曹 夢，唐中華，趙 龍，張衷華,2*

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蘇打鹽堿化土壤pH與團聚體中球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量的關(guān)系①

曹 夢1，唐中華1，趙 龍1，張衷華1,2*

(1 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室，哈爾濱 150040；2 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春 130102)

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(Glomalin-related soil protein, GRSP)在土壤團聚體形成中起重要作用，與土壤團聚體穩(wěn)定性正相關(guān)。土壤鹽堿化破壞土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤中GRSP含量，但影響多大尺寸團聚體GRSP含量并不清楚。本文采集45個松嫩鹽堿化草地土壤樣品，通過干篩法分離出直徑 < 0.25、0.25 ~ 1和1 ~ 2 mm 3種不同粒級團聚體，采用 Bradford 法測定土壤中GRSP含量，并測定土壤鹽堿化指標，經(jīng)Pearson相關(guān)分析和前向選擇變量多元線性回歸分析，結(jié)果顯示：土壤pH顯著影響各粒級團聚體總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(T-GRSP)含量和難提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(DE-GRSP)含量，二者存在顯著負相關(guān)關(guān)系，特別是0.25 ~ 1 mm粒級團聚體DE-GRSP含量與土壤pH存在極顯著負相關(guān)關(guān)系，可解釋22.3% 的DE-GRSP含量變化。土壤pH、電導(dǎo)率、堿解氮和有效磷對各粒級團聚體易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(EE-GRSP)影響不顯著。結(jié)果表明土壤蘇打鹽堿化影響0.25 ~ 1 mm團粒結(jié)構(gòu)中較穩(wěn)定的DE-GRSP含量，可能對土壤團聚體膠聯(lián)和土壤碳存儲產(chǎn)生負影響。

土壤團聚體；球囊霉素相關(guān)土壤蛋白；蘇打鹽堿化

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(glomalin-related soil protein, GRSP)被認為是存在于土壤中的一類糖蛋白，定義來源于提取方法[1-2]，對其詳細結(jié)構(gòu)知之甚少[3-5]，但已被證明在土壤團聚體形成、團聚體穩(wěn)定性和土壤碳存儲中存在重要作用[6-7]。土壤團聚體形成過程中，GRSP參與將細小的土壤顆粒黏結(jié)成直徑<0.25 mm的微團聚體，然后進一步黏結(jié)成0.25 ~ 2 mm的大團聚體，最終形成穩(wěn)定的土壤團粒結(jié)構(gòu)[8]。但是土壤蘇打鹽堿化破壞土壤團粒結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤粉化，透氣、透水性變差，影響植物生長[9-10]，已經(jīng)有一些研究表明土壤蘇打鹽堿化顯著降低GRSP儲量和功能[11-12]，但仍缺乏蘇打鹽堿化對不同粒級團聚體中GRSP含量影響的研究。

本文通過干篩法，將蘇打鹽堿化土壤分成直徑<0.25 mm(組分Ⅰ)、0.25 ~ 1 mm(組分Ⅱ)和1 ~ 2 mm(組分Ⅲ)3種不同粒級團聚體，研究土壤鹽堿化對不同粒級團聚體比例和GRSP含量的影響，以期揭示土壤鹽堿化對GRSP參與土壤團粒結(jié)構(gòu)形成的影響。

1 材料于方法

1.1 土壤樣品采集與處理

本研究以松嫩平原鹽堿化草地土壤為研究對象，樣品采集于2016年8月，共設(shè)置45個樣地(圖1)。每個樣地設(shè)置5 m × 5 m的樣方1個，在樣方對角線上均勻設(shè)置3個采樣點，同時避開鹽堿裸地，用土壤環(huán)刀采集5 ~ 10 cm土層土壤樣品，共3份，均勻混合后作為該樣地土壤樣品，裝入土壤袋中，在自然條件下風干2個月。將風干土樣中的植物根和碎石等雜物挑出，用干篩法將土樣分成直徑<0.25、0.25 ~ 1和1 ~ 2 mm三種粒級團聚體，分別對3種組分進行總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(T-GRSP)和易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(EE-GRSP)測定。同時取研磨過2 mm篩土壤樣品，測定土壤理化性質(zhì)和未分級T-GRSP和EE-GRSP。

1.2 土壤理化性質(zhì)測定

土壤pH和電導(dǎo)率按照水土比5︰1(ml/g)配制成雙蒸水溶液，采用pH計(PB-10，Sartorius，德國)和電導(dǎo)率儀(DDS-307，雷磁，中國)測定。土壤堿解氮用堿解擴散法測定，有效磷含量用碳酸氫鈉–鉬銻抗比色法測定[13]。

圖1 研究樣點在松嫩鹽堿化草地的分布

1.3 球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量測定

根據(jù)Wright和Upadhyaya[14]的方法稍加修改，具體操作步驟如下：EE-GRSP提取：精確稱取0.5 g土壤，加入10 ml 離心管(含有4 ml、20 mmol/L、pH 7.0 的檸檬酸鈉溶液)中，充分混勻，同一批土壤樣品中加入一個空白樣品(10 ml離心管中只加4 ml檸檬酸鈉溶液)，在121℃條件下的高壓滅菌鍋中滅菌30 min，降壓冷卻后蓋緊離心管并配平，放入離心機4 000 r/min離心6 min，取棕紅色上清液待測。

T-GRSP提取：精確稱取0.1 g土壤，加入10 ml 離心管(含有4 ml、50 mmol/L、pH 8.0 的檸檬酸鈉溶液)中，充分混勻，同批次加入空白對照(10 ml離心管中只加4 ml檸檬酸鈉溶液)，在121℃條件下的高壓滅菌鍋中滅菌60 min，冷卻后放入離心機4 000 r/min離心6 min，吸取上清液，收集在50 ml離心管中；繼續(xù)向收集完上清液的離心管中加入4 ml同上的檸檬酸鈉溶液，充分混勻，在121℃條件下的高壓滅菌鍋中滅菌30 min，冷卻后放入離心機4 000 r/min離心6 min，吸取上清液，繼續(xù)收集在50 ml離心管中。至少重復(fù)上述步驟兩次，直至上清液中不再呈現(xiàn)紅棕色為止，最后將所有50 ml離心管中的上清液搖勻待測。

采用考馬斯亮藍顯色法[15]測定蛋白質(zhì)含量，以1 kg土壤中蛋白質(zhì)的質(zhì)量(g)表示GRSP的含量，繪制標準曲線。分別吸取上述提取方法中得到的T-GRSP和EE-GRSP待測液0.5 ml，以相同批次空白樣品作為對照，依次加入5 ml配好的考馬斯亮藍G-250染色劑，充分搖勻后顯色10 min左右，將721紫外分光光度計波長調(diào)至595 nm，依次在該波長下測定蛋白質(zhì)吸光值。最后，根據(jù)標準曲線計算出溶液中蛋白質(zhì)濃度、GRSP的含量[16]。

難提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(DE-GRSP)的計算參考文獻[17-18,12]的方法，具體為DE-GRSP = T-GRSP–EE-GRSP。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)分析，首先運用雙變量相關(guān)分析方法對不同組分DE-GRSP、EE-GRSP、T-GRSP含量與土壤理化性質(zhì)進行Pearson相關(guān)分析，并進行檢驗；然后運用前向選擇變量多元線性回歸模型對影響GRSP含量的主要土壤因子進行解析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘇打鹽堿土不同粒級團聚體中GRSP含量

對松嫩平原蘇打鹽堿土進行篩分，并測定不同粒級團聚體質(zhì)量占比及其中GRSP含量(表1)，結(jié)果顯示各組分團聚體質(zhì)量占比存在極顯著差異，直徑<0.25 mm團聚體(組分Ⅰ)質(zhì)量占比最大，平均為54.59%，其次是0.25 ~ 1 mm團聚體(組分Ⅱ)質(zhì)量占比為27.93%，占比最低的為1 ~ 2 mm團聚體(組分Ⅲ)，平均僅為17.79%。各團聚體組分T-GRSP、EE-GRSP和DE-GRSP含量沒有顯著差異。松嫩草地不同鹽堿程度土壤T-GRSP、EE-GRSP和DE-GRSP存在較大變異，變異系數(shù)分布在35.04% ~ 81.25%，屬于中等程度變異。組分Ⅰ和組分Ⅱ質(zhì)量占比變異系數(shù)為41.45% 和45.18%，而組分Ⅲ質(zhì)量占比變異系數(shù)為70.77%，明顯高于組分Ⅰ和組分Ⅱ，暗示土壤不同程度鹽堿化對土壤中1 ~ 2 mm粒級團聚體影響較大。

2.2 土壤理化性質(zhì)與不同粒級團聚體中GRSP含量的關(guān)系

不同粒級團聚體和未分級土壤GRSP含量與土壤電導(dǎo)率、pH、土壤堿解氮和土壤有效磷的相關(guān)性見表2。除組分Ⅱ質(zhì)量占比與土壤電導(dǎo)率存在顯著的正相關(guān)(<0.05)外，其他組分質(zhì)量占比與土壤電導(dǎo)率、pH、堿解氮和有效磷含量不存在顯著線性相關(guān)關(guān)系；組分Ⅰ和組分Ⅱ的T-GRSP、DE-GRSP與土壤pH顯著負相關(guān)(<0.05)，且組分Ⅱ的 DE-GRSP含量與土壤電導(dǎo)率和pH均呈極顯著負相關(guān)(<0.01)；未分級土壤pH與T-GRSP和DE-GRSP呈顯著負相關(guān)，土壤電導(dǎo)率與EE-GRSP呈顯著正相關(guān)。

表1 蘇打鹽堿土各粒級團聚體中GRSP含量

注：表中均值后不同小寫字母表示各組分間差異在<0.01水平顯著。

表2 土壤理化性質(zhì)與各組分團聚體中GRSP含量的Pearson相關(guān)分析

注：*表示在<0.05水平顯著相關(guān)，**表示在<0.01水平極顯著相關(guān)。

2.3 影響不同粒級團聚體中GRSP變化的主要土壤因子解析

利用前向選擇變量多元線性回歸模型對土壤電導(dǎo)率、pH、堿解氮和有效磷對不同粒級團聚體中GRSP含量的影響進行分析，回歸方程滿足檢驗(<0.05)和回歸系數(shù)通過檢驗(<0.05)的方程結(jié)果如表3所示。根據(jù)上述變量選擇結(jié)果，土壤pH是影響GRSP變化的最主要因素，其中土壤pH可分別解釋組分Ⅰ中T-GRSP和DE-GRSP 含量變化的12.3% 和13.1%；可分別解釋組分Ⅱ中T-GRSP和DE-GRSP含量變化的11.8% 和22.3%；可分別解釋組分Ⅲ中T-GRSP和DE-GRSP含量變化的9.0% 和9.9%。此外土壤pH還能解釋組分Ⅲ 的EE-GRSP含量變化的10.2%。土壤電導(dǎo)率和pH可共同解釋組分Ⅱ質(zhì)量占比17.4% 的變化。

表3 前向選擇變量多元線性回歸模型展示土壤理化性質(zhì)對各組分GRSP含量影響水平

注：前向選擇變量多元線性回歸模型分析中共進入土壤pH、電導(dǎo)率、堿解氮和有效磷4個參數(shù)項，“–”表示通過前向選擇變量多元線性回歸模型去掉的參數(shù)項，堿解氮和有效磷也被模型自動去掉，表中未展示。

3 討論

土壤團聚體是土壤的重要組成部分，影響土壤有機質(zhì)水平、土壤生物活性以及土壤功能(如水分入滲、持水量、通氣性與養(yǎng)分有效性)等[19-20]。土壤團聚體的形成非常復(fù)雜，涉及土壤物理、化學(xué)和生物過程[21]。Bearden和Petersen[22]認為真菌菌絲、植物細根以及二者分泌物是土壤團聚體形成的重要機制。微生物和植物代謝產(chǎn)物，如多糖、脂質(zhì)和蛋白等對土壤團聚體形成主要起膠結(jié)物質(zhì)的作用。Chatterjee和Jain[23]在研究膠結(jié)物質(zhì)對團粒構(gòu)成影響時發(fā)現(xiàn)微生物黏膠是大團聚體(粒徑0.2 ~ 2.0 mm)構(gòu)成的最重要因素，微生物分泌的多糖可使>250 μm的土壤團聚體更加穩(wěn)定。Wright和Anderson[24]揭露真菌分泌的多糖即為GRSP，是一種糖蛋白。一般認為GRSP參與250 ~ 2 mm土壤大團聚體的形成。土壤鹽堿化顯著影響土壤團聚體的結(jié)構(gòu)，以前研究已經(jīng)表明鈉離子在土壤中能起到分散劑的作用[25-26]，土壤團聚體穩(wěn)定性與土壤鈉離子濃度顯著負相關(guān)[27-28]；也有研究表明在粒級<2 mm的中性鹽土中，土壤電導(dǎo)率和GRSP濃度顯著負相關(guān)[27]，但關(guān)于蘇打鹽化對各粒級團聚體膠結(jié)物質(zhì)的影響卻少見報道[21]。

GRSP在土壤團聚體形成、碳存儲和植物脅迫忍耐等方面都存在重要作用[29-30]，也被認為是團聚體穩(wěn)定物質(zhì)之一[21]，但很多研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子變化，例如氣候變化、植被類型、土壤理化性質(zhì)、土地管理等，顯著影響土壤中GRSP含量和組成[31-33]。土壤鹽堿化也顯著影響GRSP濃度[34,11-12]，這可能是鹽堿化土壤結(jié)構(gòu)較差的原因之一[35]。已有研究表明土壤pH(4.5 ~ 8.5和6.9 ~ 10.1)與土壤GRSP含量存在顯著的負相關(guān)關(guān)系[36,12]，土壤電導(dǎo)率和容重也被發(fā)現(xiàn)顯著影響GRSP含量[37,34]。進一步研究表明土壤鹽堿化主要影響土壤中DE-GRSP的含量[12]，本研究表明土壤pH對各級土壤組分T-GRSP和DE-GRSP存在顯著影響，其中DE-GRSP與土壤pH相關(guān)性更顯著，DE-GRSP是土壤GRSP中最穩(wěn)定的組成成分，在土壤GRSP功能實現(xiàn)中作用明顯[12,17-18]。Kemper和Rosenau[38]認為1 ~ 2 mm粒級的土壤團聚體最容易受短期干擾的影響，這表明土壤團聚體粒級越大可能越易被破壞，本文研究結(jié)果雖然也發(fā)現(xiàn)1 ~ 2 mm粒級團聚體GRSP含量與土壤鹽堿化存在一定負相關(guān)關(guān)系，但0.25 ~ 1 mm粒級土壤團聚體DE-GRSP含量與土壤pH存在極顯著負相關(guān)關(guān)系，可解釋土壤中DE-GRSP含量變化的22.3%，這暗示在蘇打鹽堿土中0.25 ~ 1 mm粒級團粒結(jié)構(gòu)可能更易被鹽破壞，主要原因可能是蘇打鹽堿化土壤中1 ~ 2 mm粒級土壤團粒占比較低(17.79%)。John等[39]和毛霞麗等[40]研究也揭示，只有在未干擾或低度干擾的草地和森林生態(tài)系統(tǒng)>1 mm的團粒結(jié)構(gòu)才較豐富。本研究并沒有發(fā)現(xiàn)EE-GRSP與土壤鹽堿化之間存在顯著負相關(guān)關(guān)系，這也進一步證實土壤鹽堿化主要破壞土壤中較穩(wěn)定的DE-GRSP含量，可能對于土壤結(jié)構(gòu)和土壤長期碳存儲不利。

4 結(jié)論

松嫩平原鹽堿化草地土壤pH顯著影響各粒級團聚體T-GRSP含量和DE-GRSP含量，特別是土壤蘇打鹽堿化影響0.25 ~ 1 mm團粒結(jié)構(gòu)中較穩(wěn)定的DE-GRSP含量，表明土壤鹽堿化破壞土壤團粒結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤緊實，透氣透水性差，影響微生物和植物的生長。

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Soil pH Effect on Glomalin-related Soil Protein in Aggregates in Sodic-saline Soil

CAO Meng1, TANG Zhonghua1, ZHAO Long1, ZHANG Zhonghua1,2*

(1 Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China)

Glomalin-related soil protein (GRSP) is regarded as an important binding agent in soil aggregation, and a positive relationship between GRSP concentration and aggregate stability has been demonstrated. Soil salinization and alkalinization destroys soil structure, induces decreasing of GRSP concentration, but it was still unclear in decreasing GRSP in which size of aggregates. In this paper, 45 soda-saline soil samples were collected from Songnen grassland and dry-sieved into the following size classes: <0.25 mm, 0.25–1 mm and 1–2 mm. Bradford reagent was used to determine GRSP contents of each aggregate size fractions, at the same time, soil physico-chemical properties about salt were also determined. Pearson correlation and multiple linear regressions with forward selection were performed in order to test the significance of influence. The results showed that significant negative relationships were existed between soil pH and total-GRSP (T-GRSP), and difficultly-extractable GRSP (DE-GRSP). Especially, highly significant negative correlation was found between soil pH and DE-GRSP from 0.25–1 mm size, which could be explained 22.3% variation of DE-GRSP. No relationship was found between soil pH value, electrical conductivity, available nitrogen, available phosphorus and easily-extractable GRSP (EE-GRSP) contents. The results showed that sodic salt induced decreased in DE-GRSP of 0.25–1 mm aggregates, it is possible to have a negative impact on aggregate binding and soil carbon storage.

Soil aggregates; Glomalin-related soil protein; Soda salinization

10.13758/j.cnki.tr.2018.02.014

國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2015FY110500)和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項(2572015CA05)資助。

(en_cn@nefu.edu.cn)

曹夢(1994—)，女，山東萊西人，碩士研究生，主要從事植物次生代謝產(chǎn)物調(diào)控研究。E-mail：847550860@qq.com

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