韓娟

摘 要：自工業(yè)革命以來，重金屬日益污染著土壤和水資源，導(dǎo)致作物產(chǎn)量損失顯著，目前已經(jīng)受到社會各界的廣泛關(guān)注。而植物如何應(yīng)對重金屬脅迫的分子和生理反應(yīng)是使作物產(chǎn)量最大化的關(guān)鍵。本文就植物激素生乙烯在信號通路、防御機(jī)制和減輕重金屬毒性等方面的作用進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：乙烯；重金屬；相互作用

文章編號：1004-7026（2018）13-0073-01 中國圖書分類號：Q74 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

重金屬污染是全球共同關(guān)注的問題，一旦重金屬被植物吸收，進(jìn)入食物鏈系統(tǒng)，就會給生物造成重大影響。在重金屬中，有些元素是植物生長發(fā)育所必需的微量元素，在新陳代謝中起著重要的作用。但一旦過量，重金屬就會對光合作用、礦物質(zhì)營養(yǎng)和與水的相互作用等關(guān)鍵代謝過程產(chǎn)生不利影響，也減少了生物量的積累。除此之外，產(chǎn)生過量的活性氧，損傷了植物自身的抗氧化防御系統(tǒng)，使植物從分子水平到生理水平都受到了一系列的傷害。

先前的研究表明，外源施用植物生長激素可以提高對抗重金屬毒性的能力。這說明植物激素對于重金屬脅迫耐受性有著重要關(guān)聯(lián)，本文綜述了植物激素乙烯與重金屬污染有關(guān)的最新發(fā)現(xiàn)及其作用。

1 乙烯的基本介紹

乙烯，存在于某些植物組織和器官，是植物生長激素，參與許多發(fā)育過程，如幼苗的“三重反應(yīng)”（葉脫落、果實(shí)成熟和衰老）。目前國內(nèi)外有幾項(xiàng)研究報(bào)告了這種植物激素在應(yīng)對非生物脅迫方面的作用，以前的實(shí)驗(yàn)表明，暴露于有毒重金屬水平的植物中乙烯的產(chǎn)量增加[1]。然而，現(xiàn)在還不清楚乙烯對重金屬耐受機(jī)制的調(diào)控方式。

2 乙烯與重金屬的相互作用

乙烯以蛋氨酸為原料合成，經(jīng)SAM合成酶將其轉(zhuǎn)化為S-腺苷甲硫氨酸。SAM作為底物，可通過ACC合成酶生成1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸，最終釋放5‘-甲基硫代腺苷，通過所謂的“陽循環(huán)”再循環(huán)到蛋氨酸中。然而，氧氣存在，ACC被ACC氧化酶降解，在植物中生成乙烯、CO2和氰化物。重金屬脅迫增加了編碼酶ACS和ACO的基因的表達(dá)，從而提高了植物激素的產(chǎn)量[2]。

馬鈴薯中ACS基因的表達(dá)能被銅和鎘誘導(dǎo)，從而增加生物合成的量。而鉻處理的水稻根的轉(zhuǎn)錄組分析顯示了4個乙烯生物合成相關(guān)基因（ACS1、ACS2、Ac4和ACO5）的表達(dá)增加，表明乙烯參與了水稻中的鉻信號傳導(dǎo)。

減少植物激素會影響葉片生物量，導(dǎo)致乙烯應(yīng)答基因延遲誘導(dǎo)，而野生型和突變型植株之間的鎘含量沒有顯著差異，表明突變體中乙烯釋放量的下降與鎘吸收量降低無關(guān)[1]。

這些發(fā)現(xiàn)表明，在重金屬脅迫條件下，植物乙烯產(chǎn)量會迅速增加，而植物生長發(fā)育減慢，這表明這種植物激素在植物對重金屬毒害的反應(yīng)中起著重要作用。

在重金屬脅迫下，乙烯生物合成酶ACS 2和ACS 6被MAPKs磷酸化，從而延長其半衰期。與后者相比，磷酸化的和天然的都具有功能，但前者比后者更穩(wěn)定、更活躍，而且轉(zhuǎn)錄因子WRKY 33能夠被磷酸化，WRKY 33又調(diào)控上述兩個基因的表達(dá)。WRKY 33蛋白直接結(jié)合在體內(nèi)兩個基因啟動子中的W盒，表明此蛋白也能激活MPK 3/MPK 6級聯(lián)下游的ACS 2和ACS 6表達(dá)[2]。

擬南芥EIN 2基因是乙烯信號通路的重要組成部分，是乙烯和應(yīng)激反應(yīng)的傳導(dǎo)體。該基因?qū)χ亟饘俚哪褪苄杂幸欢ǖ挠绊?。在幾個發(fā)育階段，ein 2-1突變體與野生型幼苗沒有差異。然而，在含不同濃度鉛的培養(yǎng)基上生長時，突變體對金屬的敏感性高于野生型幼苗。AtPDR 12是一個從細(xì)胞質(zhì)中排除鉛和含鉛化合物的ABC膜轉(zhuǎn)運(yùn)體基因。

3 未來展望

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展需要我們對環(huán)境保護(hù)，資源利用有清晰的認(rèn)識和措施。而重金屬超標(biāo)則對環(huán)境污染及植物生長有著難以磨滅的破壞。除了本文所介紹的乙烯，還有植物激素，如脫落酸、生長素等都對植物與減少重金屬脅迫有著千絲萬縷的聯(lián)系，而我們目前在這方面的研究對于發(fā)展新的科研技術(shù)以及改善我們的環(huán)境問題、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著非常重要的作用。

參考文獻(xiàn)：

[1]Al-Hakimi AMA. Modification of cadmium toxicity in pea seedlings by kinetin. Plant Soil Environ 2007（53）：129-135.

[2]Maksymiec W.Signaling responses in plants to heavy metal stress. Acta Physiol Plant 2007（29）：177-187.