李興美 趙玲玲 王春香 張駿瑪 石良豹

[摘 要]本文從圈養(yǎng)大熊貓熱應(yīng)激生理機制入手，綜述熱應(yīng)激條件下圈養(yǎng)大熊貓呼吸頻率、行為、糞便中皮質(zhì)醇含量等方面的變化，并提出防治措施。

[關(guān)鍵詞]大熊貓熱應(yīng)激;生理性能

[中圖分類號]S858.9 [文獻標識碼]A

應(yīng)激一詞由加拿大病理學家Hans Selye 于1936年借用于醫(yī)學，指動物有機體對于各種環(huán)境刺激（生理和心理）所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)和防御機能的總和。熱應(yīng)激是指處于極端高環(huán)境溫度中的機體對熱環(huán)境的非特異性的生理反應(yīng)總和，其本質(zhì)就是環(huán)境溫度超過等熱區(qū)中的舒適區(qū)上線溫度所致的各種非特異性反應(yīng)總和。大熊貓是恒溫動物，正常體溫一般為36.5-37.5℃，分布在青藏高原東部邊緣的四川省西部、陜西省南部和甘肅省東南部地區(qū)，僅存于秦嶺山脈、岷山山脈、邛崍山脈、相嶺山脈、大雪山脈與大涼山脈的局部區(qū)域。習慣于氣溫在10℃左右的環(huán)境中生活，因此熱環(huán)境因素極大地影響了大熊貓的生理機能。本文通過對熱應(yīng)激對大熊貓的生理機能產(chǎn)生的影響及防御措施進行綜述，旨為今后大熊貓的飼養(yǎng)管理提供參考。

1 熱應(yīng)激對大熊貓呼吸頻率的影響

美國學者Merle等研究指出，當環(huán)境溫度在30℃以下時，機體以顯熱散熱方式為主（包括傳導(dǎo)、對流、輻射和排泄）;當環(huán)境溫度在30℃時，機體以潛熱散熱方式（蒸發(fā)）為主，此時顯熱散熱方式降為次要地位。大熊貓為了增加在高溫環(huán)境下的機體散熱，其代謝產(chǎn)熱通過組織傳導(dǎo)和血液循環(huán)帶到皮膚和呼吸道表面，以輻射、傳導(dǎo)、對流和蒸發(fā)四種方式散失于周圍環(huán)境中。大熊貓的呼吸道蒸發(fā)散熱是重要的熱調(diào)節(jié)方式。據(jù)觀察，當環(huán)境溫度逐漸升高時，大熊貓的呼吸頻次加快，以增加散熱。當氣溫達到25℃以上時，大熊貓每分鐘呼吸70次以上;近35℃時，每分鐘呼吸頻次可達100次以上。李悅將溫度分為四個區(qū)域，分別為5-10℃、11-15℃、16-20℃和21-25℃，對大熊貓安靜時呼吸頻率進行測定，結(jié)果證實大熊貓的呼吸頻率隨溫度的升高而加快。

2 熱應(yīng)激對大熊貓行為的影響

動物可通過行為應(yīng)對環(huán)境變化，其可根據(jù)光照、溫度、濕度、捕食風險等周圍環(huán)境的變化及自身生理狀況來調(diào)整行為。根據(jù)生態(tài)學家的研究報道，動物橫臥是為了增加散熱，俯臥則為了減少散熱，站立異常增加意味著不安。圈養(yǎng)大熊貓在炎熱季節(jié)，可通過四肢伸張、貼地趴臥、減少活動、避開陽光、減少采食行為等方式增強機體散熱和減少產(chǎn)熱。據(jù)沈陽動物園的觀察者發(fā)現(xiàn)，大熊貓在酷熱夏天時，白天不進食，夜間11點多鐘才開始進食，食量僅為平時的1/6～1/4。王亞超通過觀察大熊貓的行為并進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，證實環(huán)境溫度與熱調(diào)節(jié)行為顯著相關(guān)。

3 熱應(yīng)激對大熊貓糞便中皮質(zhì)醇含量的影響

機體受熱應(yīng)激刺激時，通過下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸興奮性增強。腎上腺皮質(zhì)是動物體內(nèi)一個對環(huán)境溫度（尤其是高溫）反應(yīng)敏感的內(nèi)分泌腺，其所分泌的激素屬于類固醇類化合物，其中一種類固醇類化合物為糖皮質(zhì)激素，其在大熊貓體內(nèi)主要指皮質(zhì)醇。皮質(zhì)醇在肝臟中與相應(yīng)結(jié)合蛋白結(jié)合，形成復(fù)合物，一部分通過膽汁進入腸道系統(tǒng)，在腸道中被降解為代謝產(chǎn)物排出體外;另一部分復(fù)合物直接進入尿液中排出體外，并在尿液中存在少量的游離皮質(zhì)醇。通過收集大熊貓糞便，李駿分別在5-10℃、10-19℃、20-29℃和30℃以上的條件下檢測糞便中皮質(zhì)醇含量，結(jié)果顯示在30℃以上的高溫條件下，大熊貓糞便中的皮質(zhì)醇濃度有極顯著增加。李悅和于小杰的研究結(jié)果也證實：隨著溫度的升高大熊貓糞便中的皮質(zhì)醇濃度逐漸增加，糞便中皮質(zhì)醇的濃度可以反映大熊貓受熱應(yīng)激的狀態(tài)。

4 減輕熱應(yīng)激的防治措施

針對熱應(yīng)激對大熊貓造成的傷害，我們需要采取綜合防治措施，以緩解熱應(yīng)激對大熊貓的不良影響

4.1 改善環(huán)境，降低舍內(nèi)溫度

建設(shè)舒適合理的獸舍是保證圈養(yǎng)大熊貓生存健康的重要條件之一。查看當?shù)厝曛黠L方向，根據(jù)風向設(shè)計獸舍朝向，以保證畜舍通風。在獸舍建筑材料選擇時，應(yīng)采用新型隔熱材料作房頂建筑材料，房頂應(yīng)涂白。為避免陽光直射，可種植藤蔓植物遮陽。在夏季高溫情況下可通過加強獸舍通風及降溫改善獸舍條件，以降低熱應(yīng)激對大熊貓的傷害，應(yīng)對獸舍通風、開通空調(diào)、放置冰塊、給大熊貓皮毛上噴水、地面灑水等措施可加快蒸發(fā)散熱。

4.2 綠化周圍環(huán)境，改善場區(qū)小氣候

作為輔助，植樹綠化是調(diào)控溫度較好的方式。在人工圈養(yǎng)大熊貓的場內(nèi)道路及活動場，搞好環(huán)境綠化，可以大量吸收太陽輻射熱和減少地面的反射熱，改善場區(qū)小氣候條件，對調(diào)控熱應(yīng)激有較好的效果。

4.3 保證飲水

隨著溫度的升高，大熊貓的飲水量增加，應(yīng)保證足夠的清潔飲水，因充足的飲水可補充蒸發(fā)造成的水分損失，以維持體內(nèi)理化環(huán)境的穩(wěn)定，對調(diào)節(jié)體溫起著重要的作用。同時，水溫最好低于舍溫，以涼水和深井水為宜。并且水中可添加電解質(zhì)、氯化鈉、氯化鉀等物質(zhì)以緩解大熊貓的熱應(yīng)激，維持機體的酸堿平衡。

4.4 改變飼養(yǎng)方法

可按大熊貓夏季采食規(guī)律，在清晨或夜間喂食，避免中午炎熱時飼喂。

4.5 添加維生素C緩解熱應(yīng)激

高溫可破壞細胞膜的通透性，導(dǎo)致細胞內(nèi)的酶釋放到血液;并且高溫作用于動物機體時，可損傷細胞膜、線粒體等，正常情況下的蛋白質(zhì)合成受到抑制，導(dǎo)致一些蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（Lindquist，1986），而巨噬細胞功能下降，不能及時消除這些變性的蛋白質(zhì)，使之成為變異的抗原，而維生素C有利于維持細胞膜的完整性，并可刺激白細胞的吞噬活性，提高網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的功能。且維生素C能緩解應(yīng)激引起的抗氧化物酶活性的降低和減少脂質(zhì)過氧化物的產(chǎn)生。李悅研究表明：在大熊貓的日糧中添加維生素C對其日增重影響差異顯著，同時降低大熊貓的呼吸頻率，明顯減少熱應(yīng)激對大熊貓的影響。

5 展望

熱應(yīng)激對大熊貓的影響除上述幾點外，還會影響其腸道菌群結(jié)構(gòu)。腸道菌群對調(diào)節(jié)大熊貓的營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收、代謝及腸道屏障具有重要作用，一旦熱應(yīng)激導(dǎo)致腸道菌群失調(diào)將嚴重影響大熊貓的生理及疾病防疫功能，因此將來有必要開展這方面的研究。

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