方怡然，潘瀾，薛立

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642

2008年1—2月，雨雪冰凍天氣襲擊廣東粵北地區(qū)，導(dǎo)致樹枝壓斷和樹干折斷，直接造成林木受傷或死亡，并造成大面積的森林破壞，嚴(yán)重影響了森林的可持續(xù)發(fā)展。杉木（Cunninghamia lanceolata）作為廣東粵北地區(qū)的主要森林類型，在此次災(zāi)害天氣中受到重創(chuàng)。許多學(xué)者圍繞此次冰雪災(zāi)害對森林的影響開展了研究，例如對冰雪災(zāi)害后的杉木林林冠殘體持水特性（薛立等，2008）、樹干殘體（列志旸等，2016）、林地養(yǎng)分分布（薛立等，2010）、土壤物理性質(zhì)（許建新等，2015）、土壤化學(xué)特性（陳鳳霞等，2010；李潔等，2016；Xu et al.，2016a）、土壤節(jié)肢動物（Xu et al.，2016b）、林下植物生物多樣性（侯曉麗等，2016），以及常綠闊葉林受損狀況（蘇志堯等，2010）、土壤微生物功能多樣性（區(qū)余端等，2009a）和土壤節(jié)肢動物群落的多樣性（區(qū)余端等，2009b）等進行過研究。郭淑紅等（2012）綜述了冰雪災(zāi)害對森林的影響。冠層結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)演替的重要環(huán)節(jié)。冰雪災(zāi)害致使大量枝干折斷，產(chǎn)生的林冠減少導(dǎo)致大量林冠空隙出現(xiàn)，增強了光照，從而導(dǎo)致環(huán)境因子發(fā)生變化，進而影響到土壤微生物群落變化。然而，目前尚未見到受損森林冠層結(jié)構(gòu)、林下光照與土壤微生物和酶活性關(guān)系的報道。本研究探索杉木林冰雪災(zāi)害后和恢復(fù)期間的冠層結(jié)構(gòu)、土壤微生物、酶活性動態(tài)以及冠層結(jié)構(gòu)和林下光照因子的關(guān)系，有助于了解冰雪災(zāi)害后的杉木林土壤的變化，為其生態(tài)恢復(fù)提供參考。

1 試驗地概況和研究方法

1.1 試驗地概況

研究地地處廣東省最北部的樂昌市樂昌林場，位于北緯 24°57′～25°31′，東經(jīng) 112°51′～113°34′，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均溫度19.6 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，極端高溫38.4 ℃，1月平均氣溫9.3 ℃，極端低溫-4.6 ℃，無霜期270 d。年平均降水量2522.3 mm，年平均蒸發(fā)量1417.9 mm，相對濕度70%～84%，11月—翌年2月為旱季。土壤為花崗巖發(fā)育而成的中厚腐殖層厚土層山地黃紅壤，呈強酸性（pH＜5）。

試驗林為17年生的杉木人工林，地處SW20°，坡度約30°，海拔約為700 m。林分組成簡單，喬木僅 1層，林下層植物稀少，有樓梯草（Elatostema involucratum）、狗脊（Woodwardia japonica），蓋度分別占林地面積的15%～20%和10%～15%。

2008年3月冰雪災(zāi)害后，杉木人工林被全部折干，殘干的平均胸徑為17.99 cm，平均樹高為12.69 m，密度為 1667 plant·hm-2。在調(diào)查到的林隙中選擇立地條件基本相同或相近的林隙（段文標(biāo)等，2008），根據(jù)冠層受損程度和林隙面積篩選出 12個林隙作為試驗樣方（分別用字母a～l依次代表），各樣方之間距離20 m以上（Lawtow et al.，1988），林隙面積見表1。

1.2 林冠開度調(diào)查

2011年3月在所選的12個大小不同杉木林樣方中，利用半球面影像技術(shù)，選用數(shù)碼相機外接魚眼鏡頭在每個林隙中心點獲取冠層影像照片。拍照時，在選點上把相機固定在三腳架上，三腳架保持水平，相機離地面 1.6 m，鏡頭朝上，拍攝每個林隙的冠層。為了確保光照條件一致和使直射陽光造成的眩光最小化，拍攝時間選在陰天和無風(fēng)的下午進行，以避免藍色天空背景影響全天空照片質(zhì)量（Beaudet et al.，2002）。用冠層分析軟件Gap Light Analyzer對半球面照片進行分析，獲得一系列的冠層結(jié)構(gòu)和林下光照參數(shù)，包括林冠開度（Canopy Openness，簡稱 CO）、葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，簡稱 LAI）、林下直射光（Trans Direct，簡稱 TDir）、林下散射光（Trans Diffuse，簡稱TDif）和總光照（Trans Total，簡稱 TTot）（Silbernagel，2001；Beaudet et al.，2002）。

表1 樣方林隙面積Table1 Gap size of sample quadra

1.3 土壤樣本采集方法

2011年3月，在各樣方內(nèi)采用五點采樣法采集0～20 cm土壤后混合成1個土樣，將土壤樣品迅速裝入塑料袋并置于冰塊上運至實驗室。將土壤樣品中石礫和植物殘根等雜物剔除，混勻過2 mm篩，置于4 ℃冰柜中保存，并在取樣后48 h內(nèi)進行土壤微生物分析，同時對采集的土樣進行土壤酶活性測定。

1.4 土壤微生物以及酶活性的測定

土壤微生物計數(shù)采用稀釋平板法（中國科學(xué)院南京土壤研究所微生物室，1985）。這種方法主要使用不同營養(yǎng)成分的固體培養(yǎng)基對土壤中可培養(yǎng)的微生物進行分離培養(yǎng)，然后根據(jù)微生物的菌落形態(tài)及其菌落數(shù)計測微生物的數(shù)量并鑒定其類型。細(xì)菌采用牛肉蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)，真菌采用孟加拉紅馬丁氏瓊脂培養(yǎng)基培養(yǎng)，放線菌采用改良高氏1號培養(yǎng)基培養(yǎng)。脲酶采用比色法測定，酶活性以37 ℃下培養(yǎng)24 h后1 kg干土釋放的NH3-N的質(zhì)量（mg）表示；酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，酶活性以37 ℃下培養(yǎng)2 h后100 g干土消耗五氧化二磷的質(zhì)量（mg）表示；過氧化氫酶活性采用0.1 mol·L-1高錳酸鉀滴定法測定，酶活性以常溫條件培養(yǎng)1 h后1 g干土消耗0.1 mol·L-1KMnO4的體積（mL）表示。所有樣品做 3 個重復(fù)（關(guān)松蔭，1986）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)初處理和作圖。數(shù)據(jù)經(jīng) Excel 2003整理后，采用 SPSS 17.0（Statistical Product and Service Solutions）軟件進行回歸分析，采用SAS 8.1軟件系統(tǒng)進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)間的關(guān)系

冠層結(jié)構(gòu)主要包括林冠開度和葉面積指數(shù)兩個指標(biāo)，杉木林各樣方內(nèi)林冠開度為10.93%～18.36%，葉面積指數(shù)為1.88～2.70。對林冠開度與對應(yīng)樣方的面積及葉面積指數(shù)進行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明，林冠開度與所在林隙的大小呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)高達 0.970（P＜0.01），林冠開度隨林隙面積的增加而增大；林冠開度與葉面積指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.647（P＜0.05），葉面積指數(shù)隨林冠開度的增大而緩慢降低（圖1）。

2.2 林冠開度和林下光照的關(guān)系

由圖2可知，杉木各樣方內(nèi)直射光范圍為3.21～9.29 mol·m-2·d-1，散射光范圍為 3.02～5.41 mol·m-2·d-1，總光照范圍為 6.23～14.70 mol·m-2·d-1，整體上各樣方內(nèi)直射光的范圍大于散射光。對林冠開度和光照因子進行回歸分析，結(jié)果表示，林冠開度與直射光、散射光和總光照均呈極顯著性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.768、0.969和 0.865（P＜0.01），這表明林冠開度與直射光、散射光和總光照均有密切關(guān)系。其中，林冠開度與散射光擬合關(guān)系的R2值最大，達到0.9394；其次是林冠開度與總光照擬合關(guān)系的 R2，為 0.7476；林冠開度與直射光的擬合關(guān)系的 R2為0.5902。隨著林冠開度的增大，直射光、散射光和總光照緩慢增加。林冠開度與林下光照條件關(guān)系密切，林冠開度越大，林下光照條件越好。

圖1 杉木林地林冠開度與林隙面積和葉面積指數(shù)的關(guān)系Fig.1 Relationship between canopy open and gap size as well as leaf area index

圖2 杉木林地林冠開度與林下光照的關(guān)系Fig.2 Relationship between canopy open and light under crown

2.3 葉面積指數(shù)與林下光照的關(guān)系

對葉面積指數(shù)和光照因子直射光、散射光和總光照進行線性歸分析。結(jié)果顯示，葉面積指數(shù)與直射光、散射光和總光照均呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.703、-0.696和-0.638（P＜0.05），這表明葉面積指數(shù)與直射光、散射光和總光照這3個光照因子關(guān)系密切（圖3）。其中，直射光與葉面積指數(shù)的擬合關(guān)系 R2值最大，為 0.4937；其次是散射光，擬合關(guān)系R2值為0.4848。隨著葉面積指數(shù)的增大，直射光、散射光和總光照緩慢降低。葉面積指數(shù)對林下光照條件貢獻大，葉面積指數(shù)越大，林下光照條件越差。

2.4 土壤微生物和酶活性

由圖 4可知，樣方 c的細(xì)菌數(shù)量最大，為8.07×106CFU·g-1，顯著大于其他樣方（P＜0.05），其次是樣方d和l，分別為2.93 CFU·g-1和3.01×106CFU·g-1，與樣方i無顯著差異，顯著大于其他樣方（P＜0.05）。樣方e和樣方j(luò)的細(xì)菌數(shù)量顯著小于其他樣方（P＜0.05）。

真菌能夠積極參與有機物質(zhì)的分解，使枯落物中的蛋白質(zhì)降解呈可被直接吸收的可溶性 N素氨基酸和銨鹽等，同時對無機營養(yǎng)的吸收也有顯著影響。樣方 c的真菌數(shù)量最大，顯著大于其他樣方（P＜0.05），達到 16.33×105CFU·g-1。真菌數(shù)量較大的是樣方 l，為 13.67×105CFU·g-1。最小的為樣方 k，只有 2.83×10 CFU·g 。

圖3 杉木林地葉面積指數(shù)與林下光照的關(guān)系Fig.3 Relationship between leaf area index and light under crown

圖4 土壤微生物和酶活性Fig.4 Soil microorganism numberand soil enzyme

放線菌的作用主要是分解植物和動物的某些難分解的組分，形成腐殖質(zhì)，把植物殘體和凋落物轉(zhuǎn)化為土壤有機組分。樣方d的放線菌數(shù)量最高，達到 48.33×105CFU·g-1，顯著大于其他樣方（P＜0.05）；其次較大的是樣方c和樣方i，與其他樣方有顯著差異（P＜0.05）；最小的是樣方b和樣方e。

樣方 e的脲酶含量最大，顯著大于其他樣方（P＜0.05）；其次較大的是樣方b、c和d，不同樣方間基本存在顯著差異（P＜0.05）；脲酶含量最小的是樣方l，顯著小于其他樣方。

磷酸酶含量最大的是樣方 h，顯著大于其他樣方（P＜0.05），達到 418.03 mg·kg-1；其次較大的是樣方f和樣方j(luò)，顯著大于除樣方h以外的其他樣方（P＜0.05）；磷酸酶含量最小的是樣方 l，顯著小于其他樣方（P＜0.05），僅為樣方h的46.94%。

樣方d的過氧化氫酶含量最大，顯著大于其他樣方（P＜0.05）。；其次較大的是樣方 h，顯著大于除樣方d以外的其他樣方（P＜0.05）；過氧化氫酶含量最小的是樣方 l，顯著小于樣方 a（P＜0.05），極顯著小于其他樣方，僅為樣方d的50.29%。

2.5 林冠開度與土壤微生物和酶活性的關(guān)系

運用線性方程、二次方程和三次方程分別對林冠開度與土壤微生物和酶活性之間的關(guān)系進行擬合，并選出相關(guān)系數(shù)高的方程，結(jié)果列于表 2。結(jié)果表明，林冠開度對細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量和脲酶活性影響不顯著，而和磷酸酶及氧化氫酶活性之間存在顯著的二項式關(guān)系（P＜0.05），表明隨著林冠開度和光照的增大，磷酸酶和過氧化氫酶活性先增后減（表2）。

表2 林冠開度與土壤微生物和酶活性的關(guān)系Table2 Relationships between canpon open and soil microorganism number as well as soil enzyme activity

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

林木冠層是林木光合作用的主要場所（鐘泳林等，2014），其結(jié)構(gòu)能對林木獲取光和熱的能力產(chǎn)生影響，進而影響林木的蒸騰作用（Kato et al.，2004；李仙岳等，2009）和光合能力（張顯川等，2007）。其中林冠開度過大或小均能引起林冠內(nèi)光照的不合理分布，進而導(dǎo)致林木光合性能的下降（呂麗華等，2008）。在本研究中，林冠開度與所在林隙的范圍存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，林隙面積越大，其測出的林冠開度越大，對林木光合性能的影響越明顯。LAI作為評估林分生長情況和生產(chǎn)力的一個重要參數(shù)（王希群等，2005），葉面積的大小和分布狀況能直接影響林分對光能的截獲及利用。一般情況下，樹木 LAI最適值為 3～10，森林最大總生產(chǎn)力的LAI值能達到8～10（王希群等，2005）。在本研究中，受損的杉木各樣方的 LAI范圍為1.88～2.70，明顯低于這些指標(biāo)，亦低于相近林齡的健康杉木人工林（2.63～4.82）（惠鳳鳴等，2003）和鼎湖山針葉林（6.61～8.80）（任海等，1997），這說明杉木人工林雖處于恢復(fù)期，但林冠在很大程度上還是受到冰雪災(zāi)害的影響。本研究還發(fā)現(xiàn)林冠開度與葉面積指數(shù)存在明顯的負(fù)相關(guān)，這是由于林冠層受損引起葉面積縮小，葉片生物量降低。這也意味著林冠開度增大，群落的透光率增加，樹體對太陽輻射的截獲量下降，導(dǎo)致冠層對光輻射的利用率降低，進而影響林分生產(chǎn)力。

光照是植物生長的基本條件之一，充足的光照能保證植物光合作用的正常進行（Long et al.，1994），對植物的生長與植物形態(tài)的形成起著關(guān)鍵的作用（Bjorkman et al.，1995）。光到達植被冠層頂部后分為直射光和散射光兩種形式，由于散射光在林冠中具有更強的透射性，能有效避免直射光直射在冠層葉片進而產(chǎn)生的光飽和現(xiàn)象，因此散射光比直射光更高效（李麗等，2015），而直射光由于易受太陽位置變化、林隙面積、林冠高度、坡度、坡向等因素的影響，比散射光存在更為復(fù)雜的時空變化（Gendron et al.，1998）。一般情況下，由于冠層截獲的影響，林下散射輻射量大于直射輻射量（任海等，1997），與本研究的結(jié)論正好相反。這是由于冰雪損害了杉木林的林冠層，使林冠層對光照的阻擋作用減弱，導(dǎo)致大量直射光到達林地，使直射光與散射光的比例發(fā)生改變。因此，不同林隙內(nèi)不同位置的直射和散射光對全光的貢獻會因林冠開度的不同而產(chǎn)生差異（張友勝等，2007）。李燁等（2010）在研究冠層結(jié)構(gòu)對林下經(jīng)濟植物的影響時亦發(fā)現(xiàn)，在林冠的強、中和弱3種不同的光照類型區(qū)域內(nèi)，林下直射光占林下總輻射的比例隨著光照的減弱而逐漸減小，而散射光占林下總輻射的比例隨著光照的減弱逐漸增大。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)直射光、散射光和總光照隨林冠開度的增大而呈增加的趨勢，且直射光的水平波動較大，異質(zhì)性較明顯。這可能是由于各林分其林冠郁閉度相對較小，冰雪災(zāi)害雖對林木冠層造成傷害，但對于恢復(fù)期的杉木人工林而言，較大的林冠開度在一定程度上更有利于林下光照條件的改善。由于葉面積指數(shù)能表示喬木冠層中葉片的數(shù)量，并決定葉片對光照的反射、吸收等阻攔作用，因此可用于反映林內(nèi)的光照情況（劉明國等，2008）。在本研究中，葉面積指數(shù)與直射光、散射光和總光照均呈負(fù)相關(guān)，這是由于葉面積指數(shù)的增大能引起林分透光率的下降，使冠層下方的光輻射減少（班宏娜，2010），導(dǎo)致直射光、散射光和總光照緩慢降低，使林下光照條件變差，進而影響林木的生長，與賈小容等（2011）對3種人工林分冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下光照條件的關(guān)系的研究結(jié)果相似。

土壤酶活性與土壤微生物作為土壤微環(huán)境的敏感“探針”（吳際友等，2010），是土壤環(huán)境質(zhì)量評價的重要生物學(xué)指標(biāo)（Bell et al.，2010；Lei et al.，2010）。由于冰雪災(zāi)害對不同林隙林冠層的損害程度不同，不同林隙的林冠開度和光照水平存在較大差異，導(dǎo)致土壤溫度、空氣溫度、濕度和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子和土壤動物多度等生物因子發(fā)生變化（Brang et al.，2005；Dusan et al.，2007），并極大地影響土壤微生物的群落動態(tài)（Zhang et al.，1998）、數(shù)量和酶活性。有研究表明，在一定范圍內(nèi)，林冠開度越大代表林內(nèi)光環(huán)境越好，因此較高的林冠開度能通過引發(fā)土壤通氣性、水分狀況、養(yǎng)分狀況以及有機質(zhì)含量的變化從而影響土壤微生物的種類及數(shù)量（陳秋芳，2006），有利于林下植物生長并維持較豐富的物種多樣性（班宏娜，2010）。然而，在本研究中，林冠開度與細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量并無顯著關(guān)系，這是由于土壤微生物群落動態(tài)除受林下光照影響外，還受到許多生物及非生物因素的共同影響，包括植物類型、土壤類型（Garbeva et al.，2004）、土壤顆粒大小（Blum et al.，2004）和其他環(huán)境因素（如土壤溫度、濕度、太陽輻射和土壤養(yǎng)分）等（Zhang et al.，1998），需要全面研究這些指標(biāo)才能了解細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量的變化機理。土壤酶來源于土壤微生物、植物和動物的活體或殘體，是土壤生化過程的產(chǎn)物（雷明等，2013）。其中，脲酶能直接參與尿素在土壤中的轉(zhuǎn)化與生化作用（張清明等，2014），并促進有機分子中肽鍵的水解，有利于土壤速效氮的轉(zhuǎn)化（薛立等，2008b）；磷酸酶可加速土壤有機磷轉(zhuǎn)化速度，提高土壤磷素的有效性（王渭玲等，2013），是評價土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向的重要指標(biāo)；過氧化氫酶則能促進土壤腐殖質(zhì)的合成（張海峰等，2010），是防止過氧化氫對生物產(chǎn)生毒害的重要氧化還原酶（趙軍等，2016）。在本研究中，冠層結(jié)構(gòu)和光照因子與脲酶活性并無顯著的相關(guān)性，其變化機理還需要進一步深入研究。而林冠開度與磷酸酶及氧化氫酶活性之間存在明顯的二項式關(guān)系，即隨著林冠開度的增大，土壤微生物群落的磷酸酶和過氧化氫酶活性呈先增后減的拋物線變化。這是由于林冠開度較小時，光照較弱，土壤通氣和熱量狀況不好，進而影響磷酸酶和過氧化氫酶的活性；隨著林冠開度的適當(dāng)增大，光照較強，土壤容重減小，空氣和土壤溫度增加，土壤濕度良好，土壤通氣和熱量狀況改善，凋落物的分解（傅靜丹，2010）和養(yǎng)分的循環(huán)速率加快，營造出一個有利于微生物群落生長的林下環(huán)境，因此磷酸酶和過氧化氫酶活性較大。但當(dāng)林冠開度過大時，過強的光照使得太陽輻射直達地表，從而加劇氣溫和土溫的變化，使之對脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶的活性產(chǎn)生不利影響。

3.2 結(jié)論

不同林隙受冰雪損害的程度不同，其冠層結(jié)構(gòu)特征亦存在差異，其中冠層開度與葉面積指數(shù)的變化與其林下光照及土壤酶活性關(guān)系密切。在一定范圍內(nèi)，較大的林冠開度有利于受災(zāi)杉木人工林林下光照條件的改善和土壤酶活性的提高，但當(dāng)林冠開度超過一定范圍時，土壤酶活性反而會下降，因此冠層結(jié)構(gòu)在一定程度上能決定林內(nèi)光分布和反映土壤環(huán)境質(zhì)量，進而影響林木整體的光合性能和林木恢復(fù)的速度。

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