楊眾養(yǎng) 王小燕 劉憲釗 薛楊

摘? 要? 以海南省白沙縣演替早期天然次生林為對象，分析了林下天然更新樹種的結(jié)構(gòu)、種類、多樣性、種群優(yōu)勢度以及分布特征。結(jié)果表明：以楓香（Liquidambar formosana）為優(yōu)勢樹種的早期天然次生林下天然更新的喬灌木樹種共47種，其中喬木類（大、中、?。浞N24種，占更新層總株數(shù)的30.11%，占更新層總重要值的41.30%。更新層中，以銀柴（Aporusa dioica）、九節(jié)（Psychotria rubra）、三椏苦（Evodia lepta）、山石榴（Catunaregam spinose）等喜光灌木或亞喬木樹種的天然更新數(shù)量多，屬于聚集分布的種群;以鴨腳木（Schefflera octophylla）為主的31種喬木樹種屬于優(yōu)勢度中等更新樹種;黃樟（Cinnamomum porrectum）、楨楠（Machilus chinensis）等12個喬木樹種雖優(yōu)勢度較小，但這類樹種則是該次生林順行演替后期的關(guān)建樹種，在未來的森林經(jīng)營中應予以重點保護。

關(guān)鍵詞? 更新特征;物種多樣性;聚類分析;分布特征中圖分類號? S31 ?????文獻標識碼? A

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2018.12.026

熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地上物種最為豐富、生產(chǎn)力最高、生態(tài)功能最強大的生態(tài)系統(tǒng)，其中包括了全球80%的植物種類，由于其結(jié)構(gòu)的復雜性和生物多樣性特征，對整個地球生態(tài)系統(tǒng)平衡和人類生存環(huán)境良性發(fā)展有著舉足輕重的作用^[1]。我國熱帶森林面積大約為67.3萬km²，占國土面積的0.7%，主要分布在云南、廣西、廣東、海南和臺灣的北熱帶邊緣區(qū)域，是非常獨特和珍貴的自然資源^[2]。熱帶天然次生林和退化林地約有1 000萬hm^2[3]，按人為干擾程度，可劃分為熱帶原始林和次生林兩大類，而次生林根據(jù)其受干擾和恢復程度分為正常演替次生林、輕度退化次生林和重度退化次生林等3個類型。科學合理地經(jīng)營熱帶退化次生林，發(fā)揮其潛在自然物質(zhì)的快速恢復能力、產(chǎn)生巨大的物質(zhì)產(chǎn)品和生態(tài)文化服務，是我國熱帶林經(jīng)營迫切需要解決的問題。

森林更新是生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)中森林資源再生產(chǎn)的一個自然的生物學過程，是植物群落入侵、定居、建群、更替這一演替系列的首要環(huán)節(jié)。在這個過程中，以木本樹木為主的植物群落在時間和空間上不斷延續(xù)、發(fā)展或發(fā)生演替，對未來森林群落的結(jié)構(gòu)及其生物學多樣性具有深遠的影響^[4]。森林更新中每一種物種都不是孤立存在，它們不僅對自身所處的無機環(huán)境產(chǎn)生一定的影響，也和其他物種發(fā)生著千絲萬縷的復雜關(guān)系，對于種群動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)功能有著重要的影響^[5-6]。

海南省作為我國唯一全域處于熱帶地區(qū)的省份擁有十分豐富的熱帶森林資源。20世紀30年代，其熱帶天然林覆蓋率仍在50%以上。1956年，全島尚存有熱帶天然林8 630 km²，覆蓋率為25.5%^[5]。此后，由于社會經(jīng)濟發(fā)展的需要，對熱帶天然林進行了開發(fā)利用，其中國有農(nóng)場毀林種植橡膠和經(jīng)濟作物3 600 km²，當?shù)鼐用瘛暗陡鸱N”毀林和亂砍濫伐2 120 km²，國有森工企業(yè)的大量超強度采伐，至1979年統(tǒng)計，海南熱帶天然林面積僅3 010 km²，占全島面積的8.8%。1998年啟動的天然林保護工程和退耕還林工程對熱帶森林資源開展保護，使得已被破壞的天然林得到有效的恢復。熱帶次生林盡管具有熱帶森林的物種豐富、結(jié)構(gòu)復雜、生長量大等特征，但其生長成熟的自然周期要經(jīng)過早期次生先鋒演替和中生樹種過度演替等內(nèi)在且機理復雜的階段才能進入有效成分豐富的成熟林階段，而這些森林正向演替階段的過渡都需要從林下更新的組成結(jié)構(gòu)的變化開始，需要通過基于自然演替機理而順勢經(jīng)營的技術(shù)體系進行促進^[7]。探討熱帶早期天然次生林更新層結(jié)構(gòu)和組成特征，將為熱帶林保育和促進性經(jīng)營提供依據(jù)^[8]。

1? 材料與方法

1.1? 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于海南省中部地區(qū)白沙縣境內(nèi)，黎母山脈中段西北麓、南渡江上游。東鄰瓊中，南接樂東，西連昌江，北抵儋州，總面積為2 117.73 km²。白沙縣地形為東南高，西北低，山地面積占41.9%，全縣大小山峰有440座，南部鸚哥嶺最高點為1 812 m。白沙縣是海南省第一大江南渡江的發(fā)源地，具有重要的生態(tài)地位。屬熱帶海洋性季風氣候，高溫多雨，光熱充足，全年日照2 056 h以上，年平均氣溫為21.9～23.4 ℃，年平均降雨量為1 725 mm，山區(qū)氣候特點突出。

1.2? 樣地設置與調(diào)查

在全面踏查的基礎上，考慮代表性和分布特點，選定了30 m×30 m楓香次生林樣方4塊并進行了典型標準地調(diào)查（圖1，表1）。

喬木調(diào)查方法：在30 m×30 m的樣方周圍用油漆做好標記，在30 m×30 m的樣方內(nèi)調(diào)查喬木層，記錄喬木的樹種、樹高、胸徑、冠幅、蓋度、枝下高。

次生林下幼苗更新情況、草本和灌木物種多樣性調(diào)查等樣地設置如圖2所示。在每個樣地的灌木幼樹樣方中對株高大于30 cm的更新喬木和灌木樹種分別掛牌，并記錄其高度、地徑。

調(diào)查樹種按照灌木、灌木至小喬木、小喬木、中喬木和大喬木5個類別，分類標準參考《中國植物志》^[9]。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 天然次生林更新樹種基本構(gòu)成及其主要特征

對4個樣地分析可知，該次生林林分密度在1 878～2 822 N/hm²，平均為2 142 N/hm²;胸高斷面積在16.5～26.1 m²/hm²，平均為21.8 m²/hm²;林分活立木蓄積在77～141 m³/hm²，平均為114 m³/hm²。林分平均胸徑和樹高分別為9.8 cm和9.1 m。主林層主要以楓香為優(yōu)勢樹種，豐富度和重要值分別為583 N/hm²和90.08，伴有少量黃樟（142 N/hm²;IVI：19.95）、烏墨（Syzygium cumini——86 N/ hm²;IVI：18.84）、華潤楠（Machilus chinensis——81 N/hm²;IVI：13.18）、細基丸（Polyalthia cerasoides）等其他大喬木樹種;次林層以黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）為主，豐富度和重要值分別為203 N/hm²和21.99，伴生少量越南杜荊（Vitex tripinnata）、櫸葉算盤子（Glo?ch?idion sphaerogynum）、毛黃肉楠（Actinodaphne pilosa）;林下層伴生三椏苦、細齒葉柃（Eurya nitida）、銀柴、白楸（Mallotus paniculatus）、禾串（Bridelia insulana）等喜光小喬木或高大灌木，樹種組成和結(jié)構(gòu)非常豐富，但主要以演替早期喬灌木類樹種為主^[14-15]。

根據(jù)樹種生活型進行分類（表2），林下天然更新種類以高大喬木樹種為主，樹種種類、株數(shù)和重點值分別為18種、41 000株/hm²和90.35，在更新群落中的占比分別為38.30%、20.96%和30.22%。群落更新層樹種類型多樣，喜光灌木和小喬木種類多樣，仍占據(jù)相當大比例。

2.2? 次生林下更新的植物組成、多樣性及優(yōu)勢等級分類

從表3得出，次生林下更新的喬灌木樹種共有47種更新樹種，更新種類多。不考慮樹種形態(tài)發(fā)育特征，更新層所有樹種的多樣性為0.074，其中大喬木類樹種多樣性0.006，中喬木類樹種多樣性0.003，小喬木類樹種多樣性0.027，灌木至小喬木類樹種多樣性0.036，灌木類樹種多樣性0.002，多樣性最高的為小喬木至灌木類，2種類型占比分別為36.49%和48.65%，而當前階段大喬木類樹種多樣性較低，僅占更新層樹種多樣性的8.11%。

基于林下天然更新調(diào)查數(shù)據(jù)，利用優(yōu)勢度和重要值兩個參數(shù)進行聚類得到，目前次生群落天然更新優(yōu)勢種仍以喜光的灌木或小喬木為主，包括銀柴、九節(jié)、三椏苦、細齒葉拎，以上4個樹種多叢生于早期次生林林隙間，隨林分演替發(fā)育，林層的復雜和林分的郁閉，優(yōu)勢樹種將被其他耐蔭的更新樹種所替代。其他更新樹種包括山石榴、黃牛木、毛黃肉楠、烏墨、黃樟、猴耳環(huán)、黑面神、假鷹爪、禾串、山苦茶、狗牙花和楨楠。其中，山石榴、黑面神、假鷹爪、狗牙花、山苦茶為灌木或小喬木，屬次生林演替早期的機會種，對于群落進展演替作用不大;黃牛木、毛黃肉楠、猴耳環(huán)和禾串屬于演替早期樹種;而烏墨、黃樟、楨楠、華潤楠、海南錐、越南山礬、柯、青果榕、細基丸、厚皮樹、倒吊筆和大萼木姜子等12個樹種則屬于次生林內(nèi)高大喬木樹種，在進展演替的次生林發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，后續(xù)的天然林保護性經(jīng)營中應對以上更新處于劣勢的關(guān)建種查找原因，開展針對性的促進性經(jīng)營活動。

2.3 ?次生林下主要更新樹種的分布特征

由表4可見，優(yōu)勢更新樹種銀柴、九節(jié)、三椏苦和細齒葉拎木的V/m值均大于1，屬于聚集分布，這些樹種在所有的樣地中都存在，只是數(shù)量差異較大;而楓香更新雖然也屬于聚集分布，但僅僅在部分樣地中出現(xiàn)，而且在所出現(xiàn)的樣地中的數(shù)量分布也不均勻;其他的更新樹種分布如變?nèi)~榕、辣汁樹等部分更新樹種的分布由于V/m值均小于1，屬于均勻分布，但在少數(shù)調(diào)查樣地中并沒有出現(xiàn)，只是在出現(xiàn)的樣地中的數(shù)量比較均勻;黃毛榕、變?nèi)~木姜等由于V/m值均等于1，屬于隨機分布，也就是說在局部樣地中出現(xiàn)，且出現(xiàn)的頻率較小，與主觀觀測規(guī)律一致。

3 ?討論

森林更新是生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)中森林資源再生產(chǎn)的一個自然的生物學過程，在植被恢復和群落演替中起著重要作用，天然更新的基本特征、結(jié)構(gòu)、發(fā)生與發(fā)展規(guī)律的研究也是以模擬天然林發(fā)育過程為基礎的近自然森林經(jīng)營的核心內(nèi)容。熱帶天然次生林樹種組成和結(jié)構(gòu)復雜，加之次生群落形成的原因多樣，所以對正向演替次生林的終極狀態(tài)的分析和梳理還有所不足。分析和研究早期天然次生林下更新群落的組成和結(jié)構(gòu)特征可為指導人工采用不同的種類進行組合、組建植物群落提供科學依據(jù)，為同類地區(qū)已退化了的生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供樣板^[16]。

森林更新樹種組成和多樣性在演替的不同階段表現(xiàn)出不同的特征，在林分演替初期，物種多樣性是隨演替的進程而加大，但到達一定階段，隨著林分演替的進一步遞進，林下物種豐富程度將逐漸降低^[17]。從目前的更新組成和多樣性來看，研究對象處于次生演替的中前期階段。結(jié)合該地區(qū)森林資源利用的歷史資料來看，這些林地是在火燒跡地上經(jīng)自然演替而形成的森林地段，且人為干擾較小，符合調(diào)查過程中此楓香林正處于森林演替的初中期階段的觀測判斷。

優(yōu)勢種幼苗在森林中的定居、生長發(fā)育將決定各物種能否天然更新，進而決定森林群落的發(fā)展演替方向和植被能否恢復的重要過程。該林分處于次生林的早期發(fā)育階段，主林層以楓香為優(yōu)勢樹種，林下更新喬灌木樹種共47種，其中喬木和小喬木樹種24種，占51.06%，但其個體數(shù)量和重要值僅占比30.11%和41.30%，以銀柴、九節(jié)、三椏苦、山石榴等喜光灌木或小喬木為主，且多屬于聚集分布的種群;優(yōu)勢種群是群落的組成部分，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢^[18-20]。就目前林下天然更新層樹種優(yōu)勢種全部為喜光的灌木和小喬木樹種，這些樹種在垂直分布上占據(jù)林下層或次林層，以鴨腳木等喬木為主的31種，其個體數(shù)量或優(yōu)勢度為中等更新樹種;而楨楠、黃樟、烏墨等次生林內(nèi)的關(guān)建種，當前處于更新劣勢狀態(tài)，在天然林的保護性經(jīng)營中應重點針對關(guān)鍵樹種，開展相關(guān)的人工促進天然更新的經(jīng)營措施。

參考文獻

1. 臧潤國， 成克武， 李費清， 等. 天然林生物多樣性保育與恢復[M]. 北京： 中國科學技術(shù)出版社， 2005.
2. 蔣有緒. 中國的熱帶森林[C]//國際熱帶森林可持續(xù)經(jīng)營研討會論文集， 中國海南， 1997： 33-42.
3. 侯元兆. 按照“激勵相容”原理啟動熱帶次生林和退化林地的可持續(xù)經(jīng)營[J]. 世界林業(yè)研究， 2004， 17（6）： 25-29.
4. 費世民. 西南山地生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復機理研究[D]. 北京： 中國林業(yè)科學研究院， 2004.
5. Callaway R M， Brooker R W， Choler P， et al. Positive interactions among alpine plants increase with stress[J]. Nature， 2002， 417： 844-848.
6. Callaway R M. Positive interactions and interdependence in plant communities[M]. Springer： Dordrecht， the Netherlands Press， 2007： 415.
7. 陸元昌. 近自然森林經(jīng)營的理論與實踐[M]. 北京： 科學出版社， 2006.
8. Liu X Z， Lu Y C， Yang Z Y， et al. Regeneration and development of native plant species in restored mountain forests， Hainan， Island， China[J]. Mountain Research and Development， 2014， 34（4）： 396-404.
9. 李意德， 陳步峰， 周光益. 中國海南島熱帶森林及其生物多樣性保護研究[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社， 2002.
10. Liu X Z， Lu Y C， Lei X D， et al. The influence of soil conditions on regeneration establishment for degraded secondary forest restoration， Southern China[J]. Forest Ecology and Management， 2011， 261： 1 771-1 780.
11. 馬克平. 生物多樣性的測度方法[J]. 生物多樣性， 1994， 2（4）： 231-239.
12. 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學[M]. 北京： 科學出版社， 2005.
13. 彭少麟. 廣東亞熱帶森林群落的生態(tài)優(yōu)勢度[J]. 生態(tài)學報， 1987（7）： 36-42.
14. 孟京輝， 陸元昌， 王懿祥， 等. 海南白沙2類退化天然次生林的森林發(fā)展類型[J]. 林業(yè)科學， 2011， 47（8）： 44-52.
15. 劉憲釗， 陸元昌， 周燕華. 退化次生林恢復過程中群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位動態(tài)[J]. 生態(tài)學雜志， 2010， 29（1）： 22-28.
16. 丁圣彥， 宋永昌. 演替研究在常綠闊葉林撫育和恢復上的應用[J]. 應用生態(tài)學報， 2003， 14（3）： 423-426.
17. Li X K， Huang Y Q， Su Z M. Distribution pattern and its dynamics of Taxus chinesis var. mairei population on Yanbaoshan Mountain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2000， 11（2）： 169-172.
18. 袁? 秀， 李景文， 李俊清. 長城北京段風景區(qū)植被特征及植物多樣性[J]. 生態(tài)學報， 2007， 27（3）： 977-988.
19. 高潤宏， 董? 智， 張? 昊， 等. 額濟納綠洲胡楊林更新及群落生物多樣性動態(tài)[J]. 生態(tài)學報， 2005， 25（5）： 1 019-1 025.
20. Da L J，Yang Y C，Song Y C. Population structure and regeneration types of dominant species in an evergreen broadleaved forest in Tiantong National Forest Park， Zhejiang Province， Eastern China[J]. Acta Phytoecologica Sinica， 2004， 28（3）： 376-384.