馮宇 周顏 楊虎彪 陳志堅(jiān) 劉攀道

摘? 要? 采用沙培方法，研究鹽脅迫（300 mmol/L）對(duì)6種豇豆屬植物幼苗生長及光合特性的影響。結(jié)果表明：① 鹽處理6 d后，賊小豆的葉綠素（Chlorophyll，Chl）含量顯著降低，葉片相對(duì)含水量（Relative Water Content，RWC）、質(zhì)膜透性（Electrolyte Leakage，EL）和枯葉率（Withered Leaf Rate，WLR）顯著增加，而濱豇豆均沒有顯著差異;主成分分析、相關(guān)分析及隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，WLR與EL呈極顯著正相關(guān)，RWC、Chl含量呈顯著負(fù)相關(guān);主成分分析得到2個(gè)主成分PC1和PC2，可以解釋總變化的92.75%;隸屬函數(shù)排名表明，濱豇豆的耐鹽能力最好，賊小豆最差。② 濱豇豆的凈光合速率（Pn）、胞間CO₂濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）和最大熒光產(chǎn)量（F_m）、PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]均沒有顯著差異，而賊小豆除Y（NO）顯著增加外，其余均顯著降低。

關(guān)鍵詞? 鹽脅迫;濱豇豆;生理特性;光合作用;葉綠素?zé)晒?/p>

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2018.12.013

鹽堿地在世界范圍分布廣泛，據(jù)聯(lián)合國教科文組織（UNESCO）和聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）的不完全統(tǒng)計(jì)，世界鹽漬土面積為9.543 8× 10⁸hm²，并且以每年1.0×10⁶～1.5×10⁶hm²的速度增長^[1]。我國鹽漬化土壤面積大，約3.69×10⁷hm²，且分布廣、類型多^[2]。隨著世界人口的增加，人類的生產(chǎn)活動(dòng)使土壤鹽堿化日益加重^[3]。土壤的鹽漬化嚴(yán)重影響植物正常的生長發(fā)育，會(huì)破壞植物生物膜的功能，影響植物的光合作用，造成植物生理代謝紊亂，加速植物的衰老和死亡，提前結(jié)束植物的生命進(jìn)程^[4]。因此，篩選耐鹽材料、研究耐鹽植物的生理機(jī)制對(duì)于促進(jìn)鹽堿地的有效利用具有重要的意義。

豇豆屬植物約150種，分布于熱帶地區(qū)。我國有16種、3亞種、3變種，產(chǎn)于東南部、南部至西南部^[5]。濱豇豆（Vigna marina）是豆科（Leguminosaesp.）豇豆屬（Vigna）的多年生草質(zhì)藤本，主要分布于我國的海南、廣東、香港以及臺(tái)灣。作為一種濱海鹽生植物，濱豇豆耐鹽、抗旱且結(jié)瘤能力強(qiáng)，不僅可以改良鹽堿地，還能增強(qiáng)土壤肥力，而且莖葉富含蛋白質(zhì)，是優(yōu)質(zhì)的豆科牧草^[6]。赤小豆（Vigna umbellata Ohwi et Ohashi）不僅具有良好的藥用效果，而且適應(yīng)能力較強(qiáng)，其種植對(duì)環(huán)境條件的要求不高，耐澇、耐旱、耐瘠薄，在黏土、沙土上都能正常生長，晚種早熟，生育期短，可以作為補(bǔ)種作物，栽培技術(shù)也簡(jiǎn)單^[7-8]。賊小豆（Vigna minima （Roxb.） Ohwi et Ohashi）具有較高的營養(yǎng)價(jià)值，氨基酸含量高且齊全，含有豐富的微量元素，根部具有大量根瘤菌，能夠改良土壤結(jié)構(gòu)，是我國寶貴的種質(zhì)資源^[9]。野豇豆（Vigna vexillata Rich.）對(duì)重金屬具有較高的富集能力，可以修復(fù)改良土壤，還能夠作為食物添加劑，并且具有藥用價(jià)值^[10]。閩南飼用（印度）豇豆（Vigna uniguiculata‘Minnan）對(duì)紅壤土地的適應(yīng)性強(qiáng)，作為一種優(yōu)質(zhì)的豆科牧草，不僅草的產(chǎn)量高、生長速度快，而且還耐旱耐酸和耐貧瘠，在改良土壤結(jié)構(gòu)保持水土的同時(shí)，還可以做飼料和綠肥^[11]。綠豆（Vigna radiataWilczek）在我國分布廣泛，種植歷史悠久，營養(yǎng)品質(zhì)高，具有藥用價(jià)值^[12]。

目前我國對(duì)豇豆屬植物耐鹽性的研究大多集中于對(duì)綠豆的研究^[13-14]，系統(tǒng)地對(duì)我國豇豆屬植物進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)的研究并不多。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)的結(jié)果，本研究以300 mmol/L的NaCl模擬鹽脅迫，研究其對(duì)豆科豇豆屬6種植物葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量、電導(dǎo)率、枯葉率及光合生理指標(biāo)的影響，初步評(píng)價(jià)豇豆屬植物的耐鹽特性，為豇豆屬種質(zhì)資源耐鹽性鑒定、耐鹽種質(zhì)培育和濱海鹽堿地改良提供依據(jù)。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理及作圖，利用SPSS軟件Duncan法在0.05水平上進(jìn)行多重比較。用DPS v7.55軟件對(duì)部分指標(biāo)的耐鹽指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析（principal components analysis，PCA）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? NaCl脅迫對(duì)材料形態(tài)的影響

圖1為NaCl脅迫6 d后的材料。從圖1中可以明顯看出，鹽脅迫后材料對(duì)照與處理之后的差異，對(duì)照組的植物長勢(shì)良好、葉片較為舒展、葉面積大，而處理組的材料除濱豇豆與閩南飼用（印度）豇豆外，其余材料均表現(xiàn)出不同程度的受脅迫癥狀，尤其是賊小豆，大部分葉片都萎蔫甚至死亡，葉片形態(tài)發(fā)生明顯的變化。

2.2? NaCl脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

如圖2所示，濱豇豆、綠豆和閩南飼用（印度）豇豆對(duì)照組間的葉綠素含量無顯著差異，且含量較高，與其他幾份材料呈顯著差異。與對(duì)照相比，9份材料處理組的葉綠素含量均降低，但不同材料下降的幅度不同，其中赤小豆2、赤小豆3與賊小豆的下降幅度較大，分別降低了49.0%、65.8%和50.3%，說明NaCl脅迫對(duì)這3份材料的葉綠素含量影響較大。NaCl脅迫6 d后，不同生態(tài)型的野豇豆間的葉綠素含量沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的葉綠素含量同樣沒有顯著差異。

2.3? NaCl脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

如圖3所示，9份材料對(duì)照間的相對(duì)含水量不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

無顯著差異;與對(duì)照相比，處理組的濱豇豆的相對(duì)含水量并沒有顯著差異;而其他材料葉片的相對(duì)含水量均降低，且差異顯著，尤其是綠豆與賊小豆，分別下降了56.0%和59.0%。由此說明，NaCl脅迫對(duì)濱豇豆葉片的相對(duì)含水量影響并不大，對(duì)賊小豆和綠豆的影響較大。NaCl脅迫6 d后，不同生態(tài)型的野豇豆間的相對(duì)含水量沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的相對(duì)含水量同樣沒有顯著差異。

2.4? NaCl脅迫對(duì)質(zhì)膜透性的影響

如圖4所示，9份材料對(duì)照間的相對(duì)電導(dǎo)率無顯著差異;與對(duì)照相比，9份材料的相對(duì)電導(dǎo)率均升高，濱豇豆的電導(dǎo)率雖然有所升高，但沒有顯著性差異;其他材料的電導(dǎo)率均升高，且差異顯著。由此說明，NaCl脅迫對(duì)濱豇豆并沒有太不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

大的影響，而對(duì)賊小豆的影響最大。NaCl脅迫6 d后，不同生態(tài)型的野豇豆間的相對(duì)電導(dǎo)率沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的相對(duì)電導(dǎo)率同樣沒有顯著差異。

2.5? NaCl脅迫對(duì)枯葉率的影響

如圖5所示，NaCl脅迫6 d后，所有材料對(duì)照組長勢(shì)良好，幾乎無枯葉產(chǎn)生，而處理組如圖5所示，濱豇豆并沒有枯葉的產(chǎn)生，閩南飼用（印度）豇豆有極少的枯葉，賊小豆的枯葉率最高。濱豇豆和閩南飼用（印度）豇豆的枯葉率與其他材料呈顯著差異。

2.6? 相關(guān)分析及主成分分析

通過對(duì)上述4項(xiàng)指標(biāo)的耐鹽指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明，WLR與EL呈極顯著正相關(guān)，與RWC、葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與RWC的相關(guān)性最高，達(dá)0.92。RWC與EL間呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)（表2）。

對(duì)各指標(biāo)的耐鹽指數(shù)進(jìn)行的主成分分析（PCA）表明，影響9份材料耐鹽性的所有因子被主要分成2個(gè)主成分。這2個(gè)成分可以表示總變化的92.75%（表3）。2個(gè)主成分公式如下：

PC1=0.4926EL–0.5317RWC–0.4318Chlorophyll+0.5368WLR

PC2=0.4613EL–0.1674RWC+0.8648Chlorophyll+0.1065WLR

2.7? 耐鹽能力綜合評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法將這9份材料的耐鹽能力按順序排列出來。結(jié)果表明，耐鹽能力最好的為濱豇豆，其次是閩南飼用（印度）豇豆，耐鹽能力最差的為賊小豆（表4）。

2.8? NaCl脅迫對(duì)凈光合速率的影響

如圖6所示，9份材料對(duì)照組的凈光合速率無顯著差異。NaCl脅迫6 d后，9份材料的凈光合速率均降低，濱豇豆的凈光合速率雖然降低，但與對(duì)照相比并沒有顯著性差異，其他材料差異顯著。其中，賊小豆的凈光合速率下降了92.4%，差異極顯著。NaCl脅迫對(duì)賊小豆凈光合速率的影響最大，對(duì)濱豇豆的影響最小。不同生態(tài)型的野豇豆間的凈光合速率沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的凈光合速率同樣沒有顯著差異。

2.9? NaCl脅迫對(duì)胞間CO₂濃度的影響

如圖7所示，NaCl脅迫6 d后，只有賊小豆的胞間CO₂對(duì)照與處理間存在顯著的差異，與對(duì)照相比降低了15.4%，其余材料對(duì)照與處理見并沒有顯著的差異。由此可見，NaCl脅迫對(duì)賊小豆胞間CO₂的影響較大，對(duì)其他幾種材料的影響較小。不同生態(tài)型的野豇豆間的胞間CO₂濃度沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的胞間CO₂濃度同樣沒有顯著差異。

2.10? NaCl脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響

如圖8所示，9份材料對(duì)照組的氣孔導(dǎo)度無顯著差異。NaCl脅迫6 d后，9份材料的氣孔導(dǎo)度均降低;濱豇豆的氣孔導(dǎo)度雖然降低，但與對(duì)照相比并沒有顯著性差異，其他材料差異顯著。其中，賊小豆的氣孔導(dǎo)度下降了90.8%，差異極顯著。NaCl脅迫對(duì)濱豇豆的氣孔導(dǎo)度影響最小，其次是閩南飼用（印度）豇豆，影響最大的是賊小豆。不同生態(tài)型的野豇豆間的氣孔導(dǎo)度沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的氣孔導(dǎo)度同樣沒有顯著差異。

2.11? NaCl脅迫對(duì)蒸騰速率的影響

如圖9所示，濱豇豆、閩南飼用（印度）豇豆、綠豆與賊小豆對(duì)照組的蒸騰速率無顯著差異，且顯著高于其他材料。NaCl脅迫6 d后，9份材料的蒸騰速率均降低，濱豇豆的蒸騰速率雖然降低，但與對(duì)照相比并沒有顯著性差異，其他材料差異顯著。其中，賊小豆的氣孔導(dǎo)度下降了97.3%，差異極顯著。NaCl脅迫對(duì)賊小豆的蒸騰速率影響最大，對(duì)濱豇豆的影響最小。不同生態(tài)型的野豇豆間的蒸騰速率沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間的葉綠素含量同樣沒有顯著差異。

2.12? NaCl脅迫對(duì)PSⅡ最大光化學(xué)效率的影響

如圖10所示，9份材料對(duì)照組的最大光化學(xué)速率無顯著差異。與對(duì)照相比，除濱豇豆與閩南飼用（印度）豇豆外，其余材料與對(duì)照相比均具有顯著的差異，F_v/F_m均顯著降低，尤其是賊小豆，其F_v/F_m為0。由此說明，NaCl脅迫對(duì)濱豇豆和閩南飼用（印度）豇豆的F_v/F_m并沒有較大的影響，但對(duì)賊小豆的影響巨大。如圖11也可明顯看出，與對(duì)照相比，對(duì)濱豇豆F_v/F_m的影響最小，對(duì)賊小豆的影響最大。NaCl脅迫6 d后，野豇豆1的最大光化學(xué)效率顯著高于野豇豆2，不同生態(tài)型赤小豆的最大光化學(xué)效率無顯著差異。

2.13? NaCl脅迫對(duì)最大熒光產(chǎn)量的影響

如圖12所示，與對(duì)照相比，9份材料的F_m

均降低，而除濱豇豆外，其他幾種材料與對(duì)照相比均顯著降低。由此說明，NaCl脅迫對(duì)濱豇豆F_m的影響較小，而對(duì)其他幾種材料的影響較大。NaCl脅迫6 d后，不同生態(tài)型的野豇豆間的最大熒光產(chǎn)量沒有顯著差異，不同生態(tài)型的赤小豆間不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.14? NaCl脅迫對(duì)初始熒光的影響

如圖13所示，綠豆對(duì)照組的初始熒光較低，與其他材料對(duì)照組呈顯著差異。只有野豇豆和赤小豆3的對(duì)照和處理間存在顯著性差異，野豇豆2和赤小豆3的初始熒光顯著升高，其他材料均無顯著性差異。說明NaCl脅迫對(duì)野豇豆和赤小豆的初始熒光影響較大，對(duì)其他幾種材料的影響較小。

2.15? NaCl脅迫對(duì)PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的影響

如圖14所示，9份材料對(duì)照組的Y（NO）間無顯著差異。與對(duì)照相比，9份材料的Y（NO）均升高，濱豇豆和閩南飼用（印度）豇豆對(duì)照與處理間并沒有大的變化，而其余幾分材料均呈現(xiàn)顯著差異，說明NaCl脅迫對(duì)濱豇豆和閩南飼用（印度）豇豆的Y（NO）影響不大，對(duì)其余7份材料的影響巨大，且差異顯著。NaCl脅迫6 d后，野豇豆2的Y（NO）顯著高于野豇豆1，不同生態(tài)型赤小豆的Y（NO）無顯著差異。

3? 討論

3.1? 6種豇豆屬植物的耐鹽性評(píng)價(jià)

植物的耐鹽性往往受到多種因素的影響、多種基因的控制，不同種之間的耐鹽性差異較大，并且耐鹽機(jī)制也各不相同，單一的指標(biāo)都只能反映植物耐鹽性的某一方面，因此可通過隸屬函數(shù)將多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，來全面反映植物的耐鹽性強(qiáng)弱^[21]。葉綠素含量、枯葉率、質(zhì)膜透性和相對(duì)含水量等是評(píng)價(jià)植物耐鹽性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)^[22]。

本研究表明，鹽處理6 d后，賊小豆的葉綠素（Chl）含量顯著降低，葉片相對(duì)含水量（RWC）、質(zhì)膜透性（EL）和枯葉率（WLR）顯著增加，而濱豇豆均沒有顯著差異;主成分分析、相關(guān)分析及隸屬函數(shù)分析的結(jié)果表明，WLR與EL呈極顯著正相關(guān)，RWC、Chl含量呈顯著負(fù)相關(guān)，枯葉率和相對(duì)含水量的相關(guān)性最高，可以作為豇豆植物耐鹽能力的篩選指標(biāo);主成分分析得到的2個(gè)主成分PC1和PC2，可以解釋總變化的92.75%;隸屬函數(shù)排名表明，耐鹽能力最好的為濱豇豆，其次為閩南飼用（印度）豇豆，耐鹽性最差的為賊小豆。6種豇豆屬植物耐鹽性評(píng)價(jià)的結(jié)果較為可靠。

3.2? 鹽脅迫對(duì)6種豇豆屬植物光合特性的影響

光合作用是植物生長和能量產(chǎn)生的基礎(chǔ)，植物的光合生理對(duì)環(huán)境的反應(yīng)在一定程度上可以反映植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力^[23]。光合作用通過光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，其中PSⅡ?qū)}脅迫尤其敏感，在植物響應(yīng)鹽脅迫的過程中發(fā)揮重要作用^[24]。利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以快速、方便地了解鹽脅迫對(duì)植物PSⅡ的傷害程度^[25]。本研究中，NaCl脅迫6 d后，9份材料的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均降低，這與Kurban等^[26]、Parida等^[27]、姚佳等^[28]的研究結(jié)果相一致。本研究中，除濱豇豆外，9份材料的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率對(duì)照與處理間存在顯著的差異，其中賊小豆均下降了90%以上。NaCl脅迫對(duì)9份材料F_v/F_m、F_m和PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NO）這3種指標(biāo)的影響中，與對(duì)照相比，處理組的F_v/F_m和F_m均降低，PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NO）增加，這與前人結(jié)果研究一致^[29-30]，即高鹽濃度下，試驗(yàn)材料葉片的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，PSⅡ光化學(xué)活性和電子傳遞受到抑制，光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制（如熱耗散）不足以將植物吸收的光能完全消耗掉，導(dǎo)致植物受到傷害^[31-33]。而鹽脅迫對(duì)F₀的影響中，有些材料增加，有些降低，這與前人研究結(jié)果相異，有待進(jìn)一步探討。濱豇豆對(duì)照與處理之間均沒有顯著性差異，說明6 d時(shí)高鹽濃度對(duì)濱豇豆葉片的光抑制作用較小。野豇豆1與野豇豆2間最大光化學(xué)效率與非調(diào)節(jié)性能量耗散的差異可能與生態(tài)型間基因差異有關(guān)。綜上所述，NaCl脅迫6 d后，濱豇豆的光合系統(tǒng)幾乎沒有損傷，賊小豆的光合系統(tǒng)遭到極大的破壞。

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