陳雨芩，陳冠陶，梁政，李仁洪，馬豪宇，涂利華*

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130；2. 四川省涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，四川 西昌 615000；3. 四川省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081

氮（N）是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的第一大限制性元素。近年來，不斷增加的大氣N沉降激發(fā)了各類生態(tài)系統(tǒng)植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力（李琛琛等，2014），很大程度上提高了森林生態(tài)系統(tǒng)的碳（C）匯功能（郭亮等，2016）。然而，持續(xù)增加的N沉降使得許多陸地森林趨于或達(dá)到N飽和，將影響森林生態(tài)系統(tǒng)多種養(yǎng)分的循環(huán)速率并導(dǎo)致其比例失衡，嚴(yán)重危害森林生態(tài)系統(tǒng)的健康（Markleid et al.，2012；洪江濤等，2013；劉紅梅等，2016）。Gress et al.（2007）的施肥試驗(yàn)表明，持續(xù)N添加使得土壤的磷（P）供應(yīng)不足以平衡系統(tǒng)增加的 N，土壤將逐漸趨于N飽和并導(dǎo)致土壤中的C/P和N/P失調(diào)，進(jìn)一步造成甚至加劇P限制。土壤P的可利用性與森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力之間存在密切關(guān)系，在熱帶、亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中尤其明顯（Sinsabaugh et al.，2005；Paoli et al.，2007）。

P是植物細(xì)胞中核苷酸、磷脂和核酸結(jié)構(gòu)的重要組成部分，P被認(rèn)為是森林生態(tài)系統(tǒng)中僅次于N的第二大限制性營養(yǎng)元素（Vitousek et al.，2010；陳美領(lǐng)等，2016）。土壤 P素可利用性主要取決于含P礦物的風(fēng)化（Deiss et al.，2017）。當(dāng)P從原生礦物溶解為游離的磷酸根時(shí)，植物和微生物能迅速地從土壤溶液中吸收這部分P，同時(shí)通過礦化和生物固定作用以有機(jī)物和無機(jī)物的形式在土壤和植物與微生物之間循環(huán)（Damon et al.，2014）。生態(tài)系統(tǒng)中含P礦物隨著時(shí)間的推移被風(fēng)化耗盡而又缺乏P的輸入，隨著土壤的不斷發(fā)育，P將逐漸成為植物生長的限制因子（Gramer，2010；Vitousek et al.，2010）。

土壤中的P存在于有機(jī)（Po）和無機(jī)P（Pi）化合物中（Huang et al.，2014）。植物和微生物主要利用土壤中特定磷酸酶轉(zhuǎn)化的正磷酸鹽的形式，它們對(duì)土壤P的吸收依賴于P庫的大小及其水解和礦化速率，而土壤礦物與溶液界面的吸附過程中潛在的可礦化P庫的大小很難被估計(jì)，因此通過逐漸增強(qiáng)的化學(xué)試劑浸提后連續(xù)萃取出土壤各P組分來區(qū)分土壤不同 P庫的周轉(zhuǎn)率的方法已經(jīng)被廣泛采用（Hedley et al.，1982；Tiessen et al.，1984；Dossa et al.，2010）。按照連續(xù)浸提法通常可將P組分分為：可交換P組分；碳酸態(tài)P組分；鋁（Al）、鐵（Fe）、錳（Mn）氧化物和氫氧化物結(jié)合態(tài)P組分；鈣（Ca）、鎂（Mg）結(jié)合態(tài) P 組分和殘?jiān)?P（Huang et al.，2008）。不同化學(xué)浸提劑提取的Pi組分中，水（H2O）和碳酸氫鈉（NaHCO3）提取的Pi（H2O-Pi和NaHCO3-Pi）是活性態(tài) Pi，容易被植物直接吸收；氫氧化鈉（NaOH）提取的 Pi（NaOH-Pi）是被吸附在 Fe、Al氧化物表面的中等活性Pi；鹽酸（HCl）提取的（HCl-Pi）則是形態(tài)較穩(wěn)定的與Ca結(jié)合的Pi（Dossa et al.，2010；王榮萍等，2016）。Po組分中，水溶性 Po（H2O-Po）是極易被礦化和遷移的弱吸附態(tài)Po；NaHCO3提取態(tài)Po（NaHCO3-Po）主要是核酸、磷脂類、磷糖類等含P化合物中的Po；NaOH提取態(tài)Po（NaOH-Po）主要是與腐殖酸等結(jié)合的中活性Po，這些物質(zhì)在磷酸酶、植酸酶等水解酶的作用下可生成Pi；HCl提取態(tài)Po（HCl-Po）是與Ca緊密結(jié)合的化學(xué)性質(zhì)非常穩(wěn)定的Po（張林等，2009；王書航等，2015；許艷等，2016）。

在森林土壤中，大氣N沉降和外源N添加可通過多種途徑影響土壤P狀況。首先是增加土壤N素的有效性刺激初級(jí)生產(chǎn)，增加生物對(duì) P的需求（Vitousek et al.，2010）；其次是影響根的生長和菌根的活動(dòng)，從而影響P的礦化速率（Clark et al.，2000）；再者N添加通常會(huì)降低土壤pH，活化土壤中的Al和Fe，通過增加P的吸附作用和減少有機(jī)物的礦化作用從而降低P素可利用性（Turner et al.，2013）。目前，有關(guān)土壤P素對(duì)N添加響應(yīng)的研究主要集中于全P、有效P和磷酸酶活性方面，如王方超等（2016）研究表明，2年的N添加顯著降低了杉木根際土壤速效 P，周紀(jì)東等（2016）研究發(fā)現(xiàn)4年的N添加降低了土壤全P含量，另外一些研究者發(fā)現(xiàn) N沉降對(duì)土壤酸性磷酸酶活性有促進(jìn)作用（張藝等，2017；周嘉聰?shù)龋?017）、抑制作用（Huang et al.，2012）或無影響（鄭棉海等，2015）?？傮w上，土壤P素對(duì)N添加的響應(yīng)存在不確定性。同時(shí)，由于不同土壤磷組分的化學(xué)特性差異巨大，其對(duì)N添加的響應(yīng)存在潛在的差異。然而，有關(guān)N添加特別是長期N添加對(duì)土壤P組分的影響研究鮮見報(bào)道。

華西雨屏區(qū)是降水量和背景氮沉降量較高的地區(qū)（Tu et al.，2013），2008—2010年平均氮沉降量約為 95 kg·hm-2·a-1（Xu et al.，2013），也是未來氮沉降增加最快速的地區(qū)之一。2007年10月，本課題組在華西雨屏區(qū)苦竹（Pleioblastus amarus）人工林中建立樣地，并于當(dāng)年 11月開始進(jìn)行每月 1次的N添加試驗(yàn)，一直持續(xù)至今。最初2～3年研究發(fā)現(xiàn)，N添加顯著增加了凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分的輸入量，促進(jìn)了苦竹的生長，進(jìn)而促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)C的固定，苦竹林生態(tài)系統(tǒng)處于N限制狀態(tài)（涂利華等，2011；肖銀龍等，2013）。N添加至第6年時(shí)，發(fā)現(xiàn)高N處理后土壤交換性Al含量顯著上升，苦竹根生物量顯著降低，且N添加顯著增加了1～5級(jí)根序的N/P（Chen et al.，2017），預(yù)示苦竹生長可能受到過量無機(jī)N及Al毒害的影響，并可能存在一定程度的P限制。本研究于2017年4月取樣分析測(cè)定土壤P組分、微生物量P、酸性磷酸酶活性及pH，以探明持續(xù)增加的N沉降對(duì)苦竹林土壤中可利用性的P庫的大小和土壤P素狀態(tài)的影響。本研究有助于理解該區(qū)域苦竹林對(duì)P元素的需求以及中亞熱帶人工竹林生態(tài)系統(tǒng)的P素循環(huán)，并為預(yù)測(cè)該區(qū)域大氣N沉降持續(xù)增加背景下人工竹林系統(tǒng)P素狀態(tài)的變化提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置

試驗(yàn)地位于四川省洪雅縣柳江鎮(zhèn)苦竹崗（29°95′N～103°38′E），是“華西雨屏”的核心地帶。該地區(qū)屬中亞熱帶性山地氣候，年均溫為14～16 ℃，年降水量為1489.8 mm，年均相對(duì)空氣濕度為82%，土壤為紫色土。試驗(yàn)地為2000年退耕還林工程建成的苦竹林，面積約10 hm2，于2007年 10月選擇其中一塊較具代表性的、地勢(shì)平坦、人為干擾較小的林分作為試驗(yàn)樣地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2007年10月下旬建立12個(gè)3 m×3 m的樣方，每個(gè)樣方之間設(shè)＞3 m的緩沖帶，樣地建立后未對(duì)苦竹林進(jìn)行采伐等撫育行為。用硝酸銨（NH4NO3）進(jìn)行N沉降處理，共設(shè)4個(gè)處理水平：對(duì)照（CK，0 g·m-2·a-1）、低 N（LN，5 g·m-2·a-1）、中 N（MN，15 g·m-2·a-1）和高 N（HN，30 g·m-2·a-1），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。將年施用量平均分成12等份，從2007年 11月開始，每月下旬對(duì)各樣方進(jìn)行定量外源 N添加處理，具體方法是將各處理所需NH4NO3溶解至1 L水中，用噴霧器在對(duì)應(yīng)處理樣方中來回均勻噴灑，對(duì)照只噴灑等量自來水，增加的水量相當(dāng)于年降水量增加1.33 mm。

1.3 土樣采集及測(cè)定方法

2017年4月采用蛇形五點(diǎn)取樣法采集各樣方0～10 cm土壤，并將同一樣方的土壤充分混合均勻后，采用四分法留取部分土壤樣品，挑除其中的可見根和植物殘?bào)w，于4 ℃下保存?zhèn)溆?。進(jìn)一步將土壤分為兩份，一份過2 mm篩于4 ℃下保存用于土壤pH、微生物生物量P和酸性磷酸酶活性的測(cè)定，另一份風(fēng)干后過0.5 mm篩用于P組分的測(cè)定。

土壤pH采用水土比2.5∶1電位法測(cè)定（LY/T 1239—1999）；土壤微生物生物量P采用氯仿熏蒸浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定（Brookes et al.，1982）；土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定（關(guān)松蔭，1986），具體操作為：稱取5 g風(fēng)干土樣置于50 mL三角瓶中，加入5滴甲苯后再加入20 mL 0.5%磷酸苯二鈉，充分振蕩后于37 ℃恒溫箱中培養(yǎng)2 h，于510 nm處進(jìn)行比色測(cè)定，酸性磷酸酶活性以2 h后100 g土壤中P2O5的質(zhì)量表示，單位為 μmol·g-1·h-1。土壤 P 素組分采用 Tiessen 磷素分級(jí)方法（Yang et al.，2015；李金輝等，2014），具體操作為：稱取0.5 g過0.5 mm篩土樣，依次加入 30 mL去離子水、0.5mol·L-1NaHCO3、0.1 mol·L-1NaOH、1 mol·L-1HCl于 50 mL 離心管中，分別振蕩16 h并于5000 r·min-1下離心15 min，將上清液過濾并于4 ℃貯存。上述清液一部分采用鉬銻抗比色法測(cè)定其Pi組分，另一部分采用過硫酸鹽消化后再用鉬銻抗比色法測(cè)定總 P組分，總P組分與Pi組分的差值即為Po組分；上述操作殘?jiān)? mL濃硫酸（H2SO4）和過氧化氫（H2O2）消化，采用鉬銻抗比色法測(cè)得殘?jiān)黀（Residual-P）含量，總P=Po組分+Pi組分+Residual-P。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用 Excel 2010（Microsoft Corporation，USA）對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及均值計(jì)算；運(yùn)用 SPSS 20.0（SPSS Inc.，USA）進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較（α=0.05），檢驗(yàn)N添加處理對(duì)土壤總P、P組分、微生物生物量P和酸性磷酸酶活性的影響的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 N添加對(duì)苦竹林土壤總P與P組分的影響

N處理與對(duì)照之間的土壤總P無顯著變化（圖1；P=0.128）。對(duì)照中土壤總 P質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.64 mg·g-1，N 添加后總 P平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.69～0.70 mg·g-1，增加了 8.5%～9.2%，但未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。

圖1 氮添加對(duì)土壤總磷的影響Fig.1 Effect of nitrogen addition on soil total P

表1 氮添加對(duì)各個(gè)磷組分占總磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（%）的影響Table1 Effect of nitrogen addition on mass fraction of each phosphorus fractions in total phosphorus

對(duì)照中各P組分占總P比例的結(jié)果如表1所示：Residual-P在總P中所占比例最大，約77.0%；Po組分占總P的15.0%，其中H2O-Po、NaHCO3-Po、NaOH-Po、HCl-Po分別占總P的2.37%、1.47%、9.37%、1.73%。Pi組分占總P的8.0%，其中H2O-Pi、NaHCO3-Pi、NaOH-Pi、HCl-Pi分別占總 P含量的0.29%、0.26%、4.26%、3.64%，H2O-Pi和NaHCO3-Pi組分含量相近且最少。

N添加處理對(duì)各P組分含量及其占總P的比例均無顯著影響（表 1、圖 2、圖 3；P＞0.05）。土壤Pi組分隨 N添加變化幅度不大且均不顯著（P＞0.05）。N添加處理后H2O-Pi和NaHCO3-Pi組分含量仍然極低且占總P不到1%，NaOH和HCl提取的 Pi組分含量相對(duì)較高，NaHCO3-Pi和NaOH-Pi組分與對(duì)照相比有增加的趨勢(shì)但不顯著（P＞0.05）。LN、MN、HN處理后的NaOH-Pi和HCl-Pi組分分別占總 P比例為 6.49%、6.10%、7.24%和4.80%、4.84%、4.99%，與對(duì)照均無顯著差異（P＞0.05）。N添加處理對(duì)各個(gè) Po組分的影響均不顯著（P＞0.05）且未表現(xiàn)出明顯變化趨勢(shì)。其中，H2O-Po、NaHCO3-Po和HCl-Po組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)都在8.0～17.0 mg·kg-1之間。NaOH-Po 組分在 59.0～69.0 mg·kg-1之間，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其余Po組分。

2.2 N添加對(duì)苦竹林土壤微生物生物量 P和酸性磷酸酶活性

N添加未顯著影響微生物量 P含量（圖 4；P=0.152）。微生物量P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在20.0～40.0 mg·kg-1之間，相比于對(duì)照，LN、MN、HN處理下微生物量 P分別增加了65.22%、51.66%、15.30%，但均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。N添加處理對(duì)土壤酸性磷酸酶活性和土壤pH值無顯著影響（圖5、圖6；P＞0.05）。對(duì)照處理土壤pH值為4.1，N添加處理后pH平均為3.9（圖6）。

圖2 氮添加對(duì)土壤無機(jī)磷組分的影響Fig.2 Effect of nitrogen addition on soil inorganic P fractions

3 討論

3.1 N添加對(duì)苦竹林土壤總P及P組分的影響

本試驗(yàn)樣地土壤總P含量較其他四川盆地紫色土壤低（徐光榮等，2017），說明該樣地風(fēng)化情況較其他地區(qū)嚴(yán)重，土壤P素可利用性較低。10年模擬N沉降對(duì)苦竹林土壤總P無顯著影響，且隨著N添加梯度的增加各個(gè)處理總 P與對(duì)照均無明顯差異，這與一些已有研究的結(jié)果一致。李秋玲等（2013）報(bào)道模擬N沉降處理4年未對(duì)鼎湖山木荷（Schima superba）人工幼林土壤總P含量產(chǎn)生顯著影響；Yang et al.（2015）持續(xù)9年N添加未對(duì)落葉松（Larix gmelinii）人工林土壤總P含量產(chǎn)生顯著影響。土壤總P是凋落物和礦物風(fēng)化輸入與植物輸出等多個(gè)過程共同作用的結(jié)果，土壤P循環(huán)主要受生物物種、地球化學(xué)過程（如吸附作用、化學(xué)反應(yīng)和沉淀等）影響。本試驗(yàn)N添加對(duì)土壤總P含量沒有顯著影響，說明凋落物與植物之間仍然保持著平衡狀態(tài)。土壤中的P主要來源于土壤自身礦物風(fēng)化，在沒有外源輸入的情況下，應(yīng)該保持著相對(duì)穩(wěn)定的水平（李博等，2005）。

圖3 氮添加對(duì)土壤有機(jī)磷組分的影響Fig.3 Effect of nitrogen addition on soil organic P fractions

圖4 氮添加對(duì)土壤微生物生物量磷的影響Fig.4 Effect of nitrogen addition on soil microbial biomass P

圖5 氮添加對(duì)土壤酸性磷酸酶活性的影響Fig.5 Effect of nitrogen addition on soil acid phosphatase activity

土壤各P組分（Pi、Po）含量均對(duì)N添加無顯著的響應(yīng)。在4個(gè)處理中，不同組分的P含量占總P的比例也無顯著差異，說明N添加未顯著影響土壤中各個(gè)組分P轉(zhuǎn)化速率。本研究中，H2O-Pi組分含量對(duì)N添加均無顯著響應(yīng)。這種現(xiàn)象可以解釋為活性 Pi的現(xiàn)存量是礦化輸入和生物吸收平衡的結(jié)果，因此N添加可能同時(shí)刺激了礦化作用和增加了生物對(duì)P的需求，由礦化速率增加所新產(chǎn)生的活性Pi迅速被植物和微生物所吸收（Walbridge et al.，1991），所以活性Pi在土壤中保持著動(dòng)態(tài)平衡。在pH較低的土壤中，P更容易被可溶金屬（Fe、Al）所固定，形成化合物沉淀（王書航等，2015）。根據(jù)該規(guī)律，酸性土壤中被 Fe、Al氧化物吸附而沉淀的NaOH-Pi組分含量應(yīng)該增多，然而本研究表明N添加對(duì)該組分無顯著影響。這可以解釋為本研究樣地對(duì)照的土壤（pH為4.1）本身就是酸性土壤，這個(gè)酸度可能已經(jīng)接近甚至達(dá)到它們吸附和沉淀P的最大容量，如果土壤固定磷的礦物較少，那么土壤對(duì)P的固定能力可能很小甚至達(dá)到飽和（Weand et al.，2010），這個(gè)能力不會(huì)因?yàn)镹添加導(dǎo)致的土壤進(jìn)一步酸化而發(fā)生顯著改變。此外，本研究表明N添加后NaHCO3-Pi和NaOH-Pi組分確實(shí)有增加的趨勢(shì)但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平，這可能是由于土壤的空間異質(zhì)性和區(qū)域P含量的空間差異較大所導(dǎo)致的。

在森林表層土壤中，Po占總P的20%～80%（蔡秋燕等，2014），土壤中Po礦化后被植物和微生物利用，植物以凋落物的形式將 Po歸還到土壤中，微生物在死亡之后也將 Po歸還土壤。本試驗(yàn)得出土壤Po含量和各組分占總P的比例也不因N添加而發(fā)生顯著變化，說明N添加沒有打破土壤中含P有機(jī)物的礦化和凋落物與微生物歸還 Po的平衡。被NaOH提取的Po是與腐殖酸等結(jié)合的中活性Po，這部分 Po在植物根系和土壤微生物分泌的磷酸酶的催化下進(jìn)行礦化（Tarafdar et al.，2005），而試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn) N添加后酸性磷酸酶活性沒有發(fā)生顯著變化，恰恰解釋了這一部分Po未受N添加影響的現(xiàn)象。被HCl提取出來的Pi和Po是與Ca緊密結(jié)合的非常穩(wěn)定的P，其含量及其在總P中的比例都難以被影響（Huang et al.，2008；Dossa et al.，2010），與本研究結(jié)果一致。

圖6 氮添加對(duì)土壤pH的影響Fig.6 Effect of nitrogen addition on soil pH

3.2 N添加對(duì)苦竹林土壤微生物生物量P及土壤酸性磷酸酶活性的影響

土壤微生物庫是影響植物養(yǎng)分可利用性的重要組成部分。本研究發(fā)現(xiàn)，N添加不同處理對(duì)微生物量 P含量的影響均不顯著。Treseder（2008）對(duì)82個(gè)N添加試驗(yàn)進(jìn)行了Meta分析，研究發(fā)現(xiàn)N添加平均減少了15%的微生物生物量，從而導(dǎo)致微生物量P含量相應(yīng)降低。通常認(rèn)為，N添加延緩了老齡化土壤腐殖質(zhì)中有機(jī)物質(zhì)的礦化作用（Hagedorn et al.，2003），從而減少了土壤中微生物的主要能量來源即不穩(wěn)定的有機(jī)C。另外，土壤pH是調(diào)節(jié)微生物特性的重要因素，通常 N添加造成土壤酸化，導(dǎo)致土壤中Ca、Mg的析出和Al的活化使微生物被Ca、Mg限制或受到Al毒害，從而降低土壤微生物生物量和活性（Liu et al.，2011）。本研究中，微生物量P未隨N添加而降低，且同期研究中也未發(fā)現(xiàn)N添加對(duì)土壤微生物量C和N含量具有顯著影響。這可能是因?yàn)樵搮^(qū)域背景 N沉降量較高，土壤本身酸化比較嚴(yán)重且該研究中N添加后土壤pH并未顯著降低，所以微生物生物量沒有進(jìn)一步降低。

在土壤中N有效性足夠的情況下，N能通過生產(chǎn)像磷酸酶這類富含 N的酶來獲得其他的營養(yǎng)物質(zhì)，如P（Houlton et al.，2008）。磷酸酶在催化土壤中 Po化合物的水解過程中起著關(guān)鍵作用（鄭棉海等，2015）。一些模擬N沉降的研究發(fā)現(xiàn)，N添加能夠刺激植物增加對(duì)P的需求，從而增強(qiáng)土壤磷酸酶的活性（Saiya-Cork et al.，2002；Sinsabaugh et al.，2005）。而本研究持續(xù)10年的N添加后土壤酸性磷酸酶活性并未發(fā)生顯著響應(yīng)，說明持續(xù)無機(jī)N添加未激發(fā)植物對(duì)P的需求。N素可利用性的極大提高并未影響土壤P循環(huán)速率的變化。微生物P以及磷酸酶活性對(duì)N沉降的響應(yīng)，可能與N添加時(shí)間長度及樣地本身的N素、P素情況有關(guān)。

4 結(jié)論

持續(xù)10年的氮添加處理未顯著影響苦竹林土壤中總P、各P組分含量以及各組分比例（P＞0.05）。同時(shí)N添加處理也未顯著影響土壤P素轉(zhuǎn)化過程中的關(guān)鍵的酸性磷酸酶活性（P=0.344）。這表明，目前N添加處理未顯著影響該苦竹林土壤P素可利用性，并且暗示著在未來一段時(shí)間內(nèi)該林分的P素循環(huán)可能不會(huì)受到大氣N沉降增加的強(qiáng)烈影響。

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