趙宣

[摘 要]西瓜枯萎病是西瓜種植中一種常見的土傳病害，是限制西瓜生產(chǎn)的主要因素之一。本文從枯萎病侵染的病理學(xué)原理、枯萎病發(fā)病的影響因素、致病機(jī)制和傳播途徑、防治技術(shù)和抗性基因研究等方面進(jìn)行了綜述，以期為西瓜枯萎病的防治提供理論依據(jù)。

[關(guān)鍵詞]西瓜；枯萎?。环乐危痪C述

[中圖分類號(hào)]S436.5 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

1998年全世界西瓜生產(chǎn)面積約265萬公頃，我國(guó)西瓜總面積就有131萬公頃（劉君璞，2005），現(xiàn)在隨著技術(shù)的發(fā)展和設(shè)施西瓜的大量栽培，我國(guó)西瓜產(chǎn)量劇增，堪稱世界第一西瓜大國(guó)（王鳴，2003）。西瓜枯萎病是一種真菌性病害，其發(fā)病范圍廣泛，感染力強(qiáng)，在土中可以存活數(shù)年，并對(duì)西瓜產(chǎn)量造成毀滅性減產(chǎn)，給瓜農(nóng)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。為了降低西瓜枯萎病的病害，本文從枯萎病侵染的病理學(xué)原理、枯萎病發(fā)病的影響因素、致病機(jī)制和傳播途徑、防治技術(shù)和抗性基因研究等方面進(jìn)行了論述，以期為西瓜枯萎病的防治提供理論依據(jù)。

1 枯萎病病理學(xué)研究

1.1 病原菌

西瓜枯萎病的病原菌是尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f.sp. niveum （E.F.S） Snyd&Hans）。尖孢鐮刀菌屬于半知菌亞門，鐮孢菌屬，它是由美國(guó)南卡羅里拉州和喬治亞州首先發(fā)現(xiàn)的（徐潤(rùn)芳，1990）。黃仲生等（1992）人從西瓜、甜瓜和黃瓜上分離出致病菌尖孢鐮刀菌后，交叉接種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個(gè)病菌的致病性差異明顯，說明他們是不同的專化型，因此得出西瓜枯萎病菌為尖孢鐮刀菌西瓜?；偷慕Y(jié)論。

病菌發(fā)育和侵染的適溫為28～30℃，最適宜pH為6～7，另外，通氣也會(huì)影響孢子的產(chǎn)生，及時(shí)通氣可以產(chǎn)生良好的孢子，固體或半固體培養(yǎng)基比液體培養(yǎng)基易產(chǎn)生孢子（朱育菁，2004）。西瓜專化型枯萎病菌株有著不同的生理小種，目前已證實(shí)的有4個(gè)小種，命名為小種0、1、2、3（Netzer，1980；Martyn，1987；Zhou， 2010）。

1.2 枯萎病侵染時(shí)期

西瓜枯萎病可在西瓜苗期、伸蔓期、結(jié)果期等生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期發(fā)病，以結(jié)果期發(fā)病最重，發(fā)病初期，病株莖蔓上的葉片自基部向前逐漸萎蔫，似缺水狀，中午更加明顯，最初兩日，萎蔫狀況早晚尚能恢復(fù)正常，數(shù)日后，萎蔫就不可恢復(fù)，葉片干枯，全株枯死。發(fā)病植株病根部發(fā)褐腐爛，稍縊縮，莖基部有縱裂，裂口處有時(shí)會(huì)溢出淡紅色膠狀液，對(duì)其莖部縱剖，可見維管束呈褐色。

2 影響發(fā)病的因素

該病為土傳病害，病菌可在土壤中帶菌潛伏越冬，其菌絲、厚垣孢子一般分布在0～25cm土層內(nèi)，在離開寄主的情況下，能存活5-6年，部分病菌可存活10年以上，旱田存活時(shí)間更長(zhǎng)，連作地因?yàn)椴堉鹉暝龆?，土壤中菌量累積，成為翌年發(fā)病的初侵染源，使枯萎病發(fā)病嚴(yán)重。

溫度、pH值都會(huì)影響枯萎病發(fā)病?？菸〉淖钸m感病溫度為25℃左右，最適感病濕度為土壤持水量60%。光照不足也會(huì)影響枯萎病的發(fā)病率。如果長(zhǎng)期缺少光照，造成西瓜幼苗營(yíng)養(yǎng)不良，植株生長(zhǎng)勢(shì)弱，就會(huì)減弱對(duì)枯萎病的抗性。另外，移栽時(shí)，傷根過多，認(rèn)為增加了病菌的入侵通道，會(huì)加重枯萎病的發(fā)生。夏季，氣溫較高，再遇連續(xù)陰雨、光照不足等，形成高溫高濕環(huán)境，則更加有利于枯萎病的發(fā)生?？傊h(huán)境對(duì)枯萎病的發(fā)生影響很大，發(fā)病條件復(fù)雜，地勢(shì)低洼、排水不良、管理粗放等都會(huì)加重枯萎病的發(fā)生。

3 致病機(jī)制和傳播途徑

關(guān)于枯萎病的致病機(jī)制一直都有維管束堵塞和毒素傷害兩種觀點(diǎn)。維管束堵塞說認(rèn)為病原菌侵入導(dǎo)管內(nèi)，阻塞自身導(dǎo)管，從而阻礙了水分的吸收，病菌擴(kuò)展到導(dǎo)管周圍的薄壁組織，使其果膠分解酶活躍，破壞了細(xì)胞膜的中間層，使得分在導(dǎo)管內(nèi)的侵填體及橡膠狀物質(zhì)亦阻礙導(dǎo)管，妨礙水分吸收，致使植株萎蔫。因此，維管束阻礙學(xué)說似乎可以解釋枯萎病引起的植株萎蔫。毒素說認(rèn)為病原菌分泌毒素對(duì)植株質(zhì)膜造成傷害是最主要的致病原因。鐮刀菌可以產(chǎn)生鐮刀菌酸，它是一種非特異性毒素，可以破壞細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，致使細(xì)胞失去防衛(wèi)機(jī)能，活力下降，不能吸收水分，而造成植株萎蔫（David，1967）。馬國(guó)斌等（2000）利用純化的鐮刀菌酸感染高抗、中感、高感枯萎病的西瓜苗，發(fā)現(xiàn)高抗品種根系內(nèi)過氧化物酶活性降低，而地上部體內(nèi)的滲透勢(shì)絕對(duì)值提高，由此可以看出，鐮刀菌酸的致萎作用是破壞了植物根系的膜系統(tǒng)，導(dǎo)致植株不能正常吸水。

4 防治技術(shù)

近年來，隨著西瓜商品化生產(chǎn)和種植面積的增大，枯萎病的發(fā)生日益嚴(yán)重。西瓜枯萎病的防治方法種類很多，主要有抗病育種、栽培防治、藥劑防治和生物防治。目前，日本主要采取嫁接的栽培技術(shù)，美國(guó)主要采取抗病品種和輪作相結(jié)合的辦法，我國(guó)則主要采用輪作倒茬、水旱結(jié)合的綜合防治方法。近年來，隨著技術(shù)的發(fā)展，我國(guó)也開始使用嫁接作為一種防治手段。

4.1 抗病育種

目前，已證實(shí)的西瓜枯萎病生理小種有3種，與其他2個(gè)生理小種相比，生理小種2更具有侵染性，生理小種1的抗性是受單主效基因控制的顯性遺傳，而生理小種2的抗性是有隱性多基因控制，其防治更難。國(guó)外已育成的西瓜抗性品種有Iowa King、Jubilee、Calhoun Gray、Summit、Crimsen Sweet、Dixlee、Charleston、Minilee、Conqueror、Hawkesbury等，我國(guó)從1985年起，開始對(duì)全國(guó)西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行收集、整理和枯萎病抗性鑒定，現(xiàn)已育成鄭抗1號(hào)、鄭抗2號(hào)、京抗2號(hào)、京抗3號(hào)、西農(nóng)8號(hào)、豐樂5號(hào)、抗病蘇蜜、抗病蘇紅寶、紅優(yōu)4號(hào)、紅優(yōu)10號(hào)等一系列中抗或輕抗品種，但是還沒有選育出用于大面積生產(chǎn)西瓜的高抗品種（肖光輝，2001）。因此，抗病品種育種之路任重而道遠(yuǎn)。

4.2 栽培防治

輪作，是防治枯萎病的一項(xiàng)重要措施，在日本，就用大蔥、大蒜、十字花科的甘藍(lán)等輪作或混作，可以對(duì)枯萎病的發(fā)生起到較好的控制作用。另外，水旱輪作土壤水淹可以大大減少病原菌的數(shù)量，降低菌絲的存活率，從而降低枯萎病的發(fā)生。但是輪作需要的時(shí)間年限較長(zhǎng)，在我國(guó)難以大面積推廣。

4.3 嫁接防治

西瓜枯萎病菌是?；筒【瑫?huì)侵染西瓜、甜瓜，一些矮生西葫蘆及冬瓜，卻不侵染葫蘆、南瓜等，所以換根嫁接不失為一個(gè)防治西瓜枯萎病的有效方法。嫁接最早起源于日本，西瓜的嫁接砧木也以葫蘆和南瓜為主，有研究表明，嫁接換根后，西瓜苗株高、莖粗、生長(zhǎng)勢(shì)、抗性均明顯高于自根苗。嫁接苗根系粗狀，吸收水分和養(yǎng)分的能力強(qiáng)，同化物質(zhì)的積累多、快，因此產(chǎn)量一般都高于自根苗（陳幼源，2002）。雖然葫蘆和南瓜與西瓜的嫁接親和性都很好，但是南瓜砧對(duì)西瓜的品質(zhì)有影響，故我國(guó)一致認(rèn)為葫蘆是西瓜的最適嫁接砧木（鄭高飛，1998）。據(jù)研究報(bào)道，瓠瓜天生具有較強(qiáng)的抗病性能力、抗低溫能力，以及耐高溫能力（李開銀，2003）。郭尚等（2009）提取了4種西瓜砧木，以及西瓜的芽期和苗期的體內(nèi)汁液，研究其對(duì)枯萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，4種西瓜砧木芽期的體內(nèi)汁液對(duì)枯萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)都有較好的抑菌作用，且都高于西瓜品種，但是4種西瓜砧木苗期體內(nèi)汁液的抑菌作用于西瓜品種間的差異不顯著。郭尚等（2010）提取砧木的根系分泌物，測(cè)定其對(duì)西瓜枯萎病菌的生物活性。結(jié)果表明，砧木對(duì)枯萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)的相對(duì)抑制率顯著高于西瓜品種。這就說明，瓠瓜種質(zhì)本身及其根系分泌物對(duì)西瓜枯萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)有著抑制作用，對(duì)于嫁接能夠提高西瓜枯萎病抗性是一個(gè)強(qiáng)有力的證據(jù)。

4.4 生物防治

生物防治方法主要是加入尖孢鐮刀菌酸的拮抗微生物，通過微生物之間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)等拮抗作用，降低鐮刀菌酸的密度，削弱其致病性，減少對(duì)植物根系的傷害，從而達(dá)到防治枯萎病的效果。同時(shí)，拮抗微生物還可以誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生抗性，起到交叉保護(hù)的作用（林德佩，1989）。如生物制劑“申嗪霉素”能夠提高植株抗性，對(duì)枯萎病的防治效果較好。

4.5 化學(xué)防治

利用農(nóng)藥來防治瓜類枯萎病，可以起到一定的防治效果。常見的藥劑有廣枯靈、立枯凈、撲海因、枯萎靈和甲基托布津等（溫嶺，2000；陸致平等，2002；周真等，2000）。用敵克松等化學(xué)藥劑對(duì)土壤進(jìn)行消毒，效果也較好。在發(fā)病初期可用多菌靈或甲基托布津等藥劑噴灑發(fā)病植株或者灌根，可以起到一定的防治效果。但是因?yàn)榛瘜W(xué)防治污染環(huán)境、易造成農(nóng)藥殘留，對(duì)人畜有害，故對(duì)于西瓜的大面積長(zhǎng)期生產(chǎn)不利。

5 抗性基因研究

自從1992第一個(gè)植物抗病基因Hml被克隆以來，目前已經(jīng)從各種糧食、經(jīng)濟(jì)作物和其他作物中克隆出至少49個(gè)抗病基因（王忠華等，2004）。通過對(duì)這些抗病基因比對(duì)分析后發(fā)現(xiàn)，盡管這些基因針對(duì)不同的細(xì)菌、真菌、病毒和線蟲，但是序列卻有著高度的保守性。如許多R基因編碼的蛋白質(zhì)在C-端都有一個(gè)富含亮氨酸的重復(fù)單位（leucine-rich repeat，LRR），在N端都有一個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（nucleotide-binding site， NBS）。具有結(jié)合ATP和GTP活性的真核生物的許多蛋白中都含有NBS，如ATP合成酶β亞基、腺苷酸激酶以及R基因編碼蛋白等，這些對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和防御反應(yīng)都有十分重要的作用。NBS不單獨(dú)存在，都與LRR構(gòu)成NBS-LRR。含有LRR的蛋白在植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗病反應(yīng)過程中起著重要的作用，其中LRR區(qū)的識(shí)別位點(diǎn)可以對(duì)病原物的信號(hào)分子進(jìn)行特異性的識(shí)別，從而使植株產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)，因此，亮氨酸重復(fù)序列（LRR）和核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）被認(rèn)為是識(shí)別病原菌和激活防衛(wèi)反應(yīng)的中心區(qū)域。目前，郭紹貴等（2008）根據(jù)已知的抗枯萎病基因的NBS保守結(jié)構(gòu)進(jìn)行同源克隆，得到了7條來自基因組DAN的RGA序列。于栓倉(cāng)等（2008）已經(jīng)開發(fā)出番茄枯萎病抗性基因I-2的共顯性分子標(biāo)記，并對(duì)16個(gè)主要番茄品種進(jìn)行了基因型鑒定。謝大森（2009）在冬瓜里找到與枯萎病抗性連鎖的RAMP標(biāo)記。張海霞（2006）等也在黃瓜里找到與抗枯萎病基因連鎖的RAPD分子標(biāo)記。

6 展望

綜上所述，目前針對(duì)西瓜枯萎病的防治，抗病育種需要的年限較長(zhǎng)，并且真菌容易產(chǎn)生其他生理小種，增加了育種的難度；輪作需要的年限較長(zhǎng)，在我國(guó)難以大面積推廣；嫁接防治，可以顯著提高枯萎病的抗病性，但是嫁接后，西瓜的品質(zhì)有所下降，期待尋找到更合適的嫁接砧木；生物防治效果較好，但是其效果的穩(wěn)定性，以及其對(duì)于微生物生態(tài)系統(tǒng)的平衡還存在一定爭(zhēng)議；化學(xué)防治易有農(nóng)藥殘留，造成環(huán)境污染，不利于農(nóng)田可持續(xù)發(fā)展?？傊?，西瓜枯萎病的發(fā)生是一個(gè)比較復(fù)雜的過程，受到多方面因素的影響，對(duì)于它的防治不能只靠單一的措施，應(yīng)該采用多種措施，綜合配套使用，才能進(jìn)行有效的防治。

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