李妍 李金禹 張巍

摘 要：相對電導(dǎo)率可作為一項(xiàng)重要指標(biāo)評價植物的抗寒性。為評價引進(jìn)的新興能源樹種竹柳“5號”品種在小興安嶺伊春林區(qū)的抗寒性和適應(yīng)性，對竹柳的電導(dǎo)率、含水量及生物量指標(biāo)進(jìn)行測定。結(jié)果表明：竹柳枝條電導(dǎo)率數(shù)值隨月平均溫度發(fā)生變化，兩指標(biāo)高度相關(guān)；竹柳含水量沒有隨月平均溫度發(fā)生明顯變化。而干物質(zhì)量表現(xiàn)出隨月平均溫度而降低的梯度變化。說明竹柳在小興安嶺林區(qū)具有一定抗寒性，但這一性狀是否可以完全適應(yīng)伊春林區(qū)的氣候條件還應(yīng)進(jìn)一步觀察確定。

關(guān)鍵詞：新能源樹種；小興安嶺；竹柳；電導(dǎo)率；抗寒性

中圖分類號：S792.12 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-8023（2018）05-0027-04

Abstract： Relative electrical conductivity can be used as an important indicator to evaluate the cold hardiness of plants. In order to evaluate the cold resistance and adaptability of the newly introduced bamboo tree “No.5” variety in Yichun forest region of Xiaoxingan Mountains， the conductivity， water content and biomass index of bamboo willow were determined. The results showed： the electrical conductivity of bamboo willow branches changed with the monthly average temperature， and the two indexes were highly correlated. Water content of bamboo willow did not change significantly with monthly average temperature. But the dry matter quality showed a gradient change with monthly mean temperature. It shows that the bamboo willow has certain cold resistance in Xiaoxingan Mountains. However， whether this trait can be fully adapted to the climatic conditions in Yichun forest area should be further observed and determined.

Keywords： New energy tree species； Xiaoxingan Mountains； bamboo willow； electrical conductivity； cold resistance

0 引言

當(dāng)植物體受到低溫?fù)p傷時，質(zhì)膜作為受到傷害的初始位置，會出現(xiàn)細(xì)胞膜透性發(fā)生相變的現(xiàn)象。因此，根據(jù)植物細(xì)胞電解質(zhì)外滲情況可反映植物體在低溫脅迫過程中的受害程度，而相對電導(dǎo)率可作為一項(xiàng)重要指標(biāo)評價植物的抗寒性。我國北方地區(qū)因?yàn)榫哂袣夂蚝涠L的特征，致使具有經(jīng)濟(jì)和市場價值的能源樹種相對較少。而隨著木材資源的枯竭，曾經(jīng)以木材生產(chǎn)為主要經(jīng)濟(jì)支柱的小興安嶺林區(qū)正處在轉(zhuǎn)型升級的關(guān)鍵時期。因此，為小興安嶺林區(qū)引進(jìn)速生性狀明顯，商業(yè)價值高，應(yīng)用前景巨大的速生樹種顯得意義重大。竹柳為楊柳科柳屬落葉喬木[1]，是一種多基因組合雜交柳樹新品種。竹柳根系發(fā)達(dá)，生長迅速[1-2]，具有易繁殖，種植密度高，造林成活率高等特點(diǎn)。為了測定竹柳的抗寒性，竹柳“5號”于2015年初被引進(jìn)到黑龍江省友好林業(yè)局的試驗(yàn)樣地進(jìn)行育苗試驗(yàn)及觀測[3]，并運(yùn)用電導(dǎo)率法對竹柳抗寒性進(jìn)行了評估。研究結(jié)果為竹柳“5號”在小興安嶺林區(qū)的栽培適應(yīng)性評價提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地基本信息

試驗(yàn)樣地位于黑龍江省友好林業(yè)局試驗(yàn)苗圃內(nèi)。友好林業(yè)局位于東經(jīng)128'82"，北緯47'85"平均海拔347.1 m，年均溫0.4℃，≥10℃積溫2 250.6℃，日照時數(shù)2 430.4 h，無霜期117 d，年降水量629.6 mm。

1.2 樣本采集

樣本樹齡為2 a。于2016年11月至2017年3月每月20日對樣本樹種枝條進(jìn)行采集，分別在每單株上、中、下各部位采取粗細(xì)均勻、生長健壯的1年生枝條作為試材，每次采集單株樣本30株。將采回的1年生枝條除去表面污垢，用去離子水沖洗2～3遍，用吸水紙吸干水分備用。

1.3 生物量測定

采用常壓恒溫干燥法，先將樣本稱取鮮重后，將其置于溫度為90℃的烘干箱中恒溫烘干10 d至恒重，計算含水率和生物量。

1.4 電導(dǎo)率測定

自2016年11月至2017年3月，每月25日進(jìn)行一次樣本采集并對電導(dǎo)率進(jìn)行測定。方法為：將處理好的枝條剪成小段，每樣本稱取2 g放入三角瓶中，加入20 mL去離子水。用真空干燥箱對樣本進(jìn)行加壓處理5 d，用電導(dǎo)率儀測定浸提液的初使電導(dǎo)率C1，然后將三角瓶置于沸水中煮沸15 min，再將浸提液定容至20 mL，待浸提液冷卻至室溫時，搖勻，測定終電導(dǎo)率C2，每個處理重復(fù)3次，計算相對電導(dǎo)率[4]。

相對電導(dǎo)率=（C1/C2）×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)用Excel2007進(jìn)行處理，用SPSS19.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 電導(dǎo)率測定

相對電導(dǎo)率隨月份不同而呈先增后減趨勢。這表明，在低溫脅迫下，竹柳枝條的細(xì)胞膜先受到傷害，電解質(zhì)外滲，從而使植物組織浸泡液的電導(dǎo)率呈梯度增大，由表1統(tǒng)計表明，電導(dǎo)率值在1月20日達(dá)到最大，而自2月起呈現(xiàn)下降趨勢，這表明隨著自然溫度的回升，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲減少，使所測定的電導(dǎo)率值下降，至2017年3月，測定值基本恒定在1.3左右，表明竹柳電解質(zhì)滲出在這一區(qū)間保持穩(wěn)定。

電導(dǎo)率值除了受到處理溫度的影響外，還受處理時間的影響。此外，由于樣本材料選擇不同，電導(dǎo)率也存在一定差異[5]。本次試驗(yàn)是以2年生竹柳當(dāng)年完全木質(zhì)化的枝條做為試驗(yàn)材料，對各月份電導(dǎo)率進(jìn)行比較分析表明，在置信度為95%區(qū)間，顯著性水平為0.05時，1月份與11月、2月、3月電導(dǎo)率分析概率P值分別為0.046、0.001和0.014，表明1月份電導(dǎo)率值與上述三個月份差異顯著。而對其它月份電導(dǎo)率值進(jìn)行比較分析顯示各組測算概率P值均大于0.05，表明各月份電導(dǎo)率無明顯差異。另外，對竹柳各月份測組內(nèi)差異進(jìn)行測算，結(jié)果表明各組組內(nèi)方差值無明顯波動。

2.2 含水率和生物量測定

植物體的含水量是判定植物生理狀態(tài)的重要指標(biāo)。而生物量實(shí)質(zhì)則是綠色植物在單位面積上通過同化器官進(jìn)行光合作用積累的有機(jī)質(zhì)和能量。它既表明森林的經(jīng)營水平和開發(fā)利用的價值，同時又反映森林與環(huán)境在物質(zhì)循環(huán)和能量流動上的復(fù)雜關(guān)系[6]。分別在2016年11月至2017年3月采集竹柳1年生枝條進(jìn)行含水率和生物質(zhì)量的測定。由表2可知，竹柳各月份枝條含水率一般穩(wěn)定在54%左右。各月份差異較小，而鮮重、干重及生物量三項(xiàng)指標(biāo)隨月份呈明顯下降趨勢。其中，相對于2016年11月，2017年3月份竹柳枝條鮮重、干重分別下降了38.52%和41.45%。進(jìn)一步對枝條生物量進(jìn)行測算表明，至2017年3月，竹柳生物量也較2016年3月下降8.71%。

竹柳枝條含水量在各月份基本保持不變，這說明竹柳枝條在受到低溫傷害時細(xì)胞保水力并沒有隨氣溫下降有所降低。以往研究表明，枝條含水量下降表明枝條表皮保水力較差，抗寒性相對較弱[7-8]。此次試驗(yàn)表明，竹柳在野外生境下具有一定保水性，代表著其具有一定抗寒能力。

綜合分析表明，除含水量外，竹柳生物量和相對電導(dǎo)率等指標(biāo)均隨月均溫度變化而變化，即隨著溫度的降低而呈升高走勢，后又隨溫度的升高而降低。這與張捷等人的研究結(jié)果一致[9-11]。這表明，竹柳在受到低溫傷害的過程中，其受害程度隨溫度降低而增加，而后又隨溫度的升高，使細(xì)胞膜透性恢復(fù)，相對電導(dǎo)率也隨之降低。

2.3 株高和地徑分析

于2015年5月20日進(jìn)行扦插造林。設(shè)計以50 cm×50 cm、100 cm×100 cm、150 cm×150 cm三個造林密度，設(shè)編號為‘密度1、‘密度2和‘密度3，三次重復(fù)。在造林當(dāng)年6月20日扦插成活率達(dá)到95%以上時開始調(diào)查，調(diào)查周期為每15 d進(jìn)行一次。測量指標(biāo)包括株高、地徑、當(dāng)月生長量等，至當(dāng)年10月停止生長為止。

由表3可見，造林當(dāng)年，各造林密度株高總體平均值差異不大，但各組組內(nèi)分化明顯。至10月份，各組株高最小值分布于40～70 cm，而各組最大值均大于260 cm。其中，造林密度最大的組1株高最小值和最大值相差229 cm，組2和組3的造林最小值和最大值均相差222 cm左右。對造林當(dāng)年各組組內(nèi)進(jìn)行峰度分析表明，組內(nèi)差異分化主要來源于較小株高值的影響。造林第二年，各密度組株高組間差異不明顯，組內(nèi)差異也明顯小于造林第一年。這表明造林第二年，雖然組內(nèi)仍然存在顯著差異，但差異主要來自于造林密度的變化，這與造林第一年的組內(nèi)差異有所區(qū)別。

對三個造林密度連續(xù)兩年的觀測表明，造林當(dāng)年，三個造林密度地徑總體平均值為18.18 mm，其中密度1地徑系數(shù)和地徑系數(shù)差值最小，密度2和密度3總體差異不大，其中密度3地徑系數(shù)最大而地徑2密度系數(shù)差值最大。造林第二年，三個密度中仍然密度1地徑平均值最小，密度2和密度3差異不大，其中，密度3的地徑系數(shù)差值最大。

分別對三個造林密度地徑生長變化進(jìn)行配比分析，結(jié)果表明造林當(dāng)年密度1與密度2、密度3的顯著性分別為0.001和0.003，達(dá)到顯著水平，而密度2和密度3的顯著值為0.811，未達(dá)到顯著水平。造林第二年，密度1與密度3的T值為0.03，達(dá)到顯著水平，而其它對比組未達(dá)到顯著。

3 結(jié)論與討論

植物抗寒性是指在長期適應(yīng)低溫環(huán)境過程中植物通過遺傳變異和自然選擇而獲得的忍耐和抵御低溫的能力，這也是對植物抗逆性進(jìn)行評價的重要指標(biāo)。植物的正常生長發(fā)育需要一個適宜的溫度環(huán)境，且每個植物種類的生長都有最高、最適、最低溫度，低于最低溫度或高于最高溫度，都會引起植物生理活動停止[4]。植物在一定環(huán)境條件下，通過自身生理生化特性的變化以及原生質(zhì)體特性的變化表現(xiàn)出抗寒特性。而作為重要的抗寒性指標(biāo)相對電導(dǎo)率常被列入抗寒性研究的內(nèi)容中[11]。應(yīng)用測定電導(dǎo)率的方法可科學(xué)測定其抗寒特性，因?yàn)樗饕从沉酥参锛?xì)胞原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性。王文舉[12]利用電導(dǎo)法測定西洋梨的抗寒性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：試驗(yàn)材料隨溫度下降電解質(zhì)滲出率上升，當(dāng)溫度降到一定限度時，電解質(zhì)上升放緩，并認(rèn)為低溫導(dǎo)致植物體主動運(yùn)輸機(jī)制受損。魏臻武[13]等認(rèn)為電解質(zhì)透出率與溫度之間關(guān)系呈“S”形曲線。而在此次對竹柳的測定結(jié)果證明，電解質(zhì)曲線隨不同月份的溫度變化而呈反“U”形曲線。這與魏臻武等人的研究結(jié)果相近。說明電導(dǎo)率法可以反應(yīng)出竹柳的抗寒性。

在自然低溫條件下，竹柳相對電導(dǎo)率隨氣溫變化而呈現(xiàn)出由低向高，而后又由高向低的曲線變化。而這一曲線變化是竹柳細(xì)胞受到低溫脅迫導(dǎo)致的。這代表著竹柳對低溫脅迫具有一定耐受性。不同低溫條件下，竹柳枝條含水率差異不大。而干物質(zhì)量隨月份溫度呈現(xiàn)出梯度下降的變化規(guī)律。這表明，低溫脅迫確實(shí)對竹柳產(chǎn)生一定傷害?？傊敬卧囼?yàn)雖然證明了竹柳具有一定抗寒性，而在引進(jìn)竹柳“5號”造林當(dāng)年，其也表現(xiàn)出了一定抗寒性。但這一耐受程度是否可以完全適應(yīng)小興安嶺林區(qū)氣候條件，還應(yīng)結(jié)合連年的野外觀測近一步分析。