靳宇曦，劉芳，張新杰，韓夢琪，康靜，王悅驊，韓國棟*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 包頭市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 包頭 014010

草地覆蓋了約 1/3陸地生態(tài)系統(tǒng)表面積，貯存了陸地10%～30%土壤碳，是全球碳循環(huán)的重要組成部分（Risch et al.，2006）。有關(guān)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程的研究主要集中在地中海草原（Xu et al.，2004）、高草草原（Zhou et al.，2007）和熱帶稀樹草原（Ma et al.，2007）。有研究認為草地是重要的碳匯（Frank，2002），有的則認為草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支處于平衡狀態(tài)（Dugas et al.，1999），也有研究認為草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支處于波動狀態(tài)（Flanagan et al.，2002）。放牧是草地的主要利用方式，放牧家畜通過采食、踐踏和排泄影響草地群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，從而間接影響生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用。目前草地生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換對放牧的響應(yīng)沒有一致結(jié)論。有研究發(fā)現(xiàn)中度放牧使生態(tài)系統(tǒng)維持較高的碳匯水平（李冰等，2014）；有的則認為過度放牧?xí)铀貱O2釋放（丁娓等，2014）；還有研究發(fā)現(xiàn)放牧對草地 CO2通量沒有顯著影響（周文昌等，2015；朱二雄，2016）。

中國北部較大面積屬于半干旱地區(qū)，地表-大氣CO2通量對全球氣候變化和大氣循環(huán)都有較大影響（杜群等，2012）。短花針茅（Stipa breviflora）草原面積占溫性荒漠草原類總面積的11.2%（韓國棟等，2007），是草原區(qū)向荒漠區(qū)的過渡植被類型，植被種類貧乏、草層低矮、稀疏、結(jié)構(gòu)簡單，生態(tài)環(huán)境脆弱，生產(chǎn)力年度波動性大，對自然和人類活動所產(chǎn)生的干擾較敏感。近些年來，由于氣候變化、過度放牧等因素加劇了草原的退化和荒漠化，這將直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯和碳源間的平衡。因此，定量研究不同載畜率處理下短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換特征對評估草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要的意義。

本研究在內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院短花針茅草原設(shè)置了 4個不同強度放牧處理長期試驗，監(jiān)測 2013—2014年生長季不同強度放牧處理下生態(tài)系統(tǒng)凈CO2通量，分析了短花針茅荒漠草原凈CO2交換的日變化和季節(jié)變化，闡明不同載畜率處理下生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換與水熱因素的關(guān)系，旨在揭示不同載畜率處理下短花針茅荒漠草原碳源或碳匯的狀態(tài)轉(zhuǎn)換及草地固碳功能的強弱。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院四子王旗基地（41°47′N、111°53′E）。海拔高度1450 m。中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫3.4 ℃，年均降雨量280 mm，主要集中在5—8月，雨熱同季。年蒸發(fā)量2300 mm。無霜期90～120 d。試驗區(qū)的植物群落由20多種植物組成，植被稀疏，蓋度17%～20%，屬于典型的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)。建群種為短花針茅，優(yōu)勢種為冷蒿（Artemisia frigida）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica），主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、木地膚（Kochia prostrata）等。土壤為淡栗鈣土，土壤有機碳平均質(zhì)量分數(shù)為1.3%。

1.2 實驗設(shè)計

放牧試驗始于2004年6月，樣地是地勢相對平坦的天然草地，約50 hm2。采用完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計，將樣地分成3個區(qū)組，即3個重復(fù)，在每個區(qū)組設(shè) 4個不同強度放牧處理，分別為不放牧（Control，CK）、輕度放牧（Lightly Grazing，LG）、中度放牧（Moderately Grazing，MG）和重度放牧（Heavily Grazing，HG），4個處理完全隨機排列。各個試驗小區(qū)面積基本相等，約為4.4 hm2。根據(jù)衛(wèi)智軍等（2000）的研究結(jié)果，4個處理載畜率分別為 0（CK）、0.91（LG）、1.82（MG）、2.71（HG）sheep·hm-2·0.5 a-1，放牧綿羊只數(shù)分別為 0、4、8 和12只，每年6月初—11月選取2歲成年蒙古羯羊在小區(qū)內(nèi)自由采食，每天放牧?xí)r間為06:00—18:00，放牧綿羊分別在指定的小區(qū)內(nèi)活動。

1.3 數(shù)據(jù)采集

1.3.1 凈 CO2交換

分別在2013、2014年生長季(5—10月)，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，采用便攜式光合儀 LI-6400（LI-COR, USA）和密閉式箱法對不同強度放牧處理的生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量進行測定。試驗開始前，在每個試驗小區(qū)隨機安置 3個鋁合金水槽框（50 cm×50 cm），嵌入土壤8 cm深處，使土壤表面平整，保持鋁合金框與地表緊密貼合。測定前將自制透明大葉室（50 cm×50 cm×50 cm的透明有機玻璃箱）與LI-6400連接，測定時將大葉室放置在金屬框上，使其緊密貼合并保證密閉。箱體內(nèi)部兩邊頂角處固定兩個小風(fēng)扇，用于攪拌葉室內(nèi)的空氣使箱內(nèi)氣體混合均勻。測定時間為上午8:00—12:00，每月2次。儀器每隔120 s測定1個樣點，每隔10 s自動記錄1次 CO2濃度和水分通量值。根據(jù)時間序列、CO2濃度和水分通量值變化可計算出凈CO2交換量（Net Ecosystem Carbon Exchange，NEE）。NEE 為負值時，表示生態(tài)系統(tǒng)為凈C吸收，為正值是表示C釋放。在植物生長旺季7月、8月測定碳交換日動態(tài)，從早晨6:00開始，每3小時測1次，每天共測8次。

1.3.2 土壤溫濕度

用地溫計測定各小區(qū)土壤10 cm深處溫度；用直徑為2.5cm的土鉆取土壤10 cm深處土樣，采用鋁合法測定其質(zhì)量含水量。測定時間均與碳通量測定同步。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用從LI-6400導(dǎo)出的數(shù)據(jù)計算箱體內(nèi)CO2濃度隨時間的變化速率：

式中，Y1-Y12為 CO2濃度值；A1-A12為測定時間；V為箱體體積（cm3）；Po為箱內(nèi)大氣壓（kPa）；W 為箱內(nèi)水氣壓（mmol·mol-1）；R=8.314 J·mol-1·K-1（常數(shù)），S為箱體底面積（cm2）；To=箱內(nèi)氣體溫度（℃）；?C'/?t為箱體內(nèi)CO2濃度隨時間變化的速率。

生長季內(nèi)多次測定的指標，采用重復(fù)測定方差分析法檢驗不同載畜率對生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量、土壤溫度和濕度以及地上生物量的影響，以上統(tǒng)計分析均在SPSS 20.0和SASV 8.1（SAS Insituteinc，USA）中進行，用Sigmaplot 10.0繪制不同載畜率下凈CO2交換日動態(tài)、月動態(tài)趨勢圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水熱因子

年份對土壤溫度沒有顯著影響（P＞0.05，表1）。2013年和2014年生長季內(nèi)土壤溫度月動態(tài)均呈單峰型變化。從5月開始，土壤溫度一直升高，7月達到峰值，隨后回落，10月土壤溫度最低。生長季內(nèi)重度放牧土壤溫度略高，CK區(qū)最低，但無顯著性差異（P＞0.05，表1）。年份對土壤濕度的影響達到了邊緣顯著（P＜0.1，表1）。2013年土壤濕度呈單峰型變化，5月最低，8月土壤濕度最大，9月小幅下降后于10月再度增大。其中，5月、7月CK區(qū)土壤濕度顯著高于HG區(qū)。土壤濕度隨載畜率增大而降低，但總體無顯著差異（P＞0.05，圖1）。2014年，由于干旱少雨，5月土壤濕度高于6月、7月，直到7月底開始降雨，土壤濕度逐漸增大。不同載畜率下，僅6月CK區(qū)與HG區(qū)土壤濕度表現(xiàn)出顯著性差異（P＞0.05）。2個生長季內(nèi)土壤濕度的整體趨勢表現(xiàn)為 CK＞LG＞MG＞HG，不同處理間無顯著差異（P＞0.05，表 1）。

表1 載畜率、年份及其交互作用對土壤溫度、土壤濕度和凈CO2通量的影響（p值）Table1 The effects of stocking rate (Trt), year (Y), and their interactions on soil temperature,soil moisture, and ecosystem net CO2 exchange

圖1 生長季內(nèi)各處理（CK：對照，LG：輕度放牧，MG：中度度放牧，HG：重度放牧）10 cm土壤溫度（a、b）和土壤濕度（c、d）Fig.1 10 cm soil temperature (a, b), soil moisture (c, d) in different stocking rates (CK: Control, LG: Lightly Grazing, MG: Moderately Grazing,HG: Heavily Grazing) during the growing season

2.2 生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換日動態(tài)

8月凈碳交換日動態(tài)呈單峰型變化。2013年最大碳吸收值（LG：-7.09 mol·m-2·s-1）出現(xiàn)在 09:00—12:00，日落前各處理都表現(xiàn)為碳吸收。日落之后，碳釋放增加，21:00—00:00呼吸速率最高，LG處理（4.58 mol·m-2·s-1）碳釋放最多。午夜之后 LG、MG土壤呼吸大幅降低，CK和HG無明顯變化（圖2a）。而2014年，碳吸收最大值出現(xiàn)在06:00—09:00，且LG 處理吸收最大（-3.1438 mol·m-2·s-1），隨后碳吸收逐漸減小，到日落后出現(xiàn)碳釋放，21:00—00:00間碳釋放達到最大，隨后逐漸減少（圖 2c）。整個日動態(tài)中，LG凈碳交換的變化最為劇烈。晝間凈碳交換表現(xiàn)出與溫度相反的規(guī)律，溫度最低時，凈碳吸收最高，隨著溫度升高，凈碳吸收速率下降而夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化則與溫度變化一致（圖2b，d）。從NEE日動態(tài)中可以看出，HG處理在晝間凈碳吸收較少，夜間呼吸速率也偏低，而 CK和 LG變化則較為劇烈，白天凈碳吸收較高，夜間呼吸值也偏高。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換月動態(tài)

2013—2014年短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的月動態(tài)均呈雙峰型變化，各放牧處理的變化趨勢與對照相似。2013年，5月光合作用大于呼吸作用，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為凈碳吸收，6月凈碳吸收速率降低，MG、HG區(qū)甚至出現(xiàn)碳釋放，7月底除CK區(qū)，其他小區(qū)均出現(xiàn)碳釋放，之后凈碳吸收增大，并在8月達到生長季內(nèi)凈碳吸收的高峰，隨后凈碳吸收逐漸減少。2014年，由于干旱少雨，5—7月均表現(xiàn)出不同程度的碳釋放，且7月碳釋放最多（0.54 mol·m-2·s-1），隨后碳吸收逐漸增大，在生長旺季的8月達到最高，隨著生長季趨于結(jié)束，凈碳吸收量逐漸減少。生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換在年際間存在差異，2013年生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2吸收速率（-1.72 mol·m-2·s-1）顯著高于 2014 年（-0.58 mol·m-2·s-1）（P＜0.0001，表1）。年份與載畜率的交互作用對凈CO2通量沒有顯著影響（P=0.9232，表1）。總體而言，整個生長季中，4個強度放牧處理均為凈碳吸收，表現(xiàn)為碳匯。同時，凈碳吸速率隨載畜率增加而下降，CK區(qū)顯著高于HG區(qū)（P＜0.05）（圖3）。

2.4 生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換與水熱因子的關(guān)系

2014年生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2交換與土壤溫度的關(guān)系與2013年大致相同（圖4a、圖4c），均呈顯著的二次多項式關(guān)系（P＜0.005）。當土壤溫度在5～20 ℃范圍內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)凈CO2吸收隨溫度的升高而增加，當土壤溫度超過20 ℃時，生態(tài)系統(tǒng)凈CO2吸收降低甚至出現(xiàn)凈 CO2釋放。2014年生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2交換與土壤濕度的關(guān)系與2013年不同（圖4b、圖4d）。2013年，土壤濕度與生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換之間呈顯著的線性關(guān)系（P＜0.0001，圖4b）；2014年，土壤濕度與生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換之間呈二次多項式關(guān)系（P=0.0066）（圖4d）。土壤溫度對生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換變化的解釋能力為0.31～0.36，而土壤濕度對生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2交換變化的解釋能力為0.26～0.51。

圖2 2013年、2014年8月凈CO2交換（a、c）及溫度日動態(tài)（b、d）Fig.2 In the year of 2013, 2014 net CO2 exchange diurnal dynamic (a, c) and air temperature (b, d) on August

圖3 2013年、2014年凈CO2交換月動態(tài)Fig.3 Monthly dynamics of net CO2 exchange in 2013 and 2014

3 討論

3.1 凈CO2交換的時間動態(tài)

在短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)植物生長旺季（8月），凈碳交換日動態(tài)呈單峰型。凈碳交換在中度放牧處理下，于 09:00—12:00間達到峰值（-7.09 mol·m-2·s-1），略高于天山北坡典型溫性草甸草原（-7.62 mol·m-2·s-1）（胡毅等，2017）和青藏高原高寒草甸（-6.08 mol·m-2·s-1）（徐玲玲等，2005），低于北美大草原（30 mol·m-2·s-1）（Kim et al.，1990）。此時，地上生物量、植被蓋度、土壤濕度相對較高而土壤溫度較低，因此，光合作用強，呼吸作用弱，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為凈碳吸收。溫度是控制CO2通量日變化的主要因素（董云社等，2000；徐玲玲等，2005）。日動態(tài)晝間凈碳交換與溫度表現(xiàn)出相反的變化趨勢，溫度升高，凈碳吸收速率降低。此結(jié)果與在典型溫性草原的研究結(jié)果一致，即白天NEE與溫度呈負相關(guān)關(guān)系（胡毅等，2017）。由于夜間植物無法進行光合作用，生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換主要為生態(tài)系統(tǒng)呼吸釋放 CO2，因此出現(xiàn)碳釋放。夜間土壤溫度隨大氣溫度降低而下降，碳釋放也隨之降低。

在2013年、2014年兩個生長季中，短花針茅荒漠草原平均凈碳交換量分別為-1.72 mol·m-2·s-1和-0.58 mol·m-2·s-1，表明該草地為大氣的碳匯。試驗期間，短花針茅荒漠草原凈CO2交換的季節(jié)變化趨勢基本相同，都呈雙峰型，最大吸收值出現(xiàn)在5月和8月。6月、7月凈碳吸收降低可能是因為大氣溫度高使得土壤溫度升高而濕度降低，高溫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，呼吸作用增強，草地固碳能力下降。在干旱生態(tài)系統(tǒng)，水分是限制植物生長和總初級生產(chǎn)力的重要因素。王雷等（2009）研究表明，內(nèi)蒙古半干旱草原不同放牧強度下，土壤濕度是調(diào)節(jié)CO2通量變化的重要因子，土壤含水量下降可以使草地由碳吸收轉(zhuǎn)變?yōu)樘坚尫?。本研究支持這一觀點。2013年為降水充沛的年份（降水量為298.5 mm，高于年平均降水量280 mm），生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2通量顯著高于 2014年（降水量為 212.7 mm）（P=0.00033，表1）。降水充沛的年份里土壤濕度對生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的解釋能力高于土壤溫度（圖4a、圖4b），土壤濕度與生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換之間呈顯著的線性關(guān)系（P＜0.0001，圖4b），成為影響生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的主要驅(qū)動因子。研究表明，干旱生態(tài)系統(tǒng)碳吸收的能力受降水時間分布的影響比受降水量的影響更大（Chen et al.，2009）。2014年，由于干旱少雨，且降水主要發(fā)生在8月、9月，隨著植被葉片的枯黃，植物代謝、光合能力降低。雖然生態(tài)系統(tǒng)仍表現(xiàn)為碳吸收，但降水對其產(chǎn)生的促進作用逐漸減弱。2014年土壤濕度與生態(tài)系統(tǒng)凈 CO2交換之間呈顯著的二次多項式關(guān)系（P=0.0066，圖4d）。本研究表明當降水不足時，土壤溫度對生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的解釋能力高于土壤濕度（圖4c、圖4d），成為影響生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的主要驅(qū)動因子。2014年土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換的關(guān)系與2013年大致相同，都表現(xiàn)為顯著的二次多項式關(guān)系（P＜0.05，圖4a、圖4c），即在土壤溫度小于 20 ℃時，土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換呈正相關(guān)關(guān)系，當土壤溫度超過20 ℃時，則呈負相關(guān)關(guān)系。本研究與李琪等（2012）研究結(jié)果一致，即土壤水分的增加可以提高生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力，同時，他們認為當土壤溫度超過20 ℃時，克氏針茅（Stipa krylovii）草原的總初級生產(chǎn)力（GEP）受到抑制，而生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）得到促進，從而降低了生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量（NEE）。

圖4 凈CO2交換與10 cm土壤溫度（a、c）、0～10 cm土壤濕度（b、d）間的關(guān)系Fig.4 Relationship between net CO2 exchange and 10 cm soil temperature (a, c) and 0～10 cm soil moisture (b, d)

3.2 載畜率對凈碳交換的影響

不同強度放牧處理下，短花針茅荒漠草原在整個生長季總體表現(xiàn)為碳匯，只有中度和重度放牧區(qū)在6月、7月出現(xiàn)輕微的碳釋放。隨著載畜率增加，凈碳吸收速率下降，CK區(qū)顯著高于HG區(qū)（P＜0.05）（圖 3）。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧家畜主要通過采食、踐踏、排泄等形式改變植被組成、植被蓋度、生物量、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物等從而影響碳循環(huán)。對照區(qū)植被蓋度高，葉片截光面積大，重度放牧顯著降低植被蓋度（張新杰，2015），采食和踐踏程度嚴重影響了葉片進行光合作用的器官的質(zhì)和量，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的凈碳交換，因此，重度放牧相比于對照顯著降低了生態(tài)系統(tǒng)凈碳吸收的速率。隨著載畜率增加，草地的凈碳吸收能力下降。這與以往的大量研究結(jié)果相同，與部分研究結(jié)果相反。王忠美（2016）在沾源國家草地生態(tài)野外觀測站的研究表明，適度放牧有利于促進草地的CO2固定能力，放牧在促進了總初級生產(chǎn)力的同時降低了冠層生態(tài)系統(tǒng)的呼吸，因此，放牧對生態(tài)系統(tǒng)碳通量具有正反饋作用。韓其飛等（2014）利用生態(tài)系統(tǒng)放牧模型Biome-BGC grazing進行研究，認為當放牧率低于一定閾值時，草地出現(xiàn)了補償生長現(xiàn)象，放牧在一定程度上促進了草地生態(tài)系統(tǒng)的碳固定。這可能是放牧年限、水熱因子、植被類型、試驗方法不同而導(dǎo)致。在本試驗地的長期研究顯示，連續(xù) 8～9年的放牧累積效應(yīng)降低了草地的地上凈初級生產(chǎn)力，放牧在降低了生態(tài)系統(tǒng)呼吸的同時也降低了總初級生產(chǎn)力（張新杰，2015）。

氣候變化和草地利用方式共同影響草地生態(tài)系統(tǒng)的凈碳交換（Oates et al.，2014）。年份對生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換有極顯著影響（P＜0.0001，表1），而載畜率和年際間的交互作用并沒有對生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。本研究區(qū)屬于干旱地帶，年際間生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換主要受降水調(diào)控，降水充沛，草地凈碳吸收增強，降水少，草地凈碳吸收減弱，或者出現(xiàn)碳釋放。2013年凈碳交換顯著高于 2014年，且不論是豐水年還是欠水年，對照區(qū)的凈碳交換速率都顯著高于重度放牧區(qū)，而輕度和中度放牧區(qū)則差異不顯著。這可能是由家畜的選擇性采食造成的，家畜喜食的植物種類是那些葉片多、植株鮮嫩、易于消化的植物，而對一些葉片粗老、粗纖維含量高的植物則極少采食（趙海軍等，2006）。在本試驗樣地中，短花針茅不為放牧家畜所喜食，家畜僅在春秋兩季進行采食。在整個生長季，短花針茅作為建群種在輕度和中度放牧區(qū)中維持了較高的生物量和蓋度，導(dǎo)致輕度和中度放牧區(qū)生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換并未出現(xiàn)顯著差異，生態(tài)系統(tǒng)凈CO2吸收隨載畜率的增加而降低。

4 結(jié)論

短花針茅荒漠草原凈CO2交換具有明顯的日變化規(guī)律，主要受溫度影響，晝間凈碳吸收隨溫度升高而降低，甚至出現(xiàn)碳釋放；夜間生態(tài)系統(tǒng)主要進行呼吸作用，隨溫度降低而減弱。整個生長季，短花針茅荒漠草原為大氣CO2的匯，在生長季高峰期，凈碳吸收達到峰值。影響短花針茅荒漠草原凈碳交換的主要驅(qū)動因子在年際間發(fā)生了變化，草地碳匯和碳源的轉(zhuǎn)換主要受降雨量和降雨時間的影響。對照區(qū)凈碳吸收速率顯著高于重度放牧區(qū)，放牧降低了生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。

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