賽希雅拉 葉學(xué)華 布仁朝古拉

摘要 氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響關(guān)乎人類社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展、資源和生存環(huán)境等重大問題，其中由溫室效應(yīng)引起的氣候變暖日趨明顯。因此，野外自然條件下的模擬增溫試驗對植被的影響是全球變化研究的熱點之一?？偨Y(jié)近些年模擬增溫對草地植被的影響，指出現(xiàn)有研究存在的不確定性，同時對今后的工作進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 模擬增溫；植物群落；響應(yīng)

中圖分類號 S184 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）22-0023-03

Abstract Effect of climate change on terrestrial ecosystems was related to major issues such as human social and economic development，resources and living environment. Among them，the warming caused by the greenhouse effect became increasingly evident. Therefore，the impact of simulated temperature increase experiments under natural conditions on vegetation was one of the hotspots of global change research.The impact of simulated warming studies on grassland vegetation was summarized in recent years，the research uncertainty was pointed out，and the future work was prospected .

Key words Simulated warming；Plant community；Response

作為最關(guān)鍵的非生物因素之一，氣候很大程度上決定著植物物種分布以及植被類型 [1]。植物的生長及生理生態(tài)特征受到溫度變化影響與調(diào)控，氣候變暖必然會很大程度上影響生物個體生長、種群分布以及生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化 [2]。截止到 20 世紀(jì)末，全球地表平均溫度上升1.5～2.0 ℃。同 時，模型預(yù)測表明，2016—2035 年全球平均地表溫度將升高 0.3～0.7 ℃，2018—2100年將升高 0.3～4.8 ℃[3]，并且北半球高緯度和高海拔地區(qū)溫度升幅更大。全球范圍內(nèi)的氣候變暖正在改變著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，因而備受世界各國政府和科學(xué)家們的普遍關(guān)注。

野外自然條件下開展的模擬增溫試驗是研究氣候變暖與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一[4]。到目前為止，模擬增溫的方法主要包括主動增溫和被動增溫，根據(jù)其不同的特點應(yīng)用于各種生態(tài)系統(tǒng)類型。國內(nèi)外眾多學(xué)者在增溫對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響特征及機(jī)制方面開展大量的研究，并取得重要的研究成果。為此，綜述草地生態(tài)系統(tǒng)植被對模擬增溫的響應(yīng)，并指出在模擬增溫試驗方面需要進(jìn)一步深入研究的方向。

1 增溫對植物群落的影響

眾多學(xué)者的研究普遍認(rèn)為自然環(huán)境變化會引起植物群落結(jié)構(gòu)和功能的改變。陸地植物群落對氣候變化的反應(yīng)是潛在的，不會在短時間內(nèi)隨著氣候變化植物群落出現(xiàn)種群性和分布性變化。但是如果氣候變化的選擇性壓力長期維持，那么植物群落受到的影響是深遠(yuǎn)的[5]。因氣候變化而表現(xiàn)出來的植物群落變化主要反映在以下幾個方面：一是植物的生物量結(jié)構(gòu)，主要指植物生物量在地上以及地下的分布。二是物種組成。三是生長特征。四是物種豐富度[6]。

1.1 植物物候?qū)υ鰷氐捻憫?yīng)

植物物候作為氣候變化的“指紋”，對溫度升高的靈敏度很高，響應(yīng)較快，同時不同群落植物的物候以及物候的不同時期對氣候變暖靈敏度也不完全一樣[7]。由氣候變化導(dǎo)致的植物變化必然會影響物種間的相互關(guān)系，從而最終影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)以及生物多樣性。在全球氣候變化的背景下，植被物候生長季的變化已經(jīng)引起眾多研究學(xué)者的關(guān)注，成為研究全球氣候變化的重要關(guān)注點之一。植物物候的生長季已成為全球陸地碳循環(huán)模型和凈初級生產(chǎn)力模型的重要參數(shù)[8]，植物物候的開始時間和生長季長度等主要狀態(tài)變量常常用來評估陸地植被所受季節(jié)以及年際氣候變化的影響，同時也用來評估植被對季節(jié)循環(huán)的作用[9]。

Chmielewski等[10]根據(jù)1969—1998年間的物候資料，探究歐洲氣候變化對植物生長發(fā)育的影響。數(shù)據(jù)結(jié)果表明，在春季的2—4月，平均氣溫升高1 ℃，植物的生長季因此提前7 d。但是，如果年平均氣溫升高 1 ℃，則將導(dǎo)致植物的生長季節(jié)延長5 d。最近，國內(nèi)學(xué)者把研究關(guān)注點更多地放在氣候變暖對植物物候的影響方面。在高寒地區(qū)，溫度升高可以減緩低溫對植物生長發(fā)育帶來的限制作用，促進(jìn)植物生長[11]，但與此同時，土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰作用的提高對植物生長發(fā)育帶來不利影響[12]。因此，在極地和高寒地區(qū)，溫度升高和土壤水分減少兩者的共同作用導(dǎo)致得出不同的研究結(jié)論，增溫使繁殖物候提前、推遲或沒有影響[7]。有研究表明，溫度升高導(dǎo)致荒漠草原優(yōu)勢植物的現(xiàn)蕾期、結(jié)實期以及開花期平均分別提前了3.10、1.88和2.28 d/年，該現(xiàn)象主要表現(xiàn)在短花針茅、細(xì)葉蔥和木地膚等3個物種上，同時增溫明顯地延長了植物的平均生殖生長周期0.84 d/年[13]。增溫對延長典型草原的牧草生長季尤其顯著，平均差不多每10年 延長 3.4 d[14]。對羊草草甸為期4年的研究顯示，羊草的生殖物候期顯著地受到增溫影響，表現(xiàn)為抽穗、開花和結(jié)實期提前，而種子成熟期受到的影響較小[15]。分析川西亞高山草地對增溫的初期響應(yīng)過程發(fā)現(xiàn)，相比于對照，建群種牛尾蒿、糙野青茅的萌動期、花蕾期以及花期均有顯著提前，但是枯黃期則顯著推遲[16]。同時研究發(fā)現(xiàn)，矮嵩草草甸建群種以及主要伴生物種的生長發(fā)育受到增溫的顯著影響，在研究的溫室內(nèi)，相應(yīng)的植物種群生長期平均延長4.95 d，同時，各物候期的始期出現(xiàn)提前，而末期則出現(xiàn)推遲[17]?？梢?，植物物候?qū)υ鰷厥置舾?，可以用來反?yīng)氣候變暖，不同區(qū)域的植物對氣候變暖的敏感度不完全一樣，氣候變暖也會影響植物的物候特性變化。

1.2 生物量對增溫的響應(yīng)

植被生物量生產(chǎn)及分配主要受氣候因素影響。比如氣候變暖可通過干旱減少植物生長所需的水分而抑制植物生長，或者調(diào)節(jié)植物呼吸作用強(qiáng)度而消耗糖類有機(jī)物，從而降低生物量。也可以通過加強(qiáng)植物的光合作用或者對營養(yǎng)水分的吸收能力來合成更多的糖類有機(jī)物[18]。楊永輝等[19]利用英格蘭北部的自然保護(hù)區(qū)Moor House內(nèi)由海拔導(dǎo)致的溫差4.2 ℃，模擬研究了全球氣候變化對植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成以及生物量的影響，研究表明溫度是生物量發(fā)生變化的關(guān)鍵因素。

荒漠草原增溫試驗研究發(fā)現(xiàn)，增溫可以同時降低幾個物種和植物群落的地上生物量[1]。東北羊草草甸增溫試驗研究發(fā)現(xiàn)，地上生物量在降水較多的情況下，受到增溫的抑制作用比較??；但是在干旱的情況下，就會受到明顯的抑制作用[15]。相比于對照地（地上和地下鮮體生物量分別為272.63和1 826.77 g/m2），川西北亞高山草甸OTC的地上鮮體生物量（2 65.17 g/m2）以及地下0～30 cm范圍內(nèi)的根系生物量（1 603.84 g/m2）都有一定程度的降低。在地下的生物量分布中，根系在不同地下層次中差異十分明顯，OTC在 0～10 cm土層的生物量分配最多，而在20～30 cm土層的生物量分配則逐漸減少[20]。內(nèi)蒙古荒漠草原的增溫試驗研究表明，在 0～30 cm 范圍內(nèi)土壤地下生物量分配研究中，增溫試驗地0～10 cm 生物量分配比例為81.23%，小于對照試驗地的86.07%；增溫試驗地10～20 cm土壤層生物量分配比例為11.55%，大于對照試驗地的9.16%；增溫試驗地20～30 cm 生物量分配比例為7.22%，大于對照試驗地的4.77%，數(shù)據(jù)結(jié)果顯示增溫使地下生物量向更深層次的土壤轉(zhuǎn)移[21]。

對于高寒草甸植物如青藏高原高寒草地植物，適度的增溫能夠顯著地增加植物的生物量，但是大幅度持續(xù)地增溫能夠抑制增溫對高寒草甸生物量的促進(jìn)效應(yīng)[22]。陳驥等[23]的OTC 模擬增溫試驗表明，增溫能夠顯著地增加賴草、葦佛子茅以及草地早熟禾的地上生物量，同樣冷蒿以及細(xì)葉苔草的地上生物量也增加。在一定范圍內(nèi)，升高溫度能夠顯著地增加植物的生物量，但是增溫超過一定的范圍和時間段，則會對植物生物量的增加產(chǎn)生負(fù)相關(guān)[24]。綜上所述，在一定范圍內(nèi)，提高溫度能夠顯著地增加植物的生物量，但是增溫超過一定的范圍和時間段，生物量增加效應(yīng)表現(xiàn)出對增溫耐受性，這時因增溫而生物活動加強(qiáng)，消耗相關(guān)糖類有機(jī)物，導(dǎo)致生物量降低?？偟膩砜?，氣候變化會影響植物生態(tài)系統(tǒng)的生物量，其影響程度和方式也受到多種因素影響。

1.3 群落結(jié)構(gòu)、物種組成等對增溫的響應(yīng)

氣候變暖不僅對植物群落初級生產(chǎn)力影響較大，而且對物種組成及分布、群落結(jié)構(gòu)都起著不可忽視的作用。在全球氣候變暖背景下，總有一些植物群落的組成物種對溫度升高的響應(yīng)更為迅速和敏感，進(jìn)而破壞群落種間競爭關(guān)系，引起植物群落中優(yōu)勢種和組成成分發(fā)生改變，甚至出現(xiàn)群落演替過程，最終對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[22]。

在不同地區(qū)針對不同物種進(jìn)行模擬增溫研究，得出的結(jié)果不盡相同。研究表明，東北松嫩草原羊草草甸增溫4年，增溫 1.7 ℃使物種數(shù)量增加，增溫使禾草重要值降低，非禾草重要值升高。最終，增溫使物種多樣性指數(shù)升高[15]。2012—2014 年對藏北高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，全年增溫處理降低了群落總蓋度[25]。在海北高寒草甸模擬增溫后，發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性有所增加[26]。增溫1年后，亞高山草甸植物群落優(yōu)勢種和組成結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。OTC內(nèi)禾草的蓋度（19.21%）顯著大于對照樣地（8.04%），而雜類草的蓋度（72. 8%）顯著小于對照樣地（83.5%）[20]。研究川西亞高山草地對短期增溫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，模擬增溫加速了植物的生長發(fā)育，對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。植物高度基本上表現(xiàn)為增加趨勢，大多數(shù)物種的重要值和綜合優(yōu)勢比有不同程度地上升[16]。青藏高原高寒草甸模擬增溫 2 個生長季后，與對照樣地相比群落總蓋度略有增加，其中 OTC1 內(nèi)的小幅度增溫使禾草和莎草的分蓋度顯著降低，雜草的分蓋度顯著增加，但 OTC2 內(nèi)的大幅度增溫使這種減少或增加的程度有所降低，統(tǒng)計檢驗不顯著[22]。OTC增溫模擬試驗促使OTC內(nèi)部物種呈現(xiàn)單一化發(fā)展趨勢。除了豆科植物沒有明顯變化外，模擬增溫試驗使莎草科、禾草科以及雜草科的蓋度顯著提高[23]。模擬增溫6個生長季后，荒漠草原群落的高度整體增加，但是增溫并沒有顯著地改變植物群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)[21]。

總的來看，長期增溫對荒漠草原植被的生長不利，但是短期內(nèi)，增溫可以提高高寒草甸以及矮嵩草草甸植物物種豐富度，有利于禾本科植物的生長繁殖。同時，增溫可以提高松嫩草原物種的多樣性以及均勻度。

2 展望

我國草地面積約 4 億hm2，占國土面積的 41.7%。草地作為我國最重要的植被類型之一，是維持我國糧食安全和改善膳食結(jié)構(gòu)的重要生物資源，同時也是維持國家生態(tài)安全的主要屏障。氣候變化與草地生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)改變密不可分，對草地生態(tài)系統(tǒng)的健康持續(xù)發(fā)展發(fā)揮至關(guān)重要的作用。國內(nèi)學(xué)者采用模型模擬、遙感監(jiān)測、野外調(diào)查和控制試驗等多種方法，從植物個體、植物群落、土壤系統(tǒng)等相關(guān)方面開展大量研究。其中，大部分研究集中在青藏高原高寒草原和溫帶草原，以上地區(qū)氣溫升高的幅度也較為明顯。但是，對中緯度、溫帶的高山草地也需要其他類型的草地開展模擬增溫研究，從而使研究結(jié)果更具系統(tǒng)性和整體性，進(jìn)而對中國整個草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行綜合探討。另外，應(yīng)加強(qiáng)對植物根系、植株構(gòu)件、幼苗形態(tài)建成等進(jìn)行深層響應(yīng)研究。最后，關(guān)于全球氣候變化對于草原植物的影響研究多為單因素或雙因素影響分析，而全球氣候變化是復(fù)雜的，除了氣溫升高以外，還存在 CO2濃度升高、降水格局變化、紫外線強(qiáng)度變化等。因此，重點開展多因素條件變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究變得極為迫切和重要。

參考文獻(xiàn)

[1]王珍.增溫和氮素添加對內(nèi)蒙古短花針茅流漠草原植物群落、土壤及生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[2]趙建中，劉偉，周華坤，等.模擬增溫效應(yīng)對矮嵩草生長特征的影響[J].西北植物學(xué)報，2006，26（12）：2533-2539.

[3]孫寶玉，韓廣軒.模擬增溫對土壤呼吸影響機(jī)制的研究進(jìn)展與展望[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2016，27（10）：3394-3402.

[4]黃文華，王樹彥，韓冰，等.草地生態(tài)系統(tǒng)對模擬大氣增溫的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，2014，31（11）：2069-2076.

[5]ROSENZWEIG C，PARRY M L.Potential impact of climate change on world food supply[J]. Nature，1994，367：133-138.

[6]王長庭，曹廣民，王啟蘭，等.青藏高原高寒草甸植物群落物種組成和生物量沿環(huán)境梯度的變化[J].中國科學(xué)（C輯：生命科學(xué)），2007，37（5）：585-592.

[7]朱軍濤.實驗增溫對藏北高寒草甸植物繁殖物候的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2016，40（10）：1028-1036.

[8]柳晶，鄭有飛，趙國強(qiáng)，等.鄭州植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27（4）：1471-1479.

[9]陸佩玲，于強(qiáng)，賀慶棠.植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2006，26（3）：923-929.

[10]CHMIELEWSKI F M，RTZER T.Response of tree phenology to climate change across Europe[J].Agriculture and forest meteorology，2001，108（2）：101-112.

[11]阿舍小虎.模擬增溫與降水改變對川西北高寒草甸植物物候及初級生產(chǎn)力的影響[D].成都：成都理工大學(xué)，2013.

[12]DORJI T，TOTLAND ，MOE S R，et al.Plant functional traits mediate reproductive phenology and success in response to experimental warming and snow addition in Tibet[J]. Global change biology，2013，19（2）：459-472.

[13]李元恒，韓國棟，王珍，等.增溫和氮素添加對內(nèi)蒙古荒漠草原植物生殖物候的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（4）：849-856.

[14]顧潤源，周偉燦，白美蘭，等.氣候變化對內(nèi)蒙古草原典型植物物候的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32（3）：767-776.

[15]高嵩.增溫和氮素添加對松嫩草原羊草群落結(jié)構(gòu)和功能的影響[D].長春：東北師范大學(xué)，2012.

[16]徐振鋒，胡庭興，李小艷，等.川西亞高山采伐跡地草坡群落對模擬增溫的短期響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2009，29（6）：2899-2905.

[17]羅微.增溫和施氮對松嫩草地羊草種群數(shù)量特征的影響[D].長春：東北師范大學(xué)，2010.

[18]馬麗，徐滿厚，翟大彤，等.高寒草甸植被-土壤系統(tǒng)對氣候變暖響應(yīng)的研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（6）：1708-1717.

[19]楊永輝，托尼·哈里森，費爾·安納遜.山地草原生物量的垂直變化及其與氣候變暖和施肥的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報，1997，21（3）：234-241.

[20]石福孫，吳寧，羅鵬.川西北亞高山草甸植物群落結(jié)構(gòu)及生物量對溫度升高的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28（11）：5286-5293.

[21]王晨晨，王珍，張新杰，等.增溫對荒漠草原植物群落組成及物種多樣性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2014，23（1）：43-49.

[22]李娜，王根緒，楊燕，等.短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2011，31（4）：895-905.

[23]陳驥，曹軍驥，魏永林，等.青海湖北岸高寒草甸草原非生長季土壤呼吸對溫度和濕度的響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報，2014，23（6）：78-86.

[24]徐滿厚，劉敏，翟大彤，等.青藏高原高寒草甸生物量動態(tài)變化及與環(huán)境因子的關(guān)系：基于模擬增溫實驗[J].生態(tài)學(xué)報，2016，36（18）：5759-5767.

[25]宗寧，柴曦，石培禮，等.藏北高寒草甸群落結(jié)構(gòu)與物種組成對增溫與施氮的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2016，27（12）：3739-3748.

[26]趙艷艷，周華坤，姚步青，等.長期增溫對高寒草甸植物群落和土壤養(yǎng)分的影響[J].草地學(xué)報，2015，23（4）：665-671.

[27]沈振西，周興民，陳佐忠，等.高寒矮嵩草草甸植物類群對模擬降水和施氮的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報，2002，26（3）：288-294.

[28]呂曉敏，王玉輝，周廣勝，等.溫度和降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35（3）：752-760.

[29]劉濤，張永賢，許振柱，等.短期增溫和增加降水對內(nèi)蒙古荒漠草原土壤呼吸的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（10）：1043-1053.

[30]李曉兵，陳云浩，張云霞，等.氣候變化對中國北方荒漠草原植被的影響[J].地球科學(xué)進(jìn)展，2002，17（2）：254-261.

[31]WILLIAMS A L，WILLS K E，JANES J K，et al.Warming and freeair CO2 enrichment alter demographics in four cooccurring grassland species[J].New phytologist，2007，176（2）：365-374.

[32]WAN S，NORBY R J，LEDFORD J，et al.Responses of soil respiration to elevated CO2，air warming，and changing soil water availability in model oldfield grassland[J].Global change biology，2007，13（11）：2411-2424.

[33]WALKER M D，WAHREN C H，HOLLISTER R D，et al.Plant community responses to experimental warming across the tundra biome[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，2006，103（5）：1342-1346.

[34]SHAW M R，ZAVALETA E S，CHIARIELLO N R，et al.Grassland responses to global environmental changes suppressed by elevated CO2[J].Science，2002，298：1987-1990.