施昀希，黎建強(qiáng)*，陳奇伯，王瑞璋，楊麗云

1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院生態(tài)與環(huán)境工程學(xué)院，云南 昆明 670224

森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用，植物從土壤中獲取各種養(yǎng)分并以凋落物分解的形式歸還土壤（魯志云等，2017；葛曉改等，2012；Moretto et al.，2003），從而使森林養(yǎng)分循環(huán)得以順利進(jìn)行。凋落物的分解速率受到養(yǎng)分含量及可利用性等因素的制約（惠陽，2016；Powers et al.，2009）。目前我國(guó)已對(duì)不同氣候帶森林類型的凋落物量及分解速率、營(yíng)養(yǎng)元素和養(yǎng)分釋放等進(jìn)行了大量研究，包括寒溫帶長(zhǎng)白山（李兵等，2017）與小興安嶺（侯玲玲等，2013），中溫帶黑龍江（武啟騫等，2017）與河南（張玉虎等，2017），北亞熱帶甘肅小隴山（常雅軍等，2011），中亞熱帶湖南（郭婧等，2015），高原亞溫帶西藏（方江平等，2013）和南亞熱帶福建（潘輝等，2010）、廣西（曾昭霞等，2010）等地區(qū)。對(duì)于不同森林類型凋落物分解過程以及營(yíng)養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)特征的研究，包括山西關(guān)帝山的華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）林（郭晉平等，2009）、青海的云杉（Picea asperata）及白樺（Betula platyphylla）（左巍等，2016）、神農(nóng)架巴山的冷杉（Abies fabri）林（崔鴻俠等，2017）和福州的木荷（Schima superba）及馬尾松（Pinus massoniana）（林開敏等，2010）等。研究表明，不同森林類型凋落量隨著緯度的增大而下降，但是要探索更具普遍意義的機(jī)制和規(guī)律，仍需要針對(duì)大量不同特點(diǎn)的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)查研究。

滇中磨盤山屬于低緯度高海拔地區(qū)，本研究選擇滇中高原磨盤山5種典型森林類型為對(duì)象，對(duì)其不同層次的凋落物現(xiàn)存量及其分解強(qiáng)度、凋落物中營(yíng)養(yǎng)元素的含量及儲(chǔ)量進(jìn)行了研究，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的基礎(chǔ)性研究提供數(shù)據(jù)支持，為森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和元素積累等生態(tài)服務(wù)功能的評(píng)估提供依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市新平縣東南部的磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)站（北緯23°46'18″～23°54'34″，東經(jīng) 101″12'06″～101°12'12″），最高海拔2614.4 m，最低海拔1330.0 m。磨盤山處于中亞熱帶地區(qū)，山地氣候明顯，干濕季分明，夏季多雨，年平均降雨量為1050 mm，年平均氣溫為 15 ℃，最高氣溫達(dá) 33.0 ℃，最低氣溫只有-2.2 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2380 h。土壤以山地紅壤為主，高海拔地區(qū)有棕黃壤分布。

表1 樣地基本情況Table1 The characteristics of sample area

1.2 研究對(duì)象

本研究在調(diào)查和分析磨盤山森林類型、分布及自然條件的基礎(chǔ)上，選擇立地條件基本一致、分布面積較廣、人為干擾程度不同的云南松（Pinus yunnanensis）林、華山松（Pinus armandii）林、高山櫟（Quercus semecarpifolia）林、常綠闊葉林和滇油杉（Keteleeria evelynianat）林等5種典型森林類型為研究對(duì)象，5類森林的的地理特征、森林特征、土壤類型及生物多樣性特性見表1。

1.3 研究方法

1.3.1 凋落物取樣

在優(yōu)勢(shì)樹種明顯且海拔、坡度和坡向等環(huán)境因子較一致的5種森林類型中分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的典型樣地，同種森林類型設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每個(gè)樣地內(nèi)呈對(duì)角線設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，分別按照未分解層（Un-decomposed layer，U，凋落物的葉、枝等保持原有形態(tài)，顏色變化不明顯，外表無明顯分解痕跡）、半分解層（Semi-decomposed layer，S，顏色變黑，葉無明顯外觀輪廓但能辨識(shí)種類，凋落物為半腐狀層積）和分解層（decomposed layer，D，凋落物分解為碎屑，呈腐殖質(zhì)狀態(tài)）3個(gè)層次分層取樣。

1.3.2 凋落物儲(chǔ)量測(cè)定

收集的凋落物在常溫下風(fēng)干，并于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱量，計(jì)算出各層現(xiàn)存凋落物量，并計(jì)算單位面積林地的凋落物總儲(chǔ)量，將烘干的凋落物粉碎待分析。

1.3.3 凋落物化學(xué)成分分析

將粉碎的凋落物樣品置于65 ℃烘箱中烘干，消解徹底后分別對(duì)凋落物中的營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行測(cè)定。用濃硫酸-過氧化氫消解后采用連續(xù)流動(dòng)分析儀（Auto Analyzer 3）測(cè)定總氮和總磷，采用硫酸鋇比濁法測(cè)定硫；用硝酸-高氯酸消解后采用等離子體光電直讀光譜儀（710-ICP-OES）測(cè)定鉀、鈣、鎂、硫、銅、鐵、錳、鈉、鋅含量（中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，1999）。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理；運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行頻數(shù)分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

1.3.5 凋落物分解強(qiáng)度計(jì)算

凋落物在不同層次的分解強(qiáng)度可以用絕對(duì)質(zhì)量比和相對(duì)質(zhì)量比進(jìn)行分析，絕對(duì)質(zhì)量比越大，表明分解強(qiáng)度越弱；相對(duì)質(zhì)量比越大，表明分解強(qiáng)度越強(qiáng)（周衛(wèi)衛(wèi)等，2009）。

式中，A是凋落物的絕對(duì)質(zhì)量比；g0是任意層凋落物層的凋落物質(zhì)量；g1是與g0所在凋落物層相鄰的下一層的凋落物質(zhì)量。

式中，B是凋落物的相對(duì)質(zhì)量比。

表2 5種典型森林凋落物現(xiàn)存量及分解強(qiáng)度Table2 Accumulation and decomposition intensity of litterfall in five forest ecosystems

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物現(xiàn)存量及分解強(qiáng)度

森林每年凋落的枯枝落葉逐漸在地表堆積形成一層松軟的凋落物層，滇中高原5種典型森林類型的凋落物現(xiàn)存量測(cè)定結(jié)果見表 2。5類森林凋落物總現(xiàn)存量表現(xiàn)為滇油杉林＞云南松林＞華山松林＞高山櫟林＞常綠闊葉林，高山櫟林和常綠闊葉林的凋落物現(xiàn)存量顯著小于其余3類森林。5類森林凋落物均有明顯的分層結(jié)構(gòu)，可分為未分解層、半分解層和分解層，其中分解層的凋落物量最豐富，占總凋落物現(xiàn)存量的40%以上，基本上已經(jīng)分解成了腐殖質(zhì)。5類森林中，常綠闊葉林的凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)為D層＞未U層＞S層，其余4類森林凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)為D層＞S層＞U層。

由式（1）和式（2）計(jì)算得到的凋落物絕對(duì)質(zhì)量比和相對(duì)質(zhì)量比結(jié)果見表2。U層至S層的絕對(duì)質(zhì)量比以常綠闊葉林最大，高山櫟林、滇油杉林、華山松林和云南松林依次減小，相對(duì)質(zhì)量比則與之相反；S層至D層的絕對(duì)質(zhì)量比為云南松林最大，其次依次是華山松林、高山櫟林、滇油杉林和常綠闊葉林，相對(duì)質(zhì)量比則與之相反。由凋落物絕對(duì)質(zhì)量比和相對(duì)質(zhì)量比可知，在U層至S層，常綠闊葉林、滇油杉、高山櫟、華山松和云南松林的分解強(qiáng)度依次增強(qiáng)，而在S層到D層則按序依次減弱。因此，云南松林和華山松林表層新鮮凋落物的分解強(qiáng)度高，下層凋落物分解強(qiáng)度較弱，常綠闊葉林則與之相反；高山櫟和滇油杉凋落物不同分解層之間分解強(qiáng)度差異不顯著。

2.2 凋落物營(yíng)養(yǎng)元素含量

凋落物是森林養(yǎng)分歸還的基本形式之一，其中所含的營(yíng)養(yǎng)元素經(jīng)分解釋放后歸還土壤，供植物生長(zhǎng)循環(huán)利用。滇中高原磨盤山5種森林凋落物營(yíng)養(yǎng)元素含量見表3。由表3可知，在這5類森林凋落物中營(yíng)養(yǎng)元素總含量為滇油杉林96.97 g·kg-1、華山松林 81.62 g·kg-1、高山櫟林 77.15 g·kg-1、闊葉林72.89 g·kg-1，云南松林 61.35 g·kg-1。從 U 層至 D層，隨著凋落物的分解程度增加，S、Fe、Na含量逐漸增加，Ca、Mg含量逐漸減小；N、P、Zn含量總體上呈增加趨勢(shì)，但云南松林和華山松林凋落物中的N含量在S層略多于D層，華山松林凋落物中的Zn含量在S層也略多于D層，常綠闊葉林凋落物中的P含量在U層略多于S層；K、Mn含量規(guī)律性不明顯。

表3 5種凋落物營(yíng)養(yǎng)元素含量Table3 Elements concentration of litterfall in five forest ecosystems

圖1 5種森林凋落物營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量Fig.1 Elements accumulation of litterfall in five forest ecosystems

2.3 凋落物營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量

5類森林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素總儲(chǔ)量從大到小依次為滇油杉林 988.63 kg·hm-2、華山松林 716.39 kg·hm-2、云南松林 620.06 kg·hm-2、高山櫟林 294.23 kg·hm-2、常綠闊葉林 273.65 kg·hm-2。不同森林類型中，均以D層的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量最高，呈現(xiàn)底層聚集現(xiàn)象，D層中營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量占總儲(chǔ)量的比例分別為44.32%、53.43%、45.01%、44.61%、49.74%。

滇中高原磨盤山5種典型類型森林凋落物營(yíng)養(yǎng)元素的儲(chǔ)量見圖1。5類森林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量在不同分解層的分布格局有一定規(guī)律性。在3個(gè)凋落物層中，高山櫟的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量分布無顯著性差異，其余4類森林的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量分布存在顯著性差異。5類森林凋落物的 N、Fe、Na儲(chǔ)量從 U層至D層逐漸增大；除常綠闊葉林外的4類森林凋落物的P、K、S、Zn儲(chǔ)量從U層至D層逐漸增大；Ca、Mg、Mn在五類森林凋落物中有從U層至D層增大，也有S層大于其余兩層。其中， Ca、Mg儲(chǔ)量在各凋落物層中的差異不顯著，而Fe儲(chǔ)量差異顯著。

續(xù)圖1Continued Fig. 1

5種森林類型凋落物的不同營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量在同一分解層中的分布格局也存在一定規(guī)律性，在U層和S層中，除Na和Zn之外的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量均表現(xiàn)為滇油杉林顯著大于其他4類森林，云南松林和華山松林二者較接近并顯著大于高山櫟林和常綠闊葉林；在D層中，各類森林的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量之間無顯著規(guī)律。

3 討論

5類森林凋落物現(xiàn)存量表現(xiàn)為滇油杉林 30.28 t·hm-2＞ 云 南 松 林 29.81 t·hm-2＞ 華 山 松林 25.15 t·hm-2＞高山櫟林 11.92 t·hm-2＞常綠闊葉林 11.91 t·hm-2，與河北省北溝林場(chǎng)（落葉松純林 9.40 t·hm-2和落葉松山楊混交林 5.50 t·hm-2）（牟雪等，2014）、秦嶺西部山地針葉林（8.146～2.918 t·hm-2）（常雅軍等，2009）的凋落物現(xiàn)存量相比，滇中高原磨盤山5類森林凋落物更豐富；與重慶市縉云山地區(qū)森林（14.21～32.42 t·hm-2）（郭平等，2013）、三峽庫區(qū)森林（杉木林 11.610 t·hm-2、巴山松 22.161 t·hm-2、華山松 10.139 t·hm-2）（王鵬程等，2008）的凋落物現(xiàn)存量相比，滇中高原磨盤山5類森林凋落物與之相接近，說明滇中高原磨盤山5類森林凋落物平均現(xiàn)存量與不同氣候帶的華北、東北地區(qū)相比更豐富，與同氣候帶西南地區(qū)相比較接近?，F(xiàn)存量主要由凋落物輸入量、分解速率及分解年限共同決定，一個(gè)地區(qū)凋落物現(xiàn)存量是維持在一定范圍內(nèi)的，這側(cè)面說明凋落物輸入和分解受氣候環(huán)境影響大。5種森林凋落物現(xiàn)存量的差異顯著，是受到5類森林樹種特性、林齡、林分密度的影響，以往研究也表明溫帶常綠闊葉林的年凋落物量小于溫帶針葉林的年凋落物量（Zhang et al.，2014）；分解強(qiáng)度也各異，云南松和華山松的新鮮凋落物的分解強(qiáng)度高，隨著分解程度加劇，凋落物分解強(qiáng)度減弱，常綠闊葉林則與之相反，高山櫟和滇油杉凋落物不同分解程度的凋落物分解強(qiáng)度差異不顯著。華山松林和云南松林為人工林起源，林分密度大但次生樹種不發(fā)達(dá)，凋落物容易遭受雨水淋溶加速分解，淋溶分解結(jié)束后變?yōu)榧兎纸?，分解?qiáng)度減弱（杜春艷等，2008）。常綠闊葉林、滇油杉和高山櫟的林下植被多樣性豐富，能夠減少早期的淋溶，凋落物初期便進(jìn)行純分解，常綠闊葉林的凋落物易于分解，一段時(shí)間后組織結(jié)構(gòu)崩潰后分解加速（Kaspari et al.，2008），滇油杉和高山櫟的皮葉中角質(zhì)層厚，鱗片葉毛多，分解全程緩慢。

滇中高原磨盤山5種森林類型凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素總含量表現(xiàn)為滇油杉＞華山松林＞高山櫟林＞闊葉林＞云南松林。各個(gè)凋落物層次的營(yíng)養(yǎng)元素含量不同，營(yíng)養(yǎng)元素的含量隨凋落物分解變化與不同營(yíng)養(yǎng)元素的釋放模式相關(guān)，隨分解程度增加，S、Fe、Na含量逐漸增加，屬于富集模式，研究發(fā)現(xiàn)，S含量隨失重率的增加呈線性增加（Berg et al.，1995)，Na在分解后期會(huì)發(fā)生明顯的積累，F(xiàn)e在凋落物分解時(shí)的變化模式復(fù)雜，最終也是一個(gè)積累過程（楊繼松等，2006；Rustad，1994）；N、P、Zn含量總體上也呈增加趨勢(shì)，其中云南松林和華山松林凋落物中的N含量在S層略多于D層，與葛曉敏等（2017）研究的N整體上呈先富集后釋放的模式，P整體上呈持續(xù)富集的模式較吻合；與黃建輝等（2000）研究的Zn在分解過程中含量增大相似。Ca、Mg含量逐漸減小，在分解過程中發(fā)生明顯釋放，其流動(dòng)性較差，其釋放應(yīng)該受微生物控制而非淋溶（Ribeiro et al.，2002；劉洋等，2006）。K自身呈離子狀態(tài)，在分解過程中極易移動(dòng)，受其他元素含量和環(huán)境的影響很大（楊繼松等，2006）。Mn、Zn的規(guī)律性差，其釋放可能與初始濃度低有關(guān)，使得分解過程中出現(xiàn)波動(dòng)，變化缺乏規(guī)律。王瑾等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)元素在分解過程中的釋放與累積模式?jīng)Q定其在凋落物層中的含量，滇中高原5類森林凋落物中的營(yíng)養(yǎng)元素含量分布規(guī)律相似或許與氣候造成的分解環(huán)境相似有關(guān)，大部分營(yíng)養(yǎng)元素在釋放過程中容易富集，甚至限制凋落物的分解，因此對(duì)當(dāng)?shù)馗鳂浞N營(yíng)養(yǎng)元素的需求和歸還特征還有待深入探索。

滇中高原磨盤山5種森林類型凋落物的不同營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量（N：157.71 kg·hm-2、P：102.13 kg·hm-2、Ca：118.31 kg·hm-2、S：46.26 kg·hm-2、Fe：73.03 kg·hm-2、K：35.08 kg·hm-2、Mg：24.34 kg·hm-2、Mn：14.07 kg·hm-2、Na：6.48 kg·hm-2，Zn：1.01 kg·hm-2）與西藏色季拉山暗針葉林（鐘國(guó)輝等，2004）、秦嶺西部山地針葉林（常雅軍等，2009）、川西云杉人工林（劉興良等，2001）等不同緯度地區(qū)的森林凋落物中營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量相比差異較大，而與同緯度地區(qū)滇中高原的玉溪通海縣的云南松林和常綠闊葉林凋落物中營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量（N：232.28 kg·hm-2＞Ca：141.85 kg·hm-2＞Fe：110.69 kg·hm-2＞K：56.94 kg·hm-2＞Mg ： 39.53 kg·hm-2＞P ： 34.48 kg·hm-2＞Mn：8.64 kg·hm-2＞Zn：5.54 kg·hm-2）（劉文耀等，1990）相近，地理位置、氣候及水熱條件的差異導(dǎo)致不同區(qū)域森林土壤環(huán)境不同，使得凋落物中營(yíng)養(yǎng)元素的釋放和積累情況差異大。5類森林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素總儲(chǔ)量為滇油杉林 988.63 kg·hm-2、華山松林 719.79 kg·hm-2、云南松林 624.27 kg·hm-2、高山櫟林 308.82 kg·hm-2、常綠闊葉林290.41 kg·hm ，高山櫟林和常綠闊葉林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量顯著小于其他3種。常綠闊葉林為過熟林，凋落物及其凋落物中的營(yíng)養(yǎng)元素的歸還減弱，而高山櫟林所在區(qū)域的土壤貧瘠，呈現(xiàn)出了為適應(yīng)環(huán)境而發(fā)生的矮化現(xiàn)象（王國(guó)嚴(yán)等，2008）。滇中磨盤山5種森林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量大量聚集在基本已成為腐殖質(zhì)的分解層，凋落物在不斷分解的過程中產(chǎn)生的化合物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的螯合作用使養(yǎng)分難以轉(zhuǎn)化為植物易吸收利用的游離態(tài)形式（Berg，1986；Kavvadias et al.，2001）。因此，在未來的林分撫育管理中，改良貧瘠土壤以及促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)是重點(diǎn)工作。

4 結(jié)論

（1）滇中高原磨盤山5類森林的凋落物現(xiàn)存總量表現(xiàn)為滇油杉林（30.28 t·hm-2）＞云南松林（29.81 t·hm-2）＞華山松林（25.15 t·hm-2）＞高山櫟林（11.92 t·hm-2）＞常綠闊葉林（11.91 t·hm-2）。凋落物現(xiàn)存量豐富，可明顯劃分未分解層、半分解層和分解層，有40%以上的凋落物已處于全分解狀態(tài)。5類森林中，云南松林和華山松林的新鮮凋落物分解強(qiáng)度高，分解一段時(shí)間后凋落物分解強(qiáng)度減弱，常綠闊葉林則與之相反；高山櫟和滇油杉不同分解層次的凋落物分解強(qiáng)度則相近。

（2）滇中高原磨盤山 5類森林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素總含量表現(xiàn)為滇油杉林（96.97 g·kg-1）＞華山松林（81.62 g·kg-1）＞高山櫟林（77.15 g·kg-1）＞常綠闊葉林（72.89 g·kg-1）＞云南松林（61.35 g·kg-1），5類森林凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素含量受到凋落物分解程度的影響，凋落物腐殖質(zhì)程度越高，N、P、S、Fe、Na、Zn含量越高，Ca、Mg含量越低，K、Mn含量規(guī)律性不明顯。

（3）滇中高原磨盤山5類森林凋落物營(yíng)養(yǎng)元素總儲(chǔ)量表現(xiàn)為滇油杉林（988.63 kg·hm-2）＞華山松林（719.79 kg·hm-2）＞云南松林（624.27 kg·hm-2）＞高山櫟林（308.82 kg·hm-2）＞常綠闊葉林（290.41 kg·hm-2），營(yíng)養(yǎng)元素總儲(chǔ)量均以D層最高，呈現(xiàn)底層聚集現(xiàn)象。其中，營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K、S、Fe、Na、Zn在底層富集，而Ca、Mg、Mn在中間層和底層都發(fā)生了富集。

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