麻雪艷,周廣勝

1 中國氣象科學研究院, 北京 100081 2 南京信息工程大學, 南京 210044 3 南京信息工程大學氣象災害預警協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210044

干旱是世界范圍內(nèi)限制作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的最主要因素[1]。選取恰當?shù)淖魑锷L指標,及時準確地監(jiān)測評估作物干旱的發(fā)生發(fā)展過程,有助于科學制定防旱抗旱對策,減輕或避免干旱對糧食生產(chǎn)的影響[2]。目前,作物干旱監(jiān)測多是基于作物產(chǎn)量或作物長勢,如葉面積指數(shù)、生物量等生長指標[3- 5]。但是,這些指標均是一段時間內(nèi)干旱對作物生長影響的累積結果,其對干旱的指示具有一定的滯后,制約著作物干旱監(jiān)測預警的時效性[6]。光合作用是決定作物干物質積累及產(chǎn)量形成的最關鍵環(huán)節(jié),同時也是作物對干旱響應最敏感的生理過程之一[7- 8]。了解作物光合作用對干旱的響應及其關鍵閾值,有助于提高作物干旱的監(jiān)測預警能力。目前,關于干旱對玉米光合生理的影響研究多集中在特定發(fā)育期或特定干旱程度,對不同生育期不同強度和持續(xù)時間干旱過程,特別是較長持續(xù)時間干旱過程中玉米光合生理的響應研究仍較少[9- 11]。并且,現(xiàn)有光合作用對干旱響應的閾值研究也多以土壤水分為衡量依據(jù)[6,10, 12- 14]。葉片是植物進行光合作用的主要部位,葉片的水分狀況,如葉片含水率、葉水勢、葉片相對含水量等能夠直接反映植物的水分虧缺程度[8,15]。研究發(fā)現(xiàn),作物葉片氣體交換參數(shù)對葉含水率響應的敏感性高于土壤水分[16]。為此,本研究基于夏玉米七葉期開始的多梯度持續(xù)干旱模擬實驗,分析不同強度持續(xù)干旱過程中夏玉米葉片氣體交換參數(shù)的變化規(guī)律,明確夏玉米主要葉片氣體交換參數(shù)響應干旱的關鍵轉折點及其臨界土壤水分和葉含水率,為夏玉米干旱過程的監(jiān)測預警提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點

本實驗在中國氣象科學研究院固城生態(tài)環(huán)境與農(nóng)業(yè)氣象試驗站的大型可控式水分試驗場開展。該站位于河北省保定市固城鎮(zhèn)(39°08′N,115°40′E,海拔15.2m),屬于暖溫帶大陸性季風性氣候,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,年平均氣溫13.6℃,全年≥10℃活動積溫約4910℃·d,年降水量494mm,約70%的降水集中在夏季,其中以7月份降水量最多(約150mm),但年際變異系數(shù)高達62.9%。試驗場設有大型電動遮雨棚,占地750m2,共設42個試驗小區(qū),小區(qū)面積8m2(4m×2m),小區(qū)之間筑有3m深混凝土隔離墻,防止水分水平交換。試驗場土壤類型為砂壤土,含有機碳13.67g/kg,全氮0.87g/kg,有效磷25.76mg/kg,有效鉀118.55mg/kg,pH值8.1,平均土壤容重1.37g/cm3,0—30cm平均田間持水量為21.23%[17]。

1.2 實驗設計

供試玉米品種選擇全國范圍內(nèi)種植面積最大的鄭單958。2013年6月27日播種,10月8日收獲。小區(qū)玉米行距50cm,株距30cm,每小區(qū)52株。播種前一次性施磷酸二銨300kg/hm2。玉米全生育期內(nèi)利用大型電動遮雨棚遮擋自然降水,前期各小區(qū)適當灌溉,使0—50cm土壤相對濕度保持在適宜水平(田間持水量的65%左右),保證苗齊、苗壯。7月24日(七葉期)分別按照5個梯度,即100、60、40、25、15mm進行一次性灌水。每個梯度3個重復,不同處理的各小區(qū)隨機排列。梯度灌水后以7—10d/次的頻率進行各項目的觀測,各次觀測的時間及玉米所處發(fā)育期見表1。

表1 各次觀測的時間及玉米所處發(fā)育期

1.3 觀測項目

1.3.1 土壤水分

土壤含水量采用烘干法測定。每次觀測時,在小區(qū)內(nèi)兩行玉米中間隨機選取1個取樣點,各小區(qū)取樣位置大致相同,每個處理共3個取樣點。利用土鉆每10cm分層鉆取0—50cm土樣,分別放入土壤盒,隨即測定濕土重,并置于烘箱內(nèi)105℃烘干至重量恒定后(烘干24h左右開始抽取上、中、下層土樣3—6個,每隔2h稱重1次,相鄰2次重量差異≤0.02g即可)進行干土樣稱重,計算絕對含水量,并除以田間持水量換算成土壤相對濕度(以下簡稱土壤濕度)。

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)

選擇晴朗天氣9:30—11:30進行觀測。每次觀測每小區(qū)隨機選取1株標準株玉米,每個處理共3株。利用Li- 6400便攜式光合作用系統(tǒng) (Li-cor, Lincoln, NE, USA)的標準葉室,在自然光下測定標準株玉米頂部第1片完全展開葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等葉片氣體交換參數(shù)。

1.3.3 葉含水率

選取與光合觀測完全一致的玉米葉片,測定其葉鮮重,然后迅速裝入牛皮紙袋,放入烘箱105℃中殺青1h,80℃烘干24h后稱取干重,并計算葉含水率 (%)：

葉含水率=(葉鮮重-葉干重)/葉鮮重×100%

1.4 研究方法

1.4.1 葉片氣體交換參數(shù)的受旱臨界土壤水分和葉含水率

利用One-way ANOVA方差分析及Duncan多重比較方法分析夏玉米不同葉片氣體交換參數(shù)各次觀測值的處理間差異。由于梯度控水前各處理玉米生長狀況均無顯著性差異,故梯度灌水后出現(xiàn)的處理間顯著性差異是由于水分不同造成的。以梯度灌水后首次出現(xiàn)處理間顯著性差異的數(shù)據(jù)為研究對象,該指標對干旱的響應閾值應位于與處理1有顯著性差異的首個處理之前。因此,以該次觀測數(shù)據(jù)中尚未受到干旱顯著影響(與水分最好的處理1無顯著性差異)的各處理全部的觀測值為樣本,利用正態(tài)統(tǒng)計容忍下限確定各葉片氣體交換參數(shù)的受旱臨界點[18- 21],并利用二次多項式(式1)分別進行各氣體交換參數(shù)與0—30cm土壤相對濕度和葉含水率的回歸擬合?；诨貧w方程及各氣體交換參數(shù)的受旱臨界值計算臨界土壤濕度及葉含水率[22]。

y=ax2+bx+c

(1)

式中,y為夏玉米葉片氣體交換參數(shù)(Pn/GS/Tr)的實測值;x為葉含水率或0—30cm土壤相對濕度的實測值;a,b,c為回歸方程的擬合系數(shù)。

1.4.2 數(shù)據(jù)處理與分析

夏玉米葉片氣體交換參數(shù)的One-way ANOVA方差分析和Duncan多重比較分析,夏玉米葉片氣體交換參數(shù)與葉含水率的相關關系、回歸擬合及置信區(qū)間的計算均通過SPSS 17.0軟件完成;利用Matlab軟件計算氣體交換參數(shù)對葉含水率響應的閾值;利用Origin 8.5繪圖。

圖1 處理1—5的0—30cm土壤相對濕度的變化規(guī)律Fig.1 Dynamics of relative soil moisture of 0—30cm depth of the treatments 1 to 5同次觀測無相同字母,代表在0.05水平上差異顯著;處理1—5指七葉期(7月24日)分別按照100、60、40、25mm和15mm進行一次性灌水處理

2 結果與分析

2.1 夏玉米干旱發(fā)生發(fā)展過程

選取0—30cm土壤相對濕度(RSH,Relative soil humidity)表征干旱,參照氣象干旱等級國家標準(GB/T20481—2006)進行干旱強度劃分：無旱(RSH>60%),輕旱(50%

不同處理的土壤濕度變化不同,形成了不同的干旱發(fā)生發(fā)展過程。處理1于抽雄期出現(xiàn)干旱,至開花期發(fā)展為中旱,乳熟期發(fā)展為重旱。處理2拔節(jié)期之后發(fā)生干旱,抽雄至灌漿期持續(xù)中旱,乳熟期達到特旱。處理3于拔節(jié)期開始出現(xiàn)干旱,抽雄至開花期持續(xù)中旱,灌漿期發(fā)展為重旱,乳熟期達到特旱。處理4—5拔節(jié)期發(fā)生輕旱,抽雄期發(fā)展為中旱,開花期至灌漿期持續(xù)重旱,乳熟期達到特旱。

2.2 玉米葉片氣體交換參數(shù)對干旱過程的響應

2.2.1 凈光合速率(Pn)

凈光合速率Pn是葉片瞬時光合能力的直接表現(xiàn)。玉米生育期內(nèi),Pn呈先增加后下降的變化趨勢(圖2)。但不同干旱過程中Pn的變化速率不同。處理1—3凈光合速率的最高值均出現(xiàn)在拔節(jié)期,此后隨著各處理干旱發(fā)生發(fā)展速率的不同而出現(xiàn)不同程度的下降。至抽雄期,處理1的Pn受輕旱影響較拔節(jié)期下降了5.19μmol CO2m-2s-1,處理2—3已經(jīng)發(fā)展為中旱,Pn較拔節(jié)期分別下降了8.87μmolCO2m-2s-1和11.89μmolCO2m-2s-1。至開花期,處理1發(fā)展為中旱,Pn較抽雄期下降了6.54μmolCO2m-2s-1,處理2—3持續(xù)中旱,其中,處理2的Pn較抽雄期下降了4.78μmolCO2m-2s-1,而處理3的Pn較抽雄期增加了1.74μmolCO2m-2s-1。至灌漿期,處理1—3的Pn分別為1.28,1.08和0.46μmolCO2m-2s-1,較開花期有微小幅度的下降。灌漿以后,處理1—3的Pn均呈下降趨勢。處理4—5的Pn的最大值出現(xiàn)在七葉末期,隨著干旱逐漸發(fā)生,至拔節(jié)期達到輕旱,其Pn較七葉末期分別下降了6.51μmolCO2m-2s-1和12.52μmolCO2m-2s-1,抽雄期達到中旱程度,其Pn較拔節(jié)期進一步下降了4.54μmolCO2m-2s-1和5.02μmolCO2m-2s-1,此后干旱持續(xù)發(fā)展,但處理4—5的Pn無明顯下降趨勢,開花期較抽雄期甚至增加了1.06μmolCO2m-2s-1和8.33μmolCO2m-2s-1。進入灌漿期以后,處理4—5的Pn呈持續(xù)下降趨勢。

圖2 夏玉米葉片凈光合速率隨干旱過程的變化規(guī)律Fig.2 Dynamics of leaf net photosynthetic rate of summer maize during drought development

并且,同一時間不同處理的凈光合速率因干旱強度及持續(xù)時間的不同也有明顯的差異。梯度灌水后第7d,各處理均未發(fā)生干旱,Pn尚無顯著差異。梯度灌水后15d,處理1—5的Pn依次降低,其中處理5的Pn因受輕旱影響已經(jīng)顯著低于處理1。梯度灌水后25d,各處理均不同程度受到干旱影響,Pn呈現(xiàn)出與土壤水分梯度完全一致的處理間差異,處理2—5分別為處理1的87.2%,66.5%,63.7%和46.2%。其中,處理3—5的Pn已顯著低于處理1。梯度灌水32d以后,雖然不同處理的受旱程度及持續(xù)時間不同,但Pn的處理間差異已不再顯著。

2.2.2 氣孔導度(Gs)

氣孔是葉片與外界進行氣體交換的門戶,其開度變化對植物水分狀況及CO2同化有著重要影響。由圖3可知,處理1—2的氣孔導度Gs在觀測時段內(nèi)基本呈不斷減小趨勢,處理3—5的Gs前期呈持續(xù)減小趨勢,至開花期略有上升,分別較抽雄期增加了0.05、0.03molH2O m-2s-1和0.09molH2O m-2s-1,此后基本呈下降趨勢。并且,不同干旱過程中Gs的下降速率因干旱持續(xù)時間及受旱程度的不同而異。處理4—5的Gs因拔節(jié)期受輕旱影響出現(xiàn)最大幅度下降,較七葉期末分別下降了0.10molH2O m-2s-1和0.17molH2O m-2s-1。處理1—3拔節(jié)期幾乎無干旱發(fā)生,因此七葉至拔節(jié)期間Gs的下降幅度較小,此后,因干旱逐漸發(fā)生發(fā)展而出現(xiàn)顯著下降,拔節(jié)期至抽雄期之間出現(xiàn)最大降幅,分別減小了0.12、0.11、0.21molH2O m-2s-1,而此期處理4—5氣孔導度的下降幅度則較小,分別為0.08、0.03molH2O m-2s-1。

圖3 夏玉米葉片氣孔導度隨干旱過程的變化規(guī)律Fig.3 Dynamics of leaf stomatal conductance of summer maize during drought development

進一步比較同一時間不同處理的氣孔導度Gs差異。梯度灌水后7d,各處理尚未受到干旱影響,雖然處理1—2的Gs大于處理3—5,但未達到顯著水平。梯度灌水后15d,處理4—5的Gs受輕旱影響已經(jīng)顯著低于處理1,此時處理2—5的Gs分別為處理1的83.9%,82.9%,48.5%和30.6%。梯度灌水后25d,氣孔導度的處理間差異進一步拉大,處理3—5的Gs顯著低于處理1—2,處理2—5的Gs分別為處理1的57.0%,30.4%,27.8%和23.9%。梯度灌水32d后,各處理的Gs不再有顯著差異(圖4)。

圖4 夏玉米葉片蒸騰速率隨干旱過程的變化規(guī)律Fig.4 Dynamics of leaf transpiration rate of summer maize as drought development

2.2.3 蒸騰速率(Tr)

不同干旱過程的蒸騰速率Tr在梯度灌水后均隨土壤濕度降低而下降,但下降幅度不同(圖4)。其中處理4—5拔節(jié)期受輕旱影響,其Tr較七葉期分別降低了2.8mmolH2Om-2s-1和4.8mmolH2Om-2s-1,而拔節(jié)期尚未受到干旱影響的處理1—3的Tr較七葉期分別下降了1.2,1.0,2.4、0.8mmolH2Om-2s-1。各處理的Tr在抽雄或開花前后略有上升,此后持續(xù)下降。梯度灌水后7d,各處理的Tr尚無顯著差異。梯度灌水后15d,處理4—5的Tr受輕旱影響已經(jīng)顯著低于處理1,僅為處理1的64.8%和41.8%。梯度灌水后25d,處理3—5的Tr顯著低于處理1。此后,Tr的處理間差異逐漸減小,至梯度灌水后32d,處理間差異未通過顯著性檢驗。

2.3 夏玉米光合作用主導限制因素的轉折點

干旱對光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制2類。前者指干旱引起氣孔關閉,氣孔導度降低,CO2進入葉片受阻,導致光合作用減小。此時,葉肉細胞的最大光合能力和量子產(chǎn)率并未受到影響,因此復水后干旱對光合作用的抑制效應會很快解除。后者是指干旱誘發(fā)了活性氧自由基代謝失調,使得光合器官的結構與功能遭受破壞,細胞內(nèi)物質和能量代謝失調,光合活性下降,即使復水也無法使光合速率恢復至無脅迫水平。一般而言,干旱初期植物主要受氣孔限制,由于CO2供應減少使細胞內(nèi)O2成為電子傳遞的受體而使活性氧自由基增加,誘發(fā)了非氣孔限制的產(chǎn)生,隨著干旱發(fā)展,非氣孔限制逐漸成為光合速率的主要限制因素[24- 25]。因此,確定氣孔限制向非氣孔限制的轉折點可以作為玉米開始受到嚴重干旱的判定依據(jù)。根據(jù)Farquar的觀點[26],胞間CO2濃度 (Ci) 降低、氣孔限制值 (Ls) 升高,氣孔限制起主導作用;Ci升高、Ls下降,非氣孔限制起主導作用。比較各處理Ci和Ls的變化趨勢可知,處理1在灌漿期之前呈Ci下降、Ls上升的趨勢,此后呈Ci上升、Ls下降的趨勢;處理2的Ci在開花期之前均呈現(xiàn)Ci下降、Ls上升的趨勢,此后Ci上升,Ls下降;處理3—5在抽雄期之前Ci下降、Ls上升,之后Ci上升、Ls下降。說明處理1的光合限制因素在灌漿期之前以氣孔限制為主,之后非氣孔限制起主導作用;處理2的光合限制因素在開花期之前以氣孔限制為主,之后非氣孔限制起主導作用;處理3—5的光合限制因素在抽雄期之前以氣孔限制為主,之后非氣孔限制起主導作用(圖5)。

圖5 夏玉米葉片胞間CO2濃度Ci與氣孔限制值Ls隨干旱過程的變化規(guī)律Fig.5 Dynamics of leaf intercellular CO2 concentration Ci and stomatal limitation value Ls of summer maize during drought development

2.4 葉片氣體交換參數(shù)響應干旱的閾值

夏玉米的凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度均于梯度灌水后第15d(8月8日)出現(xiàn)顯著的處理間差異,因此,以該次觀測的各指標數(shù)據(jù)作為研究對象。各指標用于閾值計算的樣本均通過了正態(tài)性檢驗 (P>0.05)(表2)[27],通過計算各指標95%置信水平,包含總體95%的正態(tài)容忍下限可得凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度響應干旱的臨界土壤相對濕度(0—30cm)分別為53%,51%和48%;臨界葉含水率分別為81.8%,81.3%和81.2%(表3,圖6—7)。進一步分析各處理光合限制主導因素發(fā)生轉折時的土壤濕度和葉含水率發(fā)現(xiàn),處理1—5的0—30cm土壤濕度均處于42%—47%之間,平均值為44%±2%。處理1—5的葉含水率分別為77.9%,77.3%,77.5%,77.3%和77.7%,平均值為77.6%±0.3%。

表2夏玉米拔節(jié)期光合生理指標觀測樣本Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗結果

Table2Normaltestoftheobservationsamplesofphotosyntheticindicators

光合生理指標Photosyntheticindicators拔節(jié)期JointingstagedfP光合速率Netphotosyntheticrate150.638蒸騰速率Transpirationrate150.324氣孔導度Stomatalconductance150.603

圖6 夏玉米葉片光合生理指標氣體交換參數(shù)與葉含水率的關系Fig.6 The relationships between leaf moisture content and leaf gas exchange parameters of summer maize

圖7 夏玉米葉片氣體交換參數(shù)與0—30cm土壤相對濕度的關系Fig.7 The relationships between leaf gas exchange of summer maize and relative soil moisture of 0—30cm depth

3 討論

3.1 夏玉米葉片氣體交換參數(shù)對干旱過程的響應

植物光合作用對干旱的響應與干旱持續(xù)時間及干旱的發(fā)展過程密切相關[28]。本研究結果表明,干旱發(fā)生初期,夏玉米的凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度均出現(xiàn)明顯下降。此時,胞間CO2濃度Ci呈下降趨勢,氣孔限制值Ls呈上升趨勢,氣孔限制是光合作用的主導限制因素;隨著干旱的發(fā)展,Ci呈上升趨勢,Ls呈下降趨勢,光合作用的主導限制因素由氣孔限制轉為非氣孔限制。這與已有研究結果基本一致[9, 25, 29- 30]。隨著干旱持續(xù)時間的增加,植物會通過基因表達、生理和形態(tài)的改變等增強對干旱的適應性,提高植株的水分關系及光合性能等,這可能會抵消短期干旱引起的植物光合作用的降低[28, 31]。本研究表明,隨著干旱持續(xù)時間延長,夏玉米的凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度的下降幅度減小,其值趨于穩(wěn)定,最早受到干旱影響的處理3—5在開花期還略有增加,與正常水分條件下玉米在生育期內(nèi)變化規(guī)律一致,反映出夏玉米光合性能對長時間的持續(xù)干旱產(chǎn)生了適應[32- 33],這可能與氣孔導度、葉肉導度(由氣孔下腔至羧化中心的CO2導度)、以及最大羧化速率(Vcmax)在長期干旱條件下的適應性有關[28, 34]。夏玉米各干旱處理的凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度的差異在干旱初期隨著干旱強度及持續(xù)時間的不同而不斷增大,但至灌水后1個月左右,土壤水分的處理間差異消失,雖然各處理的干旱持續(xù)時間不同,但其凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度的差異不再顯著,并且,各處理玉米光合主導限制因素發(fā)生轉變的時間不同,但轉折點對應的土壤濕度及葉含水率基本一致,這反映出玉米的葉片氣體交換參數(shù)對干旱的響應更大程度上是一種瞬時響應,即主要與當前的水分狀況相關。

表3 夏玉米拔節(jié)期葉片氣體交換參數(shù)受旱臨界點及土壤水分、葉含水率閾值

3.2 夏玉米葉片氣體交換參數(shù)對干旱的閾值響應

土壤水分是引起作物干旱的直接原因。當土壤水分低于某一臨界點時,作物的生長狀況會發(fā)生顯著變化[14]。張文麗等[10]發(fā)現(xiàn),當土壤相對濕度低于70%時,玉米幼苗期光合速率和蒸騰速率會迅速降低,當土壤相對濕度低于35%時,非氣孔限制將成為光合作用的主導限制因素。麻雪艷等[22]指出夏玉米苗期凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度響應干旱的臨界土壤濕度分別為60%、62%和58%。張仁和等[9]發(fā)現(xiàn)土壤相對濕度在35%—45%之間時,非氣孔限制是玉米光合作用的主導限制因素,高于此范圍則氣孔限制為主導因素。本研究發(fā)現(xiàn)夏玉米拔節(jié)期凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度開始受到干旱顯著影響時的土壤水分分別為53%,51%和48%,夏玉米光合作用主導限制因素發(fā)生轉折時的臨界土壤濕度(0—30cm)為44%±2%。不同研究給出的土壤水分閾值并不完全一致,這與參考土層深度,玉米不同發(fā)育期對土壤水分的需求以及對干旱的敏感程度等有關[22]。隨著干旱強度及持續(xù)時間的增加,作物的不同生理代謝過程、組織和器官會依次發(fā)生改變,較低層次的響應會導致較高層次的改變,最終引起植株個體水平的變化[8]。其中,葉片水分狀況對光合作用的影響較土壤水分更加直接[16]。因此,葉片水分狀況也常常作為作物光合性能的評價指標[35- 37]。本研究采用正態(tài)統(tǒng)計容忍限方法確定了夏玉米拔節(jié)期主要氣體交換參數(shù)凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度開始受到干旱顯著影響時的臨界葉含水率分別為81.8%,81.3%和81.2%,夏玉米光合作用主導限制因素發(fā)生轉折時的臨界葉含水率為77.6%±0.3%,該結果可以作為夏玉米拔節(jié)期光合作用受旱程度的判定依據(jù)。但是,研究表明,植物的受旱程度不僅取決于葉含水率, 更與水分在葉肉細胞中的存在形式密切相關[38]。植物細胞內(nèi)的水分以束縛水和自由水兩種形式存在。束縛水與細胞內(nèi)其他物質緊密結合,是細胞結構的組成成分,能維持植物結構的完整性及葉肉細胞壁的擴展性;自由水以游離形式存在,是參與細胞各種代謝過程的有效水分。束縛水越高,植物的抗逆性越強;自由水越高,植物的代謝越旺盛。干旱等逆境條件下植物細胞內(nèi)束縛水/自由水的比例會提高,以增強植物的抗逆性[39]?？梢?干旱條件下束縛水和自由水的含量及二者比例的變化能更真實地反映植物的受旱程度。因此,還應在今后的研究中進一步考慮葉片水分的有效性。

4 結論

盡管目前已經(jīng)開展了大量的植物葉片氣體交換參數(shù)對干旱的響應研究,但關于植物葉片氣體交換參數(shù)對干旱過程的響應及其閾值的研究仍較少。本研究基于夏玉米七葉期開始的多梯度持續(xù)干旱模擬實驗,分析了夏玉米氣體交換參數(shù)對干旱過程的響應規(guī)律及關鍵閾值。結果表明,不同水分處理的土壤濕度變化不同,形成了不同的干旱發(fā)生發(fā)展過程,總體隨著夏玉米七葉期灌水量的減少,干旱發(fā)生時間提前、干旱持續(xù)時間及干旱程度依次增加。干旱發(fā)生初期,玉米的凈光合速率,蒸騰速率和氣孔導度均會出現(xiàn)顯著下降,但隨著干旱持續(xù)時間的延長,凈光合速率,蒸騰速率,氣孔導度的下降幅度逐漸減小并呈現(xiàn)與正常生長條件下基本一致的變化規(guī)律。利用統(tǒng)計容忍限的方法確定了夏玉米拔節(jié)期主要氣體交換參數(shù)凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度開始響應干旱而顯著降低時的臨界土壤相對濕度(0—30cm)分別為53%,51%和48%,相應的臨界葉含水率分別為81.8%,81.3%和81.2%。干旱發(fā)生初期各處理均呈現(xiàn)Ci下降、Ls上升的變化規(guī)律,氣孔限制是光合速率的主導限制因素,隨著干旱的發(fā)展,各處理開始呈現(xiàn)出Ci上升、Ls下降的變化趨勢,非氣孔限制開始起主導作用。各處理的夏玉米光合作用主導限制因素由氣孔限制向非氣孔限制轉換的時間隨著干旱持續(xù)時間及干旱程度的增加依次提前,但發(fā)生轉換時的0—30cm土壤相對濕度均為44%±2%,對應的葉含水率均為77.6%±0.3%,是夏玉米光合限制因素轉換的臨界條件。研究結果可為夏玉米干旱監(jiān)測和預警提供依據(jù)。

致謝：感謝中國氣象科學研究院固城農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)環(huán)境實驗站提供的實驗環(huán)境，感謝許振柱,張峰,蔣延玲,王秋玲,王敏政,李柏貞,石耀輝,周懷林,張利,劉濤,劉少軍,唐雋,張淑杰,周莉,宋健在實驗過程中給予的幫助。

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