李帥 楊春 楊文 周玉鋒 張玉波 孟澤洪

摘要

茶扁葉蟬Chanohirata theae （Matsumura）近年來(lái)在貴州部分茶園中偶有發(fā)生甚或暴發(fā)成災(zāi)，為了解這一害蟲(chóng)的生物學(xué)特性，通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)和野外調(diào)查對(duì)其形態(tài)特征、生活史、發(fā)育歷期、生活習(xí)性等進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示：茶扁葉蟬在貴州一年發(fā)生2代，第一代發(fā)生于4月上旬至9月下旬，第二代發(fā)生于7月中旬至翌年5月中旬；若蟲(chóng)共5齡，以5齡若蟲(chóng)在茶樹(shù)中下部葉片上越冬；發(fā)育歷期受溫度影響明顯，溫度越高發(fā)育速率越快，第一代卵期（23.42 d）明顯長(zhǎng)于第二代（15.73 d），相反，第一代若蟲(chóng)歷期（56.33 d）明顯短于第二代（218.28 d）；成、若蟲(chóng)均喜靜伏于葉片正面取食，交配多于白天進(jìn)行，雌成蟲(chóng)一般由葉片正面將卵產(chǎn)入葉肉組織內(nèi)；成蟲(chóng)具較強(qiáng)的趨光、趨黃的特性。建議于成蟲(chóng)盛期懸掛黃板或開(kāi)燈誘殺，于若蟲(chóng)1～2齡盛期施藥進(jìn)行防治。

關(guān)鍵詞

茶樹(shù)； 茶扁葉蟬； 生物學(xué)； 貴州

中圖分類(lèi)號(hào)：

Q 968

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017328

Biological characteristics of the tea penthimine leafhopper，Chanohirata theae （Matsumura）

LI Shuai1， YANG Chun1， YANG Wen1， ZHOU Yufeng1， ZHANG Yubo2， MENG Zehong1

（1. Guizhou Tea Research Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， China；2. Anshun University， Anshun 561000， China）

Abstract

In recent years，a tea penthimine leafhopper pest， Chanohirata theae （Matsumura， 1912）， has been found in some tea plantations in Guizhou Province. The pest occasionally occurs or even outbreaks in these producing tea gardens. In order to understand the biological characteristics of C.theae， its morphological characteristics， life history， developmental duration， living habit， etc.， were investigated by laboratory rearing and field investigation. The results showed that C.theae could occur two generations per year in Guizhou. The first generation occurs from early April to late September， and the second generation occurs from the middle of July to the middle of May in the next year. Nymphs of C.theae has five instars and overwintered on leaves in the middle or bottom of tea trees by the 5th instar. The developmental duration of C.theae is obviously affected by temperatures， which increase significantly with temperature rising. The developmental period of egg of the first generation （23.42 d） is obviously longer than that of the second generation （15.73 d）. Conversely， the developmental period of nymphs of the first generation （56.33 d） is obviously shorter than that of the second generation （218.28 d）. Both the adults and nymphs of C.theae are fond of feeding and resting on the front of the leaf， natural mating usually happens in the day time， and eggs are generally laid into mesophyll tissue on the front of the leaf. C.theae adults have a strong tendency to light and yellow color. Therefore， using of yellow boards or light insecticidal lamps during the peak time of the adults， as well as application of pesticides during the peak time of the 1st and the 2nd instar nymphs were recommended.

Key words

tea plant； Chanohirata theae； biology； Guizhou

葉蟬是一類(lèi)通過(guò)刺吸式口器取食植物汁液的植食性昆蟲(chóng)，可通過(guò)吸食營(yíng)養(yǎng)、傳播病毒以及產(chǎn)卵損傷三個(gè)方面對(duì)植物造成不同程度的傷害，許多種類(lèi)為經(jīng)濟(jì)植物的重要害蟲(chóng)[12]。為害茶樹(shù)的葉蟬多達(dá)60余種[3]，其中，分布最廣、為害最嚴(yán)重的為“假眼小綠葉蟬Empoasca vitis”[4]，而最新的研究報(bào)道認(rèn)為“假眼小綠葉蟬”實(shí)際應(yīng)為小貫小綠葉蟬 Empoasca onukii[56]，一般來(lái)講，其他葉蟬種群在茶園里發(fā)生數(shù)量不大，為害報(bào)道亦多見(jiàn)于區(qū)域性的茶園害蟲(chóng)種類(lèi)調(diào)查名錄中[79]。但近兩年來(lái)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，有1種扁葉蟬在貴州貴陽(yáng)、獨(dú)山、都勻等地的多處投產(chǎn)茶園中發(fā)生為害（圖2a～b），局部地區(qū)甚至暴發(fā)成災(zāi)，經(jīng)雄蟲(chóng)外生殖器解剖和模式標(biāo)本比對(duì)，將該種鑒定為茶扁葉蟬Chanohirata theae （Matsumura， 1912），隸屬于半翅目Hemiptera，葉蟬科Cicadellidae。

目前，關(guān)于茶扁葉蟬C.theae的研究報(bào)道較少，僅限于分類(lèi)學(xué)上的種類(lèi)記述，模式產(chǎn)地為中國(guó)臺(tái)灣[1011]，已知分布包括日本及我國(guó)臺(tái)灣、河南、安徽、浙江等地，寄主有茶Camellia sinensis和油茶Camellia oleifera[1213]，關(guān)于茶扁葉蟬C.theae發(fā)生、為害特點(diǎn)等生物學(xué)特性的基礎(chǔ)信息仍不清楚。初步觀察發(fā)現(xiàn)，該蟲(chóng)發(fā)生為害時(shí)期較早，越冬代若蟲(chóng)集中在春茶采收期內(nèi)羽化，成、若蟲(chóng)均在葉片上刺吸取食為害，茶扁葉蟬種群數(shù)量大的區(qū)域茶樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)偏弱，新芽葉纖薄，嚴(yán)重時(shí)可見(jiàn)焦邊糊葉，對(duì)于春茶的產(chǎn)量和質(zhì)量均有一定的影響。為進(jìn)一步增加對(duì)該蟲(chóng)的認(rèn)識(shí)，做到適時(shí)、有效的防治，減輕危害，于2014-2016年通過(guò)田間跟蹤調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)觀察對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查樣地及供試蟲(chóng)源

調(diào)查樣地及蟲(chóng)源采集地均為黔中茶園基地（貴州貴陽(yáng)），茶園面積13.33 hm2。田間采集越冬代5齡若蟲(chóng)帶回室內(nèi)，以新鮮茶梢進(jìn)行人工飼養(yǎng)供試。

1.2 調(diào)查與飼養(yǎng)方法

1.2.1 田間野外種群調(diào)查

選取茶園中5個(gè)不同的片區(qū)，片區(qū)面積約666.67 m2，片區(qū)之間間隔不少于50 m，每個(gè)片區(qū)每次隨機(jī)調(diào)查不少于30個(gè)樣本，記錄樣本年齡結(jié)構(gòu)組成，每月上、中、下旬各調(diào)查1次，調(diào)查時(shí)間為2014年10月至2016年11月。

1.2.2 室內(nèi)飼養(yǎng)與觀察

飼養(yǎng)裝置Ⅰ（圖1a）：為玻璃試管（2.5 cm×20 cm）。將干花泥剪成直徑約1.8 cm，厚度約0.3 cm的圓形擋板，剪取10 cm左右的茶樹(shù)嫩枝，僅留頂部同側(cè)3片葉片，將茶枝基部穿過(guò)圓形擋板中心位置后插入用營(yíng)養(yǎng)液浸濕的鮮花泥（直徑約2 cm，高約4 cm）中，后將茶枝、擋板、鮮花泥一起移入玻璃管中，以脫脂棉封口備用。

飼養(yǎng)裝置Ⅱ（圖1b、c）：由兩部分組成，分別為5 mL凍存管和洋蘭管（長(zhǎng)4 cm，口徑寬1.5 cm）。在凍存管底部中心位置用燒紅的細(xì)鐵絲燙1個(gè)直徑約0.25 cm的圓形小孔，并在凍存管蓋上開(kāi)數(shù)個(gè)小孔（直徑約0.08 cm），洋蘭管內(nèi)填2 cm厚用營(yíng)養(yǎng)液浸濕的鮮花泥，將凍存管底部嵌套入洋蘭管內(nèi)0.5 cm左右，剪取6 cm左右的茶樹(shù)嫩梢，去除基部葉片，僅留端部2片嫩葉，將嫩梢基部通過(guò)凍存管底部小孔插入洋蘭管內(nèi)鮮花泥中，擰緊管蓋備用。

田間采集越冬代5齡若蟲(chóng)帶回室內(nèi)，置于飼養(yǎng)裝置Ⅰ中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，待羽化為成蟲(chóng)后進(jìn)行雌雄配對(duì)飼養(yǎng)（每只飼養(yǎng)管1對(duì)），觀察其交配、產(chǎn)卵等行為。將帶有卵粒的茶樹(shù)葉片置于50 mL的凍存管內(nèi)進(jìn)行保鮮培養(yǎng)，每日上午9：00觀察孵化情況，并將初孵化的1齡若蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至已編號(hào)的飼養(yǎng)裝置Ⅱ中單頭飼養(yǎng)，每組20頭，共計(jì)重復(fù)3次。每日上午9：00觀察若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)度，并記錄每次蛻皮的時(shí)間，兩次蛻皮之間的時(shí)間間隔即為各齡歷期，觀察至成蟲(chóng)羽化后結(jié)束。每次蛻皮后，用小毛筆將蛻皮殼取出，以便準(zhǔn)確計(jì)算發(fā)育歷期。每隔2 d更換1次茶梢，以保障茶梢新鮮。

1.3 圖像采集、處理及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用基恩士VHX5000超景深三維顯微系統(tǒng)對(duì)茶扁葉蟬形態(tài)特征進(jìn)行圖像采集及數(shù)據(jù)測(cè)量；用佳能EOS 70D結(jié)合佳能EF 100 mm和佳能MPE 65 mm微距鏡頭進(jìn)行野外圖像采集；圖片處理利用Photoshop CS6進(jìn)行；用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶扁葉蟬形態(tài)特征

卵：扁橢圓形，長(zhǎng)870～950 μm，寬400～495 μm。初產(chǎn)時(shí)乳白色，半透明，后顏色漸變?yōu)辄S色，不透明，近孵化時(shí)可見(jiàn)紅褐色圓形復(fù)眼1對(duì)，腹部分節(jié)明顯（圖2c）。

若蟲(chóng)：共5個(gè)齡期。1齡若蟲(chóng)，長(zhǎng)960～1 150 μm，初孵時(shí)黃白色，后顏色逐漸加深，約40 min后變?yōu)楹谏瑥?fù)眼紅褐色，體背面散布白色顆粒狀斑點(diǎn)，前胸背板后緣中部、中胸小盾片、后胸背板后緣中部白色（圖2d）。2齡若蟲(chóng)，長(zhǎng)1 340～1 450 μm，體背白色斑點(diǎn)逐步變?yōu)辄S白色，前翅翅芽開(kāi)始顯露（圖2e）。3齡若蟲(chóng)，長(zhǎng)1 700～1 870 μm，體背黃白斑點(diǎn)漸密，前翅翅芽伸達(dá)后胸背板1/3處（圖2f）。4齡若蟲(chóng)，長(zhǎng)2 120～2 620 μm，前翅翅芽伸達(dá)后胸背板2/3處（圖2g）。5齡若蟲(chóng)，長(zhǎng)2 880～3 530 μm，黃褐色，后翅翅芽開(kāi)始顯露，前翅翅芽與后翅翅芽平齊或略長(zhǎng)于后者（圖2h）。

成蟲(chóng)：（圖2i， j）：雌蟲(chóng)體連翅長(zhǎng)4.1～4.6 mm，雄蟲(chóng)稍小，長(zhǎng)3.7～4.2 mm；頭部、前胸背板和小盾片黃白色，具大量蠕蟲(chóng)狀黑褐紋，雌蟲(chóng)活體明顯泛黃綠，雄蟲(chóng)色澤偏暗；單眼透明，復(fù)眼灰褐色至黑褐色；前翅乳白色，沿翅脈具斷續(xù)細(xì)線紋，爪片域具大量蠕蟲(chóng)紋或小黑點(diǎn)斑，革片域基域和中域具蠕蟲(chóng)紋，爪片端部、革片中央和外緣常具黑色大斑，第2、3、4端室中部具1黑點(diǎn)，第3和第4端室近端域或具1黑斑；體腹面黑色，腹部各節(jié)腹面后緣和側(cè)緣具黃白邊。

2.2 茶扁葉蟬的交配與產(chǎn)卵

茶扁葉蟬多在白天進(jìn)行交配，交配時(shí)雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)尾對(duì)尾形成“一”字形或“人”字形（圖2l），活動(dòng)時(shí)雌蟲(chóng)拖動(dòng)雄蟲(chóng)爬行，若沒(méi)有干擾，交配時(shí)間可持續(xù)數(shù)分鐘，遇到干擾時(shí)，雌、雄蟲(chóng)會(huì)停止交配，分開(kāi)逃跑。交配1～2 d后開(kāi)始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵歷期最長(zhǎng)可達(dá)28 d，產(chǎn)卵時(shí)，產(chǎn)卵器首先劃破葉片角質(zhì)層，并深至葉肉組織（圖3a），后做前后擺動(dòng)形成產(chǎn)卵槽（圖3b， c），最后卵粒經(jīng)過(guò)產(chǎn)卵瓣產(chǎn)至卵槽內(nèi)（圖3 d），此過(guò)程中可看到葉片表皮慢慢鼓起形成一個(gè)“鼓包”，產(chǎn)卵結(jié)束后，茶扁葉蟬慢慢抽回產(chǎn)卵器并迅速離開(kāi)（圖3e）。產(chǎn)卵形成的“鼓包”最初為深綠色，之后由于葉肉細(xì)胞氧化、死亡，漸漸變?yōu)樽睾稚Ｗ匀粭l件下茶扁葉蟬在一片葉片上一般只產(chǎn)1粒卵，偶見(jiàn)產(chǎn)2～3粒的情況，而在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，一片葉片卵粒數(shù)可達(dá)十幾粒，甚至幾十粒（圖2m）。此外，室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)強(qiáng)光照射在一定程度上對(duì)成蟲(chóng)產(chǎn)卵有刺激作用。

2.3 田間茶扁葉蟬世代與年生活史

茶扁葉蟬在貴陽(yáng)一年發(fā)生2代，以第2代5齡若蟲(chóng)于茶叢中、下部葉片越冬（以葉片正面居多），翌年3月中旬開(kāi)始羽化，一般雄成蟲(chóng)先羽化，4月上旬前羽化的多為雄成蟲(chóng)，4月中、下旬則為雌成蟲(chóng)羽化盛期。4月上旬少部分雌成蟲(chóng)便開(kāi)始產(chǎn)卵，第1代若蟲(chóng)于5月中旬開(kāi)始孵化，6月下旬成蟲(chóng)開(kāi)始羽化，8月中旬第2代若蟲(chóng)開(kāi)始孵化，8月中旬至9月中旬有明顯的世代重疊現(xiàn)象，11月上旬第2代若蟲(chóng)幾乎全部蛻為5齡，隨后開(kāi)始越冬（表1）。

2.4 茶扁葉蟬生活習(xí)性

若蟲(chóng)：多在清晨至上午孵化，孵化時(shí)，頭部最先從“鼓包”開(kāi)口處鉆出來(lái)，之后慢慢地上下擺動(dòng)將整個(gè)身體鉆出，后足跗節(jié)最后脫出。初孵若蟲(chóng)會(huì)迅速爬開(kāi)，爬出一定距離后靜伏，并開(kāi)始取食。若蟲(chóng)蛻皮時(shí)，舊表皮從胸部背面蛻裂線處開(kāi)裂直至頭部，若蟲(chóng)頭部和胸部首先脫出，之后是喙和足，最后軀體做前后擺動(dòng)將腹部脫出完成蛻皮（圖2n）；1齡若蟲(chóng)體弱，易受外界環(huán)境影響而死亡，2齡后死亡率大大降低。若蟲(chóng)無(wú)避光性，喜靜伏于茶樹(shù)葉片正面，取食或棲息，即使在雨天也不會(huì)隱匿至葉片背面，受到驚動(dòng)時(shí)，一般頭部先稍稍揚(yáng)起，身體左右搖擺，然后跳開(kāi)，下落后又靜伏不動(dòng)。每年3月份，當(dāng)溫度回暖，茶樹(shù)發(fā)出新芽時(shí)，越冬5齡若蟲(chóng)由茶樹(shù)中、下層葉片向茶梢遷移，于嫩葉正面取食為害，繼而羽化為成蟲(chóng)。

成蟲(chóng)：善跳能飛，橫向爬行迅速。通常情況下喜靜伏于葉片正面棲息和取食，受到驚擾時(shí)迅速躍起并作短距離飛翔，下落后即靜伏于葉片表面，無(wú)迅速藏匿習(xí)性。有較強(qiáng)的趨光、趨黃、趨上的特性，室內(nèi)飼養(yǎng)過(guò)程中，常會(huì)發(fā)現(xiàn)成蟲(chóng)因向上鉆入脫脂棉與試管中間而死亡的現(xiàn)象。成蟲(chóng)體表疏水性好，能夠較好地抵御晨露和雨水威脅（圖2k）。

2.5 室內(nèi)飼養(yǎng)條件下茶扁葉蟬卵和若蟲(chóng)發(fā)育歷期

由表2可以看出，與自然條件下相同，室溫下茶扁葉蟬每年可發(fā)育完成兩代。受季節(jié)時(shí)間影響，各蟲(chóng)齡發(fā)育歷期在第一代和第二代之間存在顯著差異，第一代卵期發(fā)生于4月，溫度相對(duì)較低，歷期可達(dá)23.42 d，第二代卵期發(fā)生于7月，溫度較高，歷期僅需15.73 d，顯著短于第一代；第一代若蟲(chóng)歷期為56.33 d，其中，以1齡若蟲(chóng)歷期最長(zhǎng)，可達(dá)19.33 d，2齡若蟲(chóng)歷期最短，僅需6.50 d，2～5齡若蟲(chóng)隨著齡期的增長(zhǎng)歷期逐漸延長(zhǎng)；第二代若蟲(chóng)歷期長(zhǎng)達(dá)218.28 d，各齡若蟲(chóng)歷期與第一代均有顯著差異，第二代1齡若蟲(chóng)歷期顯著短于第一代，僅需10.35 d，相反，第二代2～5齡若蟲(chóng)歷期均顯著長(zhǎng)于第一代，分別需要8.76、10.78、24.00 d和146.38 d。

3 討論

3.1 茶扁葉蟬的形態(tài)和鑒定

為害茶樹(shù)的葉蟬多達(dá)60余種[3]，其中扁葉蟬（葉蟬科Cicadellidae，扁葉蟬族Penthimiini）種類(lèi)并不多。Matsumura[10]最先描記了采自茶樹(shù)上的扁葉蟬，并以寄主山茶科Theaceae的科名作為其新種種名建立了茶扁葉蟬Penthimia theae；Hayashi和Hayashi等[11]在研究了茶扁葉蟬P. theae模式標(biāo)本后，發(fā)現(xiàn)茶扁葉蟬前翅翅脈、雄性外生殖器構(gòu)造與扁葉蟬屬Penthimia Germar種類(lèi)相差甚遠(yuǎn)，故以茶扁葉蟬P. theae為模式種建立了網(wǎng)翅葉蟬屬Chanohirata，而茶扁葉蟬拉丁學(xué)名則變更為Chanohirata theae。葛鐘麟[14]研究了在安徽屯溪和浙江杭州茶樹(shù)上普遍發(fā)生的一種葉蟬的標(biāo)本，認(rèn)為其為新種，命名為茶烏葉蟬Penthimia testacea，該種類(lèi)后又被分別組合至新折緣葉蟬屬Neovulturnus Kirkaldy[15]和網(wǎng)背葉蟬屬Reticuluma Chen & Li[16]，但茶烏葉蟬Penthimia testacea和茶扁葉蟬Chanohirata theae外部特征比較接近且其所在的分類(lèi)系統(tǒng)又在不斷地調(diào)整，這兩者是同物異名還是兩個(gè)種有待后續(xù)進(jìn)一步研究。本文所研究的葉蟬種類(lèi)是基于外部形態(tài)、雄性外生殖器解剖特征，并在Hayashi和Machida幫助核對(duì)茶扁葉蟬模式標(biāo)本的情況下做出的鑒定結(jié)果，總檢視標(biāo)本1 015號(hào)，全部保存于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所。

3.2 茶扁葉蟬發(fā)生為害特點(diǎn)與防治建議

茶扁葉蟬和茶樹(shù)重要害蟲(chóng)小貫小綠葉蟬在為害特點(diǎn)上較為相似，但茶扁葉蟬在為害前期和中期并無(wú)明顯的癥狀，而小貫小綠葉蟬發(fā)生較重時(shí)一般會(huì)經(jīng)歷茶樹(shù)葉片葉脈發(fā)紅的時(shí)期，而到后期兩者為害特點(diǎn)則無(wú)明顯區(qū)別，茶樹(shù)葉片均會(huì)因失水而嫩梢萎凋硬化，葉尖或葉緣焦枯而停止伸展（圖2b）；并且，二者在產(chǎn)卵部位上明顯不同，茶扁葉蟬將卵產(chǎn)于茶樹(shù)葉片組織中（圖2m），小貫小綠葉蟬則是將卵產(chǎn)于嫩莖皮層內(nèi)。

從茶扁葉蟬的年生活史可以看出，其發(fā)生為害時(shí)間較早，每年3月越冬若蟲(chóng)即開(kāi)始大量取食繼而羽化為成蟲(chóng)，此時(shí)正值春茶采收期，若茶扁葉蟬大量發(fā)生會(huì)對(duì)春茶的質(zhì)量與產(chǎn)量造成較大影響，而此期間一般不會(huì)有相應(yīng)的防治措施，使得其大量產(chǎn)卵又為下一代的大量發(fā)生奠定了基礎(chǔ)，因此，茶扁葉蟬對(duì)茶葉生產(chǎn)有較大的潛在威脅。