Fig. 5 The percentage of residence time at different velocity intervals for silver carpand bighead carp under the accelerating flow

魚類對水流具有一定的選擇性， 可對抗水流而逆流游泳， 亦可通過調(diào)節(jié)自身游泳姿態(tài)來適應(yīng)水流速度[27]。本研究發(fā)現(xiàn)， 在2種加速流下， 鰱在＜30 cm/s流速區(qū)域Ft值分別為71.43%、84.57%， 鳙分別為41.41%、52.85%， 均顯著大于其他流速區(qū)域， 說明鰱、鳙在該條件下具有偏好水流速度。這與濾食性鰱和鳙表現(xiàn)出的偏好水流速度為15.18—27.91 cm/s結(jié)果吻合[17]。

將2種加速流流速相同區(qū)域合并作為重復(fù)統(tǒng)一分析發(fā)現(xiàn)， 鰱、鳙停留時(shí)間除在第1、6流速區(qū)域存在顯著性差異外(P＜0.05)， 其他流速區(qū)域不存在顯著性差異(P＞0.1)。視頻分析發(fā)現(xiàn)， 鳙較鰱更偏好順流而下至下游高速流區(qū)域， 在高流速區(qū)域停留時(shí)間長短受魚類游泳能力強(qiáng)弱影響， 當(dāng)斷面流速超過其臨界游泳速度時(shí)， 由于游泳能力不足， 無法持續(xù)使用穩(wěn)定游泳方式[1]， 疲勞后的鳙順流而下導(dǎo)致鳙在第6流速區(qū)域的停留時(shí)間顯著大于鰱(P＜0.05)。鰱和鳙相比， 具有逆流而上的頂流習(xí)性[19]， 實(shí)驗(yàn)開始后并不隨水下行， 選擇在上游區(qū)域持續(xù)頂流游泳，導(dǎo)致在第1流速區(qū)域鰱的停留時(shí)間顯著高于鳙(P＜0.05)。相關(guān)研究表明不同水流速度生境中魚類游泳能力存在明顯差異且所偏好水流速度范圍也有所不同[28]， 這與魚類外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及水流流態(tài)密切相關(guān)[29]。加速流Ⅰ與Ⅱ相比， 鳙選擇的流速范圍有所不同， 表明加速流對鳙幼魚下行過程中游泳行為產(chǎn)生了影響， 另外魚類下行游泳行為還會受到發(fā)育階段、晝夜節(jié)律、光照等影響[10，17]， 如褐鱒(Salmo trutta)主要在夜間下行洄游[30]， 光照則通過影響魚類的視覺信號獲取和集群行為產(chǎn)生改變大鱗大馬哈魚(Oncorhynchus tshawytscha)的下行行為[31，32]。由于魚類行為的復(fù)雜性和其同時(shí)受內(nèi)在和外在因素影響的特征， 魚類下行通過加速流的行為學(xué)規(guī)律仍有待研究。

魚類下行與上溯相比， 更依賴于其對突變環(huán)境產(chǎn)生的行為策略[4]。魚類偏好流速選擇是一種基于減少耗能的自主生態(tài)行為[14]， 臨界游泳速度一定程度上反應(yīng)了其有氧游泳能力[1]， 這種能力的強(qiáng)弱會影響魚類在高流速區(qū)域頂流游泳時(shí)間， 進(jìn)而影響魚類偏好流速結(jié)果。本研究中的加速流范圍包括了實(shí)驗(yàn)魚的臨界游泳速度， 研究結(jié)果表明實(shí)驗(yàn)魚的偏好流速均小于其臨界游泳速度， 其原因可能是魚類在臨界游泳速度下游泳耗能較大， 實(shí)驗(yàn)魚選擇了低于臨界游泳速度的流速區(qū)域以減少游泳耗能。

研究魚類在下行洄游過程中應(yīng)對加速流的行為反應(yīng)， 可為魚類下行過壩技術(shù)提供參考， 如水輪機(jī)進(jìn)水口優(yōu)化可考慮兼顧過魚對象下行行為的相關(guān)水力學(xué)指標(biāo)、加速流范圍及過流斷面形式等， 具有積極的現(xiàn)實(shí)意義。本研究探索了2種不同加速流下鰱、鳙下行行為與偏好流速的選擇， 結(jié)果顯示2種不同的加速流對魚類下行行為和流速選擇產(chǎn)生了一定的影響， 同時(shí)該結(jié)果也為其他魚種下行應(yīng)對加速流的行為研究提供了一種研究思路。鑒于不同魚種在應(yīng)對不同流態(tài)時(shí)， 魚類行為反應(yīng)可能存在差異， 下一步將在此基礎(chǔ)上對其他具有下行洄游需求的魚類， 進(jìn)一步探索魚類下行過程中應(yīng)對不同加速流梯度時(shí)的行為反應(yīng)。

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