王魯陽，吳斌，敬媛媛，胡江偉，張平

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052）（2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所，新疆烏魯木齊 830091）

哈密瓜(CucumismeloL.)為葫蘆科(Cucurbitaceae)一年生蔓性植物，有著十分悠久的栽培歷史，栽培面積和產(chǎn)量均居世界前列[1]?！拔髦菝?5號”是雜交選育的哈密瓜類型甜瓜新品種，其營養(yǎng)豐富、脆甜可口，備受廣大消費者的青睞[2]。但由于哈密瓜采收期相對集中，含糖量較高，生理代謝旺盛，后熟衰老迅速使果實品質(zhì)下降[3]。低溫貯藏是果實貯藏保鮮最為有效的方法之一，但在不適宜的低溫條件下，會導(dǎo)致果實出現(xiàn)冷害[4]。冷害發(fā)生的癥狀一般為：果皮表面出現(xiàn)水浸狀斑點、干疤、褐變、開裂，果肉開始變硬而后出現(xiàn)凹陷，果實芳香氣味喪失，還會伴有異味和苦味出現(xiàn)[5]。果實冷害的發(fā)生將會為微生物的侵染提供便利條件，同時，也嚴(yán)重影響了果實的食用價值和商品價值。因此，如何減輕果實冷害已成為甜瓜貯運產(chǎn)業(yè)亟待解決的關(guān)鍵問題之一。

一氧化氮（nitric oxide，NO）是一種普遍存在于動物、植物和微生物體內(nèi)的信號分子，能夠參與植物對各種生物和微生物脅迫反應(yīng)的信息傳遞[6]。近年來，NO在果蔬采后生理過程中的作用正受到越來越多的關(guān)注。

外源NO熏蒸可通過影響果實中抗氧化系統(tǒng)和脯氨酸代謝及其葉綠素代謝、能量代謝以及GABA代謝的活性來提高香蕉果實的耐冷性[7]，表明NO可能通過調(diào)控果實的能量代謝減輕果實的冷害。目前，NO對果蔬保鮮的研究主要集中于延緩果實采后的衰老及抗病效果等，但在低溫條件下，外源NO熏蒸是否可以增強果實耐冷性還不清楚。本文以“西州蜜 25號”哈密瓜為試驗材料，探究NO熏蒸處理影響哈密瓜活性氧代謝與耐冷性的關(guān)系，以期為NO熏蒸調(diào)控果實采后耐冷性適宜溫度的研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

哈密瓜品種為“西州蜜25號”，采自鄯善縣哈密瓜生產(chǎn)基地，選擇成熟度基本一致、大小均一、帶T型蔓果柄、無損傷、無病害的果實，用發(fā)泡網(wǎng)包裝，放入標(biāo)準(zhǔn)瓜箱中，防止在運輸過程中哈密瓜受到碰撞損傷，當(dāng)天運回新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工研究所實驗室，將果實運置冷庫中，10 ℃預(yù)冷24 h。

NO氣體（純度99.9%）；UV-2600島津紫外分光光度計：烏魯木齊島津分公司；GL-20G-Ⅱ型高速冷凍離心機：上海安亭科學(xué)儀器廠；XMTD-4000型電熱恒溫水?。罕本┦杏拦饷麽t(yī)療儀器廠，YC-260L4 ℃冰箱。

1.2 處理方法

挑選經(jīng)過預(yù)冷后大小均一、無病蟲害的哈密瓜果實隨機分為2組，一組放在熏蒸箱（內(nèi)含小風(fēng)扇）內(nèi)。NO 的熏蒸濃度為 60 μL/L，用微量氣體進樣器注入NO純度為 99.96%的標(biāo)準(zhǔn)氣體，同時打開風(fēng)扇，使NO氣體在熏蒸箱中均勻分布，熏蒸3 h。另一組用微量進樣器注入等量的空氣，蓋上熏蒸箱上進氣口的塞子，同時打開風(fēng)扇，放置 3 h。分別將其貯藏于（1±0.5 ℃）、（3±0.5 ℃）、（5±0.5 ℃）的低溫冷庫中。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定

參考曹建康等[8]方法，采用NBT法測定。

1.3.2 過氧化氫酶（CAT）活性的測定

參考Zhou等[9]方法并略有改動。

1.3.3 過氧化物酶（POD）活性的測定

參考Zhou等[9]方法，采用愈創(chuàng)木酚法測定。

1.3.4 超氧陰離子自由基（O2ˉ·）產(chǎn)生速率測定

參照Ren[10]等的方法。

1.3.5 過氧化氫（H2O2）含量的測定

參照曹建康[8]等的方法。

1.3.6 冷害率及冷害指數(shù)的測定

冷害指數(shù)參考畢陽[11]等的方法。

冷害指數(shù)按下式計算：冷害指數(shù)=Σ(冷害果數(shù)×冷害級別)/(總果實個數(shù)×5)。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

使用SPSS v18.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行方差分析和檢驗，并利用 Duncan多重式比較，進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NO熏蒸對哈密瓜采后貯藏過程中冷害發(fā)病情況的影響

如圖1所示，低溫貯藏15 d后，將哈密瓜果實放在室溫下2 d觀察冷害指數(shù)，哈密瓜果實在貯藏中后期開始出現(xiàn)冷害。在1 ℃貯藏條件下，對照組哈密瓜果實在第15 d出現(xiàn)冷害，在瓜皮表面出現(xiàn)水浸狀斑點，在貯藏第20 d，瓜肉出現(xiàn)明顯的凹陷；而NO處理組果實冷害發(fā)生比對照組推遲了5 d發(fā)生，并且在整個貯藏過程中 NO處理組果實冷害程度均低于對照組（如圖a）。3 ℃貯藏期間對照組果實在貯藏第20 d開始發(fā)生冷害，而NO處理組果實在整個貯藏過程中都未發(fā)生冷害（如圖b）。在5 ℃貯藏條件下，對照組果實也在第20 d出現(xiàn)冷害癥狀，而NO處理組也在貯藏后期第25 d發(fā)生冷害，在貯藏第25、30 d，對照組果實瓜皮表面出現(xiàn)較為明顯的病斑斑點，NO處理組果實的冷害程度略微低于對照組果實（如圖c）。說明在低溫貯藏過程中，NO處理均能夠抑制果實冷害的發(fā)生，但相比于1 ℃、5 ℃，3 ℃條件下NO熏蒸處理的抑制效果最好。

圖1 在1 ℃（a）、3 ℃（b）、5 ℃（c）條件下一氧化氮熏蒸對哈密瓜果實冷害的影響Fig.1 Effects of nitric oxide fumigation on the chilling injury of muskmelon fruit at storage temperatures of 1℃ (a), 3℃ (b) and 5℃ (c)

2.2 NO熏蒸對哈密瓜CAT活性和果實耐冷性的影響

圖2 在1 ℃（a）、3 ℃（b）、5 ℃（c）條件下一氧化氮熏蒸調(diào)控哈密瓜CAT活性對果實耐冷性的影響Fig.2 Effects of nitric oxide fumigation on the cold tolerance of muskmelon fruits by regulating CAT activity at storage temperatures of 1℃ (a), 3℃ (b) and 5℃ (c)

如圖2所示，隨著貯藏時間的延長，果實的冷害發(fā)病率逐漸上升。1 ℃貯藏條件下哈密瓜果實CAT活性總體呈先升高后下降的變化趨勢。在貯藏期間前10 d，果實的冷害發(fā)病率為0%，NO處理組哈密瓜果實的CAT活性明顯升高，且在第10 d時CAT活性比對照組高出 4.95倍（p＜0.01）。貯藏結(jié)束時，對照果實的冷害發(fā)病率高達25%，NO處理組果實的CAT活性下降至比對照果實低，NO處理組和對照組甜瓜果實CAT活性為5.376 U/g、9.273 U/g（如圖a）。與1 ℃貯藏下的果實相比，3 ℃貯藏期間NO處理組果實未出現(xiàn)冷害。NO處理組和對照組的CAT活性變化趨勢相同，NO處理能夠降低果實的CAT活性，貯藏第20 d時，NO處理組果實的CAT活性比對照組果實低1.85倍（p＜0.05），對照組果實開始出現(xiàn)冷害。貯藏結(jié)束時，NO處理組果實的CAT活性仍低于對照組果實，CAT活性分別為3.333 U/g、7.297 U/g（如圖b）。

而5℃貯藏條件下，哈密瓜果實CAT活性的變化趨勢不同于1 ℃和3 ℃貯藏的果實，但NO處理能夠明顯促進果實CAT的活性，推遲果實冷害的發(fā)生，尤其是貯藏第15 d后表現(xiàn)的最為明顯，在貯藏第20 d時，NO處理果實的CAT活性比對照組高出3.35倍（p＜0.01）（如圖 c）。

2.3 NO熏蒸對哈密瓜POD活性和果實耐冷性的影響

圖3 在1 ℃（a）、3 ℃（b）、5 ℃（c）條件下一氧化氮熏蒸調(diào)控哈密瓜POD活性對果實耐冷性的影響Fig.3 Effects of nitric oxide fumigation on the cold tolerance of muskmelon fruits by regulating POD activity at storage

如圖3所示，1 ℃貯藏條件下，哈密瓜果實POD活性變化趨勢基本相似。NO處理能夠促進果實POD的活性，但在貯藏期間前15 d沒有顯著差異。在貯藏第20 d時，NO處理組果實的POD活性比對照果實高了40.27%（p＜0.05）（如圖a）。

與1 ℃貯藏下的果實相比，3 ℃貯藏期間哈密瓜果實POD活性的變化趨勢不同，在貯藏期間前10 d，NO處理果實組抑制了POD活性。而10 d之后NO處理促進了果實POD的活性。在貯藏第15 d時，NO處理組POD活性比對照組高了77%（p＜0.01）（如圖b）。而5 ℃貯藏條件下，NO處理能夠促進果實的POD活性，在貯藏第25 d時，NO處理組和對照組果實均出現(xiàn)冷害，NO處理組果實的POD活性比對照組果實高了33%（p＜0.05）（如圖c）。

2.4 NO熏蒸對哈密瓜 SOD活性和果實耐冷性的影響

如圖4所示，1 ℃貯藏條件下，NO處理能夠促進果實的SOD活性，在貯藏第20 d時，NO處理組果實SOD 活性比對照組高了 11%（p＜0.05），至貯藏結(jié)束時，果實的冷害發(fā)病率達到最大，NO處理組果實的SOD活性高于對照組（如圖a）。與1 ℃貯藏下的果實相比，3 ℃貯藏條件下，NO處理組果實促進了SOD的活性，在貯藏后期，兩處理組 SOD活性差異不顯著（如圖b）。

與1 ℃、3 ℃貯藏條件下不同的是，5 ℃貯藏期間哈密瓜果實的SOD活性變化明顯，NO處理能夠較為明顯促進果實的SOD活性，在貯藏第15 d時，NO處理組果實的SOD活性比對照組高了1.33倍（p＜0.05）（如圖c）。

圖4 在1 ℃（a）、3 ℃（b）、5 ℃（c）條件下一氧化氮熏蒸調(diào)控哈密瓜SOD活性對果實耐冷性的影響Fig.4 Effects of nitric oxide fumigation on the cold tolerance of muskmelon fruits by regulating SOD activity at storage temperatures of 1℃ (a), 3℃ (b) and 5℃ (c)

2.5 NO熏蒸調(diào)控哈密瓜O2ˉ·的產(chǎn)生速率對果實耐冷性的影響

如圖5所示，1 ℃貯藏條件下，超氧陰離子產(chǎn)生速率在貯藏前期略有升高，后期伴隨著果實冷害的發(fā)生超氧陰離子產(chǎn)生速率也呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢，NO處理能夠抑制超氧陰離子的產(chǎn)生速率，在貯藏第25 d時，NO處理組果實的超氧陰離子產(chǎn)生速率比對照組果實低了72%（p＜0.01）（如圖a）。3 ℃貯藏期間甜瓜果實的超氧陰離子產(chǎn)生速率呈先出下降的變化趨勢，NO處理能夠抑制果實超氧陰離子的產(chǎn)生速率，在貯藏第20 d時，NO處理組超氧陰離子的產(chǎn)生速率比對照組果實低了73%（p＜0.01），至貯藏結(jié)束時，果實的冷害發(fā)病率達到最大，NO處理組果實的超氧陰離子的產(chǎn)生速率仍高于對照組（如圖b）。

圖5 在1 ℃（a）、3 ℃（b）、5 ℃（c）條件下一氧化氮熏蒸調(diào)控哈密瓜O2ˉ·的產(chǎn)生速率對果實耐冷性的影響Fig.5 Effects of nitric oxide fumigation on the cold tolerance of muskmelon fruits by regulating O2ˉ· activity at storage temperatures of 1℃ (a), 3℃ (b) and 5℃ (c)

而5 ℃貯藏條件下，NO處理組果實能夠有效抑制超氧陰離子的產(chǎn)生速率，尤其在貯藏后期，發(fā)生冷害時，NO處理組的超氧陰離子的產(chǎn)生速率明顯低于對照果實，在貯藏第30 d時，NO處理組果實的超氧陰離子產(chǎn)生速率比對照組果實低了81%（p＜0.01）（如圖 c）。

2.6 NO熏蒸調(diào)控哈密瓜 H2O2含量對果實耐冷性的影響

如圖6所示，1 ℃貯藏條件下，過氧化氫含量在貯藏期間前5 d沒有明顯變化，NO處理能夠降低果實過氧化氫的含量，在貯藏第20 d時，NO處理組果實的過氧化氫的含量比對照組果實低了 17%（p＜0.05）（如圖a）。3 ℃貯藏期間哈密瓜果實的過氧化氫含量逐漸增加，NO處理能夠誘導(dǎo)果實過氧化氫含量的增加，在貯藏第20 d時，NO處理組的過氧化氫含量比對照組高了33%（p＜0.01），至貯藏結(jié)束時，果實的冷害發(fā)病率達到最大，NO處理組果實的過氧化氫含量仍高于對照組（如圖b）。而在5 ℃貯藏條件下，NO處理組果實能夠抑制過氧化氫含量的增加，發(fā)生冷害時，對照組的過氧化氫含量明顯升高，在貯藏第25 d時，NO處理組果實的過氧化氫含量比對照組果實低了 27%（p＜0.05）（如圖c）。

圖6 在1 ℃（a）、3 ℃（b）、5 ℃（c）條件下一氧化氮熏蒸調(diào)控哈密瓜H2O2含量對果實耐冷性的影響Fig.6 Effects of nitric oxide fumigation on the cold tolerance of muskmelon fruits by regulating H2O2activity at storage temperatures of 1℃ (a), 3℃ (b) and 5℃ (c)

3 結(jié)論

3.1 活性氧（reactive oxygenspecies，ROS）是一類化學(xué)性質(zhì)活潑、氧化能力很強的含氧物質(zhì)的總稱，主要包括超氧化物、過氧化氫（hydrogenperoxide，H2O2）和超氧陰離子（superoxideanion free radical，O2ˉ·）等。當(dāng)植物遭受冷脅迫時，活性氧自由基會大量積累，導(dǎo)致活性氧代謝平衡失調(diào)，加劇果實冷害的發(fā)生[12～15]。本試驗結(jié)果表明，1 ℃條件下，哈密瓜果實的冷害發(fā)病率最高，貯藏后期瓜皮表面出現(xiàn)水浸狀斑點，果肉嚴(yán)重凹陷；5 ℃條件下，果實由于貯藏溫度較高，在貯藏后期，果實抗性下降，果皮表面發(fā)生冷害并伴隨有黑色病斑出現(xiàn)；而3 ℃條件下，NO處理組果實在整個貯藏期間未發(fā)生冷害，這可能是由于在3 ℃條件下NO處理能夠誘導(dǎo)H2O2含量的增加，H2O2能夠作為信號分子啟動了果實的防御系統(tǒng)，同時，NO處理還能夠明顯抑制O2ˉ·的產(chǎn)生速率，較好的維持果實活性氧代謝的平衡，從而增強果實的耐冷性，這與柯德森對香蕉[16]活性氧代謝的相關(guān)研究結(jié)果相一致。

3.2 植物在進化中形成了能夠清除活性氧的抗氧化酶系統(tǒng)，主要由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT），過氧化物酶（POD）等組成[17,18]。在植物遭受逆境時，SOD、POD和CAT能夠清除過高的活性氧，使細(xì)胞內(nèi)活性氧維持在較低水平，減輕對細(xì)胞造成的傷害[19]。Lamattina等[20]研究表明，施用NO能夠提高玉米、小麥和番茄植株和種子的抗低溫能力。本研究結(jié)果也表明，在1、5 ℃貯藏條件下，雖然貯藏后期果實的冷害發(fā)病率較高，但NO處理能夠減輕果實冷害的發(fā)生，這可能跟NO處理能夠提高果實SOD、POD酶的活性有關(guān)，而在3 ℃貯藏條件下，NO處理組哈密瓜果實無冷害發(fā)生，這可能是由于NO處理在3 ℃條件下能更好地誘導(dǎo)甜瓜抗性相關(guān)酶的提高清除細(xì)胞中過多的活性氧，從而抑制果實冷害的發(fā)生。說明NO處理對果實冷害的控制效果顯著，與對照組哈密瓜果實相比，NO處理能夠提高冷藏期間哈密瓜果實抗氧化酶SOD和POD的活性，降低活性氧自由基O2ˉ·的產(chǎn)生速率，有效地維持活性氧代謝平衡，從而減輕哈密瓜果實冷害的發(fā)生。用1-甲基環(huán)丙烯處理甜柿[21]、熱處理枇杷[22]、熱處理對黃瓜[23]等研究結(jié)果表明，甜柿、枇杷和黃瓜抗冷性的增強與SOD、CAT、POD抗氧化酶活性的增強有關(guān)。而本研究中，在3 ℃貯藏條件下NO處理能夠抑制CAT的活性與上述研究結(jié)果不同，可能是NO處理抑制了CAT的活性，增強了 H2O2的含量增強了果實的防御系統(tǒng)，從而提高了哈密瓜果實的抗冷性。這可能也是NO減輕果實冷害的機制之一。

3.3 綜上所述，哈密瓜果實采后低溫貯藏過程中NO熏蒸處理能夠有效減輕果實冷害的發(fā)生，但果實冷害與貯藏溫度密切相關(guān)。在1 ℃貯藏條件下，冷害現(xiàn)象最為嚴(yán)重，貯藏第30 d時，對照組果實的冷害發(fā)病率高達25%；在3 ℃貯藏條件下，NO處理組果實未發(fā)生冷害，對照組果實在貯藏后期出現(xiàn)冷害；在5 ℃貯藏條件下，貯藏后期，哈密瓜果實發(fā)生冷害，并且瓜皮表面出現(xiàn)黑色病斑。說明NO處理能夠提高果實的SOD、POD活性，有效抑制O2ˉ·的產(chǎn)生速率，從而減輕果實冷害的發(fā)生；與1 ℃和5 ℃相比，在3 ℃貯藏條件下，采用NO氣體熏蒸處理既能有效維持哈密瓜果實的貯藏品質(zhì)又能抑制果實冷害的發(fā)生。

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