李晶晶，史雅楠，邵新慶

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，北京 100193

N、P是兩種重要的營養(yǎng)元素，植物N∶P比可反映植物群落生產(chǎn)力受N或者P的限制。植物葉片的氮磷比化學(xué)計(jì)量特征可以作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)（Aerts et al.，2000；Güsewell，2004）。一般 N∶P大于 16時(shí)，群落水平上系統(tǒng)受到P限制，N∶P小于14時(shí)，其系統(tǒng)受到了 N的限制，N∶P在 14～16時(shí)，系統(tǒng)同時(shí)受 N和P的限制（Koerselman et al.，1996）。植被養(yǎng)分狀況與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)，葉片中養(yǎng)分含量狀況能夠較好地反映土壤養(yǎng)分供給的能力（Adams et al.，1987）。土壤養(yǎng)分含量不僅影響植物個(gè)體的生長狀況（汪建飛等，2006；張寧等，2008），而且影響植物群落的組成和生產(chǎn)力（褚清河等，2007；王會(huì)利等，2008）。土壤N∶P比的變化可間接指示植被營養(yǎng)水平。Daufrensne et al.（2005）研究表明，在土壤養(yǎng)分梯度上，任何一點(diǎn)的養(yǎng)分限制程度，不僅依賴于植物本身的生物學(xué)特征，還依賴于滿足植物最大的潛在生長率所需要養(yǎng)分的豐富程度，起限制性作用的養(yǎng)分不同，不僅影響地上植被自身的生態(tài)學(xué)特征，也對(duì)植被群落的組成具有極強(qiáng)的選擇作用（Elser et al.，2000；Andersen et al.，2004）。Shaver et al.（1995）和 Bedford et al.（1999）指出，植物組織中的氮磷比化學(xué)計(jì)量特征是確定植被受氮素還是受磷素限制的指標(biāo)，確定植物生長受氮素還是磷素限制，配以合理的措施，對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度、保持生物多樣性，具有重要意義。

近年來，中國對(duì)于草地植被N∶P與土壤N∶P的研究報(bào)道有很多。He et al.（2006）從氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)的空間變異格局方面研究了中國的草地植被，重點(diǎn)關(guān)注不同功能群植物、不同生活型植物間的氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異。張文彥等（2010）研究了中國典型草原優(yōu)勢(shì)植物功能群氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，這些研究為草地生態(tài)系統(tǒng)植被的限制元素及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略研究提供了參考依據(jù)。但是，關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤N、P含量及N∶P的季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究還不是很多，尤其是植被N∶P比與土壤有效N∶P比之間相關(guān)性的研究很不足。近半個(gè)世紀(jì)以來，蒙古高原典型草原農(nóng)墾規(guī)模不斷擴(kuò)大，在嚴(yán)重的人為壓力下，已突破了草原生態(tài)系統(tǒng)健康閾值，造成草原退化和沙化，使草原生態(tài)系統(tǒng)功能全面受損（王立新等，2008）?；謴?fù)草原生態(tài)系統(tǒng)健康已是當(dāng)務(wù)之急，而掌握典型草原植被土壤養(yǎng)分季節(jié)動(dòng)態(tài)，尤其是植被土壤N∶P的季節(jié)變化，有助于指示植被缺素狀態(tài)，為草地生產(chǎn)力恢復(fù)提供理論依據(jù)。因此，本研究以北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶典型草原為研究對(duì)象，探討植被土壤N∶P比季節(jié)變化，并分析植被土壤N∶P比之間的相關(guān)關(guān)系，為合理利用與科學(xué)管理草原提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于以河北省沽源縣國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)站為中心的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)域，地處河北省沽源縣北部，內(nèi)蒙古錫林郭勒草原南緣。該區(qū)域具有北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶典型的生態(tài)特點(diǎn)，是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)與草地生態(tài)系統(tǒng)空間交錯(cuò)分布的典型地段。在部分轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)利用以前，該區(qū)域是以羊草（Leymus chinensis）為優(yōu)勢(shì)種的天然草地。地理位置為 N41°46′，E115°41′，海拔 1380 m，屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1513 ℃，年均降雨量450 mm（主要集中在7—9月份），年均無霜期80～100 d，年均蒸發(fā)量1735 mm，年均風(fēng)速4.3 m·s-1，年均大風(fēng)日數(shù)49 d，年均沙塵日數(shù)13 d，年均日照時(shí)數(shù)2930.9 h。土壤類型為栗鈣土。

1.2 植物、土壤及氣象數(shù)據(jù)的采集

整個(gè)試驗(yàn)選取的草地原始利用方式均為秋季打草，冬季放牧地。2015年開始，冬季不放牧，只作為秋季打草使用。樣地總面積約為2 hm2。從2016年6—10月，每月1日采集植物和土壤樣品。第一次取樣，采樣點(diǎn)選擇完全隨機(jī)，設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)作為重復(fù)，以后每月取樣點(diǎn)均臨近第一次。植物樣品用50 cm×50 cm樣方框采集，采集所有地上植株。土壤樣品用直徑為3.5 cm的不銹鋼土鉆在上述樣方框內(nèi)采取5點(diǎn)取樣法采集，取土深度為0～20 cm。將采回的植物樣品置于105 ℃下烘干24 h后稱質(zhì)量，計(jì)算植物生物量，然后用粉碎機(jī)粉碎用來測(cè)定植物氮磷含量。土壤樣品過 2 mm篩后自然風(fēng)干7 d，待測(cè)。試驗(yàn)期間氣象數(shù)據(jù)來源于河北省沽源縣國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)站內(nèi)的氣象站。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

植物和土壤全氮的測(cè)定：植物樣品0.5 g、土壤樣品 1 g，加 98% H2SO410 mL和催化劑 5 g（K2SO4∶CuSO4·5H2O=500∶50）于 420 ℃下消煮1.5～2 h，用全自動(dòng)凱氏定氮系統(tǒng)（Kjeltec Analyzer Unit 2300，F(xiàn)OSS，Hillerod，Sweden）進(jìn)行測(cè)定（鮑士旦，2000）。

植物和土壤全磷的測(cè)定：植物全磷測(cè)定采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法。土壤全磷測(cè)定采用HClO4-H2SO4法（鮑士旦，2000）。

土壤有效磷的測(cè)定：采用NaHCO3浸提比色法測(cè)定（鮑士旦，2000）。

土壤有效氮的測(cè)定：采用 KCl浸提法提取濾液，連續(xù)流動(dòng)分析儀（AutoAnalyser 3，Seal Analytical，Norderstedt，Germany）測(cè)定（鮑士旦，2000；Carter et al.，2008）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；SPSS 19.0對(duì)不同月份的植被地上生物量、植物土壤氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（LSD，P＜0.05），并對(duì)植物土壤氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比與月份進(jìn)行線性回歸分析以確定其相關(guān)關(guān)系；文中所有坐標(biāo)圖均采用Sigmaplot 12.5繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度、降雨量及植被生物量的月動(dòng)態(tài)變化

氣象數(shù)據(jù)結(jié)果表明，該研究區(qū)域氣溫從5月份開始回升，7、8月份溫度達(dá)到最高，9月份又開始下降（圖1a）。累計(jì)降雨量以6、7月最多，分別占生長季降雨量的31%和 34%（圖 1b）。就植被地上生物量而言，8月份顯著高于6月份（圖2，P＜0.05），且生物量的變化趨勢(shì)與前一個(gè)月累計(jì)降雨量的變化趨勢(shì)相似。

2.2 不同月份植物氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷計(jì)量比的相關(guān)性

隨著生長季的不斷推進(jìn)，各月份之間植物氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比差異極顯著（表1，P＜0.001）。月份與植物氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間呈極顯著線性負(fù)相關(guān)（圖3a，r2=0.80，P＜0.01），與植物磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間呈極顯著線性負(fù)相關(guān)（圖 3b，r2=0.83，P＜0.01），與氮磷比之間呈極顯著線性正相關(guān)（圖3c，r2=0.79，P＜0.01）。

2.3 不同月份土壤總氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比的相關(guān)性

隨著生長季的不斷推進(jìn)，各月份之間土壤氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比差異顯著（表1，P＜0.001）。月份與土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間呈顯著線性負(fù)相關(guān)（圖4a，r2=0.82，P＜0.01），與土壤總磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間呈顯著線性負(fù)相關(guān)（圖4b，r2=0.81，P＜0.01）與氮磷比之間呈顯著線性正相關(guān)（圖 4c，r2=0.55，P=0.0008）。

圖1 2016年實(shí)驗(yàn)區(qū)域溫度和降雨量的動(dòng)態(tài)變化（a）及月累計(jì)降水量（b）Fig.1 The dynamics changes of temperature and precipitation (a) and the month accumulative precipitation (b) from May 1 to October 1, 2016

圖2 不同月份間植物生物量Fig.2 Plant biomass between different months

表1 不同月份間植被土壤氮磷含量及氮磷比的單因素方差分析Table1 The one-way variance analysis of nitrogen, phosphorus content and nitrogen/phosphorus ratio in plant and soil between different months

2.4 不同月份土壤有效氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比的相關(guān)性

隨著生長季的不斷推進(jìn)，各月份之間土壤有效氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比差異極顯著（表 1，P＜0.001），但各月份間土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著（表 1，P＞0.05）。土壤有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著生長季的推進(jìn)，不斷降低，與月份之間呈極顯著線性負(fù)相關(guān)（圖5a，r2=0.73，P＜0.01），土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也與月份呈極顯著線性負(fù)相關(guān)（圖5b，r2=0.50，P＜0.01），土壤有效氮磷比與月份間呈極顯著線性負(fù)相關(guān)（圖5c，r2=0.55，P＜0.01）。

2.5 植物及土壤氮磷比之間的相關(guān)性

植被氮磷比與土壤總氮磷比之間呈顯著線性正相關(guān)（圖6，r2=0.42，P=0.026），而土壤有效氮磷比與植物氮磷比之間的相關(guān)性更高，r2為0.62，P＜0.01，且二者之間呈極顯著線性負(fù)相關(guān)。

圖3 不同月份間植物氮（a）磷（b）質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比（c）的相關(guān)性Fig.3 Thecorrelation of plant nitrogen (a), phosphorus (b) and nitrogen/phosphorus ratio (c) between different months

圖4 不同月份間土壤全氮（a）磷（b）質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比（c）的相關(guān)性Fig.4 The correlation of soil total nitrogen (a), phosphorus (b) and nitrogen/phosphorus ratio (c) between different months

圖5 不同月份間土壤有效氮（a）磷（b）質(zhì)量分?jǐn)?shù)及氮磷比（c）的相關(guān)性Fig.5 The correlation of soil available nitrogen (a), phosphorus (b) and nitrogen/phosphorus ratio (c) between different months

3 討論

3.1 植被土壤氮磷含量季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律

隨著牧草的生長，光合作用逐漸增強(qiáng)，生物量增加；生長季后期，牧草枯黃衰老，植物體生長物質(zhì)分解代謝，同時(shí)為第二年的生長發(fā)育做營養(yǎng)儲(chǔ)備，使得生物量降低（吳克順等，2010）。本研究結(jié)果表明，植物生物量的季節(jié)變化特征為從生長季初期到8月份，生物量一直升高，而從8月份開始生物量下降，且8月份生物量顯著高于6月份，這與上述研究結(jié)果一致。牧草中各種營養(yǎng)成分的含量動(dòng)態(tài)與生長發(fā)育階段密切相關(guān)（張閱軍等，1996）。吳克順等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，阿拉善荒漠草地8種牧草磷含量隨著生長期的推進(jìn)呈現(xiàn)有規(guī)律的季節(jié)動(dòng)態(tài)，均隨生長期推進(jìn)而降低。陳軍雄（2007）研究也表明，在植物的生長季節(jié)（5—9月）內(nèi)，植物地上部N含量隨植物生長發(fā)育進(jìn)程而降低。因?yàn)殡S著植物體的擴(kuò)大，細(xì)胞逐漸老化，纖維物質(zhì)增加，發(fā)生了元素的稀釋效應(yīng)（曹廣民等，1995）?？蔹S期植物N含量最低，此時(shí)植物進(jìn)入休眠期，部分地上營養(yǎng)物質(zhì)己轉(zhuǎn)移到地下貯存，以備供給植物冬眠期的消耗及來年植物萌發(fā)所需的養(yǎng)分（張金霞等，1995）。本研究結(jié)果表明，植物氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著生長季的推進(jìn)而降低，且各月份間差異顯著，這與上述研究結(jié)果一致。植物體攝取的營養(yǎng)主要來自于土壤，而土壤養(yǎng)分的變化和分布都會(huì)對(duì)植物體的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。土壤養(yǎng)分直接決定地上有機(jī)體生長、植被群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力水平和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（張廣帥等，2016；盧同平等，2016）。本研究結(jié)果表明，土壤全氮、全磷及有效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著生長季的推進(jìn)而降低，且各月份間差異顯著，雖然土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在各月份間差異不顯著，但也隨著生長季的推進(jìn)而降低。這是因?yàn)殡S著生長季的推進(jìn)，植物會(huì)不斷地從土壤中吸收氮磷元素，以滿足自身的生長需要，但在沒有外界氮磷輸入的情況下，尤其在進(jìn)入枯黃期后，土壤氮、磷含量將呈下降趨勢(shì)。

圖6 植被氮磷比與土壤全氮磷比及有效氮磷比之間的相關(guān)性Fig.6 The correlation of nitrogen/phosphorus ratio between plant and soil

3.2 植被土壤氮磷比季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律及相關(guān)分析

由李比希的最小限制因子定律可知，相對(duì)于需求來說，供應(yīng)量最小的那種養(yǎng)分元素會(huì)限制植物生長（Liebig，1840）。Koerselman et al.（1996）研究認(rèn)為，當(dāng)植被的N∶P大于16時(shí)，群落水平上系統(tǒng)受到P限制，N∶P小于14時(shí)，其系統(tǒng)受到了N的限制，當(dāng)N∶P在14～16時(shí)，系統(tǒng)同時(shí)受N和P的限制。本研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古典型草原植被氮磷比在14～16之間，植被受到氮磷的共同限制，且隨著月份的增加，氮磷比顯著增加，表明隨著生長季的推進(jìn)，植被逐漸從氮磷共同限制向磷限制轉(zhuǎn)變，磷元素對(duì)植被生長的限制作用大于氮元素，尤其是在生長季末。土壤氮磷比又可分為土壤總氮磷比和土壤有效氮磷比。本研究結(jié)果表明，土壤總 N∶P在4～7之間，且隨著月份的增加，N∶P顯著增加，土壤缺全磷狀態(tài)加重。土壤有效N∶P在2～5之間，但隨著月份的增加，N∶P顯著降低，這一方面表明土壤缺有效氮狀態(tài)加重，另一方面也說明土壤缺有效磷的狀態(tài)不變。土壤養(yǎng)分限制和植物群落演替的關(guān)系非常密切（鄔畏等，2010）。土壤N、P的有效性是反映生態(tài)系統(tǒng)碳平衡及植物調(diào)落物分解速率的一個(gè)重要指標(biāo)，土壤養(yǎng)分有效性的變化往往會(huì)影響植物葉N、P含量（張亞亞，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)植被N∶P與土壤全N∶P呈正相關(guān)，而與土壤有效N∶P呈負(fù)相關(guān)，這說明土壤N∶P與植被N∶P之間有一定的內(nèi)在關(guān)系。

4 結(jié)論

隨著生長季溫度的升高和降雨量的增加，草地植物群落地上生物量也不斷增加，在8月達(dá)到峰值后開始下降。植物的生長狀況與其體內(nèi)營養(yǎng)元素的含量密切相關(guān)，植被N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長季的推進(jìn)而顯著降低，且N∶P與月份呈顯著正相關(guān)。土壤有效N質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨生長季的推進(jìn)顯著下降，有效P也具有下降趨勢(shì)，有效N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其N∶P均與月份呈顯著負(fù)相關(guān)。植被N∶P正比于土壤總N∶P，反比于土壤有效N∶P，土壤有效N∶P能更好地指示植被的缺素狀態(tài)。

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