王佩 歐雅姍 張強(qiáng)

摘要 赤星病是普通煙草主要的真菌性病害之一，具有潛育期短、暴發(fā)速度快、流行范圍廣、危害程度大等特點(diǎn)，嚴(yán)重影響煙葉的產(chǎn)量與品質(zhì)。對(duì)煙草赤星病的發(fā)生、病原菌特征、病害流行條件及綜合防治措施等研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為煙草赤星病的防治提供參考。

關(guān)鍵詞 煙草；赤星??；病原菌；綜合防治

中圖分類號(hào) S435.72 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）21-0033-04

Abstract Tobacco brown spot is common one of the most important fungal diseases which with the characteristics of short incubation period， fast speed of outbreaks， wide range of epidemic， great degree of hazard. And have a serious impact on the yield and quality of tobacco leaves as the disease worsens. The research advance in tobacco brown spot was summarized， including the occurrence of tobacco brown spot， the characters of pathogen， disease epidemic condition， and integrated control to provide reference for controlling tobacco brown spot disease.

Key words Tobacco；Brown spot；Pathogenic bacteria；Integrated control

煙草赤星病（Tobacco brown spot）又稱褐斑病、赤斑病，是一種由病原真菌引起的葉斑類病害[1]，主要發(fā)生在煙葉成熟后期，具有潛育期短、暴發(fā)快等特點(diǎn)，溫濕度適宜時(shí)，在較短時(shí)間內(nèi)即可大面積流行，嚴(yán)重影響煙草的生產(chǎn)和煙葉品質(zhì)，常常給煙農(nóng)帶來(lái)不可估量的損失[2]。近年來(lái)，煙草種植模式逐漸向規(guī)?；?、規(guī)范化、集約型發(fā)展，煙草連塊種植現(xiàn)象愈發(fā)普遍，加之受異常變化的氣候等多種因素影響，導(dǎo)致煙草赤星病的發(fā)生呈逐年上升趨勢(shì)，嚴(yán)重制約我國(guó)煙草業(yè)的發(fā)展[3]。華勁松等[4]通過(guò)建立直線回歸方程，評(píng)價(jià)煙草赤星病對(duì)煙葉產(chǎn)量和產(chǎn)值的損失程度，推測(cè)病情指數(shù)每上升10，產(chǎn)量和產(chǎn)值的損失率將分別上升8.125%、14.196%。因此，國(guó)內(nèi)外科研工作者十分關(guān)注煙草赤星病的研究，現(xiàn)將有關(guān)研究進(jìn)展總結(jié)如下。

1 煙草赤星病簡(jiǎn)述

1.1 煙草赤星病的發(fā)生

1892年，美國(guó)首次發(fā)現(xiàn)煙草赤星病，1956年在北卡羅萊納州開始暴發(fā)流行。2000年美國(guó)康涅狄格州和馬塞諸塞州均大規(guī)模暴發(fā)煙草赤星病，使得2州煙草分別減產(chǎn)75%和89%[5]。我國(guó)1916年在北京地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)煙草赤星病，20世紀(jì)60年代前發(fā)病地區(qū)較少，然而在1963年河南地區(qū)開始廣泛流行，隨后蔓延到山東地區(qū)，1990年后，該病在我國(guó)各大煙區(qū)均迅速發(fā)展[6]，現(xiàn)已成為制約我國(guó)煙草生產(chǎn)的主要真菌病害之一。

1.2 煙草赤星病病原菌

煙草赤星病的病原菌是鏈格孢菌[Alternaria alternate（Fries）Keissler]，屬于半知菌亞門鏈格孢屬。彭希文等[7]對(duì)云南省12個(gè)代表菌株進(jìn)行了分類篩選，通過(guò)形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)綜合鑒定分析，發(fā)現(xiàn)此類菌株可分為長(zhǎng)柄鏈格孢菌[Aiternaria iongipes（Elt et EV.）Fisd et wadk]和鏈格孢菌[Aiternaria alternate（Fr.）keissl.]2個(gè)種。祖艷青等[8]對(duì)河南各大煙區(qū)煙草赤星病的病原菌菌種進(jìn)行分離，并按國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行形態(tài)和分子鑒定，發(fā)現(xiàn)其病原菌有鏈格孢（A.alternata）、長(zhǎng)柄鏈格孢（A.longipes）和鴨梨鏈格孢（A.yaliinficiens）3個(gè)種，其中，鴨梨鏈格孢是首次被報(bào)道可以引起煙草赤星病的病原菌種。

1.3 煙草赤星病病原菌發(fā)病條件

煙草赤星病菌屬于混雜種，其生物學(xué)性狀和地區(qū)分布對(duì)其致病力有顯著影響，即使在同一煙區(qū)，菌株致病力也存在一定的分化現(xiàn)象。因此，煙草赤星病病原菌的侵染發(fā)病受多種因素的影響，如寄主抗病性、環(huán)境溫濕度、pH等。

1.3.1 寄主的抗感性。

寄主的抗感性是影響赤星病病原菌發(fā)病與否的根本原因。赤星病在抗病品種和易感病品種上發(fā)生的頻率和程度均存在顯著差異，感病品種更易受到赤星病的危害。

1.3.2 環(huán)境條件。

溫濕度是影響赤星病發(fā)生的一個(gè)重要環(huán)境因子。已有研究表明[9]，溫度和葉面濕潤(rùn)時(shí)數(shù)決定著病原菌的侵染速率，溫度、相對(duì)濕度決定病斑的擴(kuò)展速率，此外，溫度對(duì)煙草赤星病的潛育期也有一定的影響。煙草赤星病病原菌在低溫中等濕度條件（溫度10～20 ℃、濕度50%～60%）下即可侵染煙葉[10]，在一定范圍內(nèi)，赤星病菌的生長(zhǎng)隨溫濕度的升高而加快[11]。人工培育時(shí)，溫度在7～35 ℃時(shí)，煙草赤星病菌均能進(jìn)行生長(zhǎng)和產(chǎn)孢，其中，溫度在21～28 ℃，濕度達(dá)到100%時(shí)，最適宜其生長(zhǎng)和產(chǎn)孢[12]。

1.3.3 其他條件。

曾琛等[13]發(fā)現(xiàn)赤星病發(fā)生受初始病情、日平均溫度、日平均相對(duì)濕度、風(fēng)速及降雨量等因素影響。人工培養(yǎng)時(shí)，ZA培養(yǎng)基最適宜赤星病菌菌絲的生長(zhǎng)，OA培養(yǎng)基則最適宜赤星病病菌的產(chǎn)孢[11]。赤星病病菌在pH值4～10內(nèi)均能生長(zhǎng)和產(chǎn)孢，其中，pH為8.5時(shí)最有利于其生長(zhǎng)，為7時(shí)最有利于產(chǎn)孢[12]。

1.4 煙草赤星病危害癥狀

煙草赤星病一般發(fā)生在煙草成熟后期，發(fā)病時(shí)多從成熟煙株下部葉片開始，隨后逐漸向上部葉片蔓延，初期發(fā)病較緩，但隨著煙葉成熟度的提高而加快。發(fā)病初期在葉片上形成黃褐色的圓形小斑，隨病情的加重逐漸變?yōu)楹稚?，直至棕褐色。邊緣輪廓明顯，具有明顯的同心輪紋，一般在外圍有淡黃色暈圈包圍，病斑直徑10～25 mm。潮濕的天氣、適宜的溫度會(huì)加快病斑發(fā)展，且菌落中央會(huì)出現(xiàn)黑色霉?fàn)钗铮旌禃r(shí)，病斑還會(huì)出現(xiàn)破裂現(xiàn)象。在病害較為嚴(yán)重時(shí)，病斑便會(huì)相互連接形成大斑，致使整個(gè)葉片枯焦直至脫落。

2 煙草赤星病的綜合防治

2.1 農(nóng)業(yè)防治

2.1.1 選用無(wú)病種子和煙苗。

煙草赤星病病菌常常附著在煙草種子和病株殘?bào)w表面越冬，春季溫度回升后，便長(zhǎng)出侵染源分生孢子，分生孢子借助風(fēng)、雨等外力進(jìn)行傳播。因此，在煙草種子播種和煙苗移栽前，應(yīng)仔細(xì)檢驗(yàn)，必要時(shí)可進(jìn)行化學(xué)或物理處理，確保選用無(wú)病健康的種子和煙苗。

2.1.2 實(shí)行合理農(nóng)作制度。

2.1.2.1

實(shí)行輪作。煙草赤星病菌可隨病株殘?bào)w在土壤中存活2年以上，同一塊農(nóng)田若連年種煙，土壤中的赤星病病菌便會(huì)逐年積累，煙草遭受病害的幾率就會(huì)大大增加。因此，對(duì)發(fā)病的水田可實(shí)行煙、稻輪作，控制赤星病的初次侵染，降低病菌的危害程度。旱地可實(shí)行高粱、玉米、紅薯等作物輪作2～3年，但不能與茄子、辣椒、番茄等茄科作物輪作。

2.1.2.2

壯苗早收。適時(shí)早栽壯苗是抵抗赤星病發(fā)生的有效手段，可切斷病菌進(jìn)入煙田的源頭，促進(jìn)煙株早生快發(fā)。同時(shí)，采用膜下移栽和井窖式移栽技術(shù)，也能減輕病害的發(fā)生。另外，提早成熟采收，使煙葉成熟期避開赤星病的盛發(fā)期，同樣可減輕危害。

2.1.3 科學(xué)的水肥管理。

水肥管理水平與病害消長(zhǎng)有著密切聯(lián)系，因此，在煙草生長(zhǎng)過(guò)程中，需因地制宜科學(xué)地確定肥料的種類、數(shù)量和施肥方法。范敬修等[14]研究認(rèn)為，N、P、K比例以1.0∶1.2∶3.0或1.0∶1.5∶3.0為宜，氮肥用量一般以純N 67.5～90.0 kg/hm2為宜。高福宏等[15]研究發(fā)現(xiàn)，赤星病的發(fā)生與土壤中陽(yáng)離子交換量有緊密聯(lián)系，土壤中陽(yáng)離子交換量大，保肥能力增強(qiáng)，有利于植株的生長(zhǎng)，對(duì)病害的抵抗力也會(huì)增強(qiáng)。在煙草種植時(shí)，土壤中除氮、磷、鉀需測(cè)土配方施肥外，中、微量元素的施用也應(yīng)引起足夠的重視。另外，田間積水過(guò)多也是赤星病病害發(fā)生的重要誘因，煙葉被水淹后，植株內(nèi)還原糖、總堿的含量大幅度降低，嚴(yán)重影響煙葉品質(zhì)。因此，田間應(yīng)盡量采取高壟栽植，做到雨停水干，灌溉時(shí)也應(yīng)避免大田漫灌，盡量減少煙田淹水時(shí)間。

2.2 抗性品種選擇

2.2.1 抗性品種的選育。

缺乏抗病力強(qiáng)的煙草品種是導(dǎo)致赤星病病害大規(guī)模暴發(fā)的根本原因，培育和選用抗赤星病品種是最經(jīng)濟(jì)有效的方法，也是從根本上解決煙草赤星病病害的重要防治措施。蔣彩虹等[16]研究發(fā)現(xiàn)抗病品種凈葉黃對(duì)赤星病的抗性由顯性多基因控制，并在第M號(hào)連鎖群上，篩選到一個(gè)與抗性基因緊密連鎖的SSR標(biāo)記J9，其與抗性基因的遺傳距離為4 cM。高亭亭等[17]發(fā)現(xiàn)抗病品種Beinhart1000-1的抗病基因分別位于7號(hào)和15號(hào)染色體上，與連鎖標(biāo)記M935和M653遺傳距離分別為7.4和9.8 cM。這些連鎖標(biāo)記的開發(fā)，在分子標(biāo)記輔助育種中有著較高的應(yīng)用價(jià)值，隨著煙草全基因組測(cè)序的完成和功能基因組學(xué)的開展，抗病基因的探索與利用將會(huì)在抗性品種選育工作中發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。

近年來(lái)，煙草育種工作者在抗病品種的選育上做了大量的工作，并獲得了一些如Beinhart1000-1、凈葉黃等高抗赤星病的抗原材料，以及NC95、Speight-28等中等抗性的品種。此外，以有性雜交技術(shù)為基礎(chǔ)，在部分易感病品種上也得到了抗原材料所轉(zhuǎn)移的抗性，進(jìn)而選育出許多新的抗病品種。吳中心等[18]利用外源DNA導(dǎo)入技術(shù)，在烤煙NC89上通過(guò)花粉管通道法導(dǎo)入凈葉黃總DNA，經(jīng)2代篩選后，得到1個(gè)抗赤星病性狀可以穩(wěn)定遺傳的抗病株系（TN-A-1）。朱生偉等[19]采用切柱頭滴加和子房注射的花粉管通道導(dǎo)入法，在感病的NC89上導(dǎo)入CV87和CV85的總DNA，從而選育出理想的煙株4代。這些抗病品種的培育，有效地控制了煙草赤星病的大規(guī)模發(fā)生。

2.2.2 煙草品種抗赤星病特性鑒定。

不同的煙草品種對(duì)煙草赤星病的抗性有所不同，并表現(xiàn)出不同栽培環(huán)境之間存在差異。研究發(fā)現(xiàn)，同一栽培環(huán)境下中度抗病的品種有Coker347和Coker258；較抗病的有G28、K326、Nc567和Mc373；Nc82和紅花大金元?jiǎng)t屬感病品種[20]。張文平等[21]選用我國(guó)生產(chǎn)上常見的10個(gè)煙草品種，在酉陽(yáng)煙區(qū)開展抗病性比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，云煙87、云煙97、南江3號(hào)均屬于發(fā)病相對(duì)較輕微的品種，對(duì)煙草赤星病有相對(duì)較高的抗性；NC297、中煙103和紅花大金元屬中等抗赤星病品種；而K326、NC102、云煙85以及貴煙4號(hào)的發(fā)病率均在30%以上，屬煙草赤星病抗性相對(duì)較弱的品種。趙洋洋等[22]選取K326、2819、云煙105、南江3號(hào)、豫煙10號(hào)、中煙203等6個(gè)烤煙品種，在隴縣進(jìn)行抗赤星病特性研究，結(jié)果表明，不同的煙草品種在赤星病的抗性上也表現(xiàn)出較大差異，K326表現(xiàn)為對(duì)赤星病高抗的特性；2819、云煙105和南江3號(hào)表現(xiàn)為中抗特性；豫煙10號(hào)和中煙203則為中感品種。范敬修等[14]研究發(fā)現(xiàn)，中煙103對(duì)赤星病抗性最強(qiáng)，中煙100、K326表現(xiàn)中等抗性，云煙87、CF205對(duì)赤星病抗性最差。因此，煙民應(yīng)根據(jù)實(shí)際栽培環(huán)境，正確選擇和栽培高抗赤星病品種，從根本上減少赤星病帶來(lái)的危害。

2.3 化學(xué)藥劑防治

2.3.1 煙草赤星病抗病誘導(dǎo)劑防治。

曾超寧[23]比較水楊酸、苯并噻二唑等6種誘抗劑處理對(duì)煙草赤星病的誘導(dǎo)抗病作用，結(jié)果表明，同一誘導(dǎo)劑在不同濃度處理下，對(duì)煙草赤星病的誘導(dǎo)抗病作用效果不同。在最佳濃度處理下，不同誘抗劑的誘導(dǎo)抗病效果也表現(xiàn)出明顯差異，通過(guò)比較，苯并噻二唑在濃度0.50 mmol/L時(shí)對(duì)煙草赤星病的誘導(dǎo)抗病效果最好。黃夸克等[24]研究表明，青霉菌滅活菌絲體（多肽保）是一種無(wú)毒無(wú)害誘導(dǎo)劑，雖無(wú)法直接殺菌或抑制菌的活性，但可在促進(jìn)煙株生長(zhǎng)的同時(shí)誘導(dǎo)煙草體內(nèi)與抗病相關(guān)的基因大量表達(dá)，使煙株產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性，從而提高對(duì)赤星病害的抵抗能力?？梢?，抗病誘導(dǎo)劑在煙草赤星病抗病防治的應(yīng)用上頗具研究意義。

2.3.2 煙草赤星病化學(xué)藥劑防治。

化學(xué)藥劑防治是我國(guó)煙農(nóng)防治煙草赤星病重要的防治措施之一。眾多研究者研究比較了不同化學(xué)藥劑和用量對(duì)赤星病的防治效果，總結(jié)了不同藥劑的防治方法。李宏光等[25]研究表明，40%菌核凈可濕性粉劑500倍液對(duì)煙草赤星病的平均防效達(dá)75.81%，且藥效相對(duì)穩(wěn)定。陳維林等[26]則發(fā)現(xiàn)采用40%菌核凈400～800倍液噴霧均有明顯防治效果，防效為53.12%～64.60%，其中600倍液噴霧處理的煙葉，在烘烤后質(zhì)量等級(jí)最高，中、上等煙葉比例較未采取任何防治措施的對(duì)照組提高了14百分點(diǎn)，折合綜合經(jīng)濟(jì)效益提高6 783.35元/hm2，增收效果明顯。曹興華等[27]發(fā)現(xiàn)40%菌核凈可濕性粉劑、40%異菌脲可濕性粉劑和430g/L戊唑醇懸浮劑輪換使用，能夠達(dá)到更好的防治效果。張文梅等[28]研究認(rèn)為40%菌核凈可濕性粉劑800倍液和25%嘧菌酯懸浮劑600倍液對(duì)煙草赤星病的防治效果較好，防效分別達(dá)到70.85%和77.33%。肖慶齡等[29]通過(guò)大田試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，40%菌核凈、40%赤斑特可濕性粉劑和45%金葉舒菌核·琥銅3種藥劑，對(duì)煙草赤星病的防治效果均達(dá)到70%以上。曾超寧等[30]采用田間小區(qū)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，以40%菌核凈可濕性粉劑500倍液、70%甲基托布津可濕性粉劑800倍液對(duì)煙草赤星病的防治效果最好，第1、2次施藥后10 d的防治效果分別為63.8%和69.8%，62.1%和65.8%，防治效果十分明顯。

室內(nèi)赤星病病原菌毒力試驗(yàn)表明，不同殺菌藥劑不同濃度處理，對(duì)煙草赤星病菌絲的生長(zhǎng)抑制效果有明顯差異。其中以40%菌核凈可濕性粉劑EC50值為29.84 mg/L時(shí)，對(duì)赤星病的抑制效果表現(xiàn)最佳；10%多抗霉素B可濕性粉劑和50%腈菌三唑酮乳油抑制效果次之，其EC50值分別為30.02和3301 mg/L。由此可見，在一定濃度范圍內(nèi)，各種藥劑對(duì)赤星病菌的抑制作用均隨濃度的升高而增大。有研究表明，當(dāng)濃度上升為100 mg/L時(shí)，40%菌核凈可濕性粉劑、10%多抗霉素B可濕性粉劑和50%腈菌三唑酮乳油對(duì)煙草赤星病病原菌的抑制率分別達(dá)到67.44%、66.52%和57.23%[31]。

2.4 生物防治

化學(xué)防治雖防治效果較好，但容易導(dǎo)致農(nóng)藥殘留、病原菌抗藥性改變，同時(shí)對(duì)卷煙衛(wèi)生也會(huì)帶來(lái)影響，因此限制了農(nóng)藥的大面積推廣和使用。相對(duì)而言，生物防治具有高效、無(wú)毒、無(wú)殘留和成本低等優(yōu)點(diǎn)，是目前國(guó)際上進(jìn)行植物類病害防治的首選防治措施。分離篩選對(duì)赤星病菌具有良好抑制和防治效果的拮抗菌及植物提取物，是實(shí)施煙草赤星病生物防治的有效途徑。

2.4.1 煙草赤星病病菌的拮抗菌。

王麗紅等[32] 采用平板對(duì)峙等方法，從煙草赤星病菌感染煙區(qū)和秦嶺山區(qū)的土壤樣品中，篩選出了對(duì)煙草赤星病菌具有拮抗作用的放線菌菌株Y26-2和Y82-2，其抑菌效果較好，所產(chǎn)抑菌物質(zhì)和抑制作用也較穩(wěn)定。萬(wàn)科等[33]采用菌落直徑法和菌絲浸泡法研究發(fā)現(xiàn)，拮抗菌L2對(duì)煙草赤星病病原菌的菌絲生長(zhǎng)、孢子萌發(fā)、產(chǎn)孢量均有明顯的抑制作用。王靜等[34]采用對(duì)峙培養(yǎng)法、LB瓊脂培養(yǎng)基萌發(fā)法試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)短小芽孢桿菌AR03菌液對(duì)煙草赤星病菌菌絲生長(zhǎng)和分生孢子萌發(fā)均有明顯的拮抗作用。廉立慧等[35]采用平板分離培養(yǎng)、16SrDNA系統(tǒng)發(fā)育分析等方法，從茄子根圍土壤中篩選到6株有煙草赤星病拮抗活性的放線菌，其中多產(chǎn)色鏈霉菌Q14對(duì)煙草赤星病菌的拮抗作用最強(qiáng)，抑菌帶寬為14.5 mm。目前國(guó)內(nèi)尚屬首次報(bào)道有關(guān)多產(chǎn)色鏈霉菌拮對(duì)煙草赤星病有較好的拮抗作用，這為煙草赤星病的生物防治提供了新的選擇途徑。

2.4.2 植物提取物對(duì)煙草赤星病菌的抑制作用。

目前，利用植物提取物抑制煙草赤星病菌屬煙草赤星病生物防治研究的新型領(lǐng)域。袁圓等[36] 用微波法和水蒸氣蒸餾法對(duì)36種中草藥進(jìn)行提取，結(jié)果表明，通過(guò)微波法提取，黃連和雄黃的提取物對(duì)赤星病菌的抑制效果最好，抑制率分別達(dá)到9115%和76.72%；通過(guò)蒸餾法提取，大黃、七葉一枝花和肉桂對(duì)赤星病菌抑制作用最強(qiáng)，其抑制率均達(dá)到60%以上。張焱珍等[37]用孢子萌發(fā)和生長(zhǎng)速率測(cè)定法，對(duì)華山姜等4種植物進(jìn)行95%乙醇粗提，測(cè)定對(duì)赤星病菌的抑菌活性后發(fā)現(xiàn)，在終濃度為200 μg/mL時(shí)，華山姜對(duì)該菌的孢子萌發(fā)抑制率為72%，對(duì)菌絲生長(zhǎng)的抑制率為53%，抑制效果最好。而團(tuán)花樹和金鈕扣2種提取物僅對(duì)該菌的孢子萌發(fā)表現(xiàn)出較低的抑制活性。

3 展望

綜上可知，煙草赤星病發(fā)生動(dòng)態(tài)與連作狀況、寄主品種的抗感性，以及氣象因素均表現(xiàn)出一定的相關(guān)性。當(dāng)前，在煙草赤星病病原菌及其流行防治等方面已有一定的研究基礎(chǔ)，在控制赤星病發(fā)生的栽培措施方面也取得較大進(jìn)展。然而，單純依靠改進(jìn)栽培措施來(lái)控制赤星病的發(fā)生還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，諸多深層次的問(wèn)題仍未得到解決，因此還應(yīng)配合使用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，大力開展抗病品種的選育。藥劑防治方面，長(zhǎng)期使用化學(xué)藥劑不僅對(duì)環(huán)境造成污染，還會(huì)導(dǎo)致品種的抗病性逐年下降，因此篩選和研制低毒、低殘留、高效的藥劑迫在眉睫。在生產(chǎn)上還應(yīng)定期交替使用不同作用機(jī)制的殺菌劑，進(jìn)而延緩病菌的抗藥性。同時(shí)，加快對(duì)具有高效、無(wú)污染、無(wú)公害等特點(diǎn)的生物防治研究也應(yīng)引起高度重視。此外，還應(yīng)在赤星病病原菌作用寄主的靶點(diǎn)和寄主互作關(guān)系、抗赤星病機(jī)理、抗赤星病基因的克隆，以及抗赤星病品種種質(zhì)資源的培育等方面開展更深層次的研究，進(jìn)而促進(jìn)我國(guó)煙業(yè)的發(fā)展和繁榮。

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