羅緒強(qiáng) ，張桂玲, ，王世杰，阮英慧，劉興 ，鄭延麗

1. 貴州師范學(xué)院地理與資源科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550018；2. 中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，貴州 普定 562100；3. 貴陽學(xué)院化學(xué)與材料工程學(xué)院，貴州 貴陽 550005

植物葉片細(xì)胞內(nèi)的色素包括葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷（張亞平等，2017）。葉綠素是植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的脂溶性天然色素（陳俊毅等，2014；王慧等，2014），是綠色植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的高低是反映植物葉片光合能力及植株健康狀態(tài)的主要指標(biāo)（賴金莉等，2018；張葦?shù)龋?016；宮兆寧等，2014；王瑞等，2013；潘靜等，2012），也是反映植物抗逆生理特性的指標(biāo)之一（王玉魁等，2015；李輝等，2012；雒琚瑜等，2011）。SPAD（Soil and Plant Analyzer Development）值也叫綠色度，是反映植物葉綠素相對(duì)含量的指標(biāo)（Fu et al.，2013；Ling et al.，2011；Mielke et al.，2010；吳素霞等，2005），可用SPAD葉綠素儀簡便、快捷地測得（Li et al.，2017；丁希斌等，2015；董帥等，2011；Coste et al.，2010；裘正軍等，2007；姜麗芬等，2005）。研究表明，植物 SPAD值與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（潘靜等，2012；曾建敏等，2009；王文杰等，2006），一定條件下可用SPAD值代替葉綠素含量進(jìn)行植物生長環(huán)境和健康水平的評(píng)估（李婕等，2016；張葦?shù)龋?016；趙犇等，2013；胡娟等，2012；賈小容等，2011；邢艷秋等，2011；Jesus et al.，2008）。目前，有關(guān)植物葉片SPAD值的研究已有大量報(bào)道，但主要側(cè)重于農(nóng)作物，在林業(yè)上的研究報(bào)道不多，特別是森林植物群落演替過程中植物葉片SPAD值對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)方面的研究還鮮見報(bào)道。

喀斯特森林是森林氣候背景下在喀斯特地貌上生育的森林，因其生境特殊，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，系統(tǒng)脆弱，在一系列特征上與相同氣候常態(tài)地貌上的常綠闊葉林有明顯不同（羅緒強(qiáng)等，2014；Zeng et al.，2007；侯滿福等，2006；朱守謙，1997）。退化喀斯特森林是結(jié)構(gòu)和功能退化并失去固有平衡的森林生態(tài)系統(tǒng)，是喀斯特森林由頂極群落到草本群落逆向演替的過程（劉映良等，2005；喻理飛等，2000；喻理飛等，1998）。本研究以陳旗小流域?yàn)檠芯繀^(qū)，以流域內(nèi)退化喀斯特森林群落中的常見植物為研究對(duì)象，對(duì)其葉片 SPAD值進(jìn)行測定分析，探討了不同演替階段群落植物葉片SPAD值對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，以期為喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維護(hù)和退化生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供數(shù)據(jù)參考和理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

陳旗小流域（北緯 26o15′36″～26o15′56″，東經(jīng) 105o43′30″～105o44′42″）位于貴州省安順市普定縣境內(nèi)，地跨陳旗堡和趙家田兩村，屬長江流域的烏江水系，是中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站監(jiān)測研究區(qū)。該流域面積1.29 km2，下伏基巖為三疊系中統(tǒng)關(guān)嶺組灰?guī)r和泥灰?guī)r，土壤以石灰土為主，土層稀少、淺薄，分布不連續(xù)。區(qū)內(nèi)地形起伏大，山坡陡峻，海拔1338～1491 m。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，多年平均降水量1336 mm，年蒸發(fā)量920 mm，年均氣溫14.2 ℃，7月最熱，平均氣溫 22.6 ℃，1月最冷，平均氣溫4.1 ℃。具有貴州典型的喀斯特峰叢山體、峰叢洼地地貌以及喀斯特水文地質(zhì)特征和山地土地利用方式。流域內(nèi)有不同演替階段的植物群落，從稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林、喬灌過渡林到喬木林，構(gòu)成了具有代表性的完整演替序列，主要物種有小果薔薇（Rosa cymosa）、大披針薹草（Carex lanceolata）、火棘（Pyracantha fortuneana）、中國蕨（Sinopteris grevilleoides）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、柏木（Cupressus funebris）、響葉楊（Populus adenopoda）、紅葉木姜子（Litsea rubescens）、小葉鼠李（Rhamnus parvifolia）、粉枝莓（Rubus biflorus）等。

1.2 研究對(duì)象

在流域內(nèi)選取稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林、喬灌過渡林和喬木林5個(gè)演替階段植物群落內(nèi)均常見的小果薔薇（Rosa cymosa）、火棘（Pyracantha fortuneana）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）和小葉鼠李（Rhamnus parvifolia）共4種植物為研究對(duì)象。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在稀灌草叢、藤刺灌叢和灌木林群落中分別選取200 m2樣地，在喬灌過渡林和喬木林群落中分別選取300 m2樣地進(jìn)行調(diào)查研究，在不同樣地內(nèi)均選取樹齡相當(dāng)?shù)男」N薇、火棘、竹葉花椒和小葉鼠李各3株進(jìn)行植物葉片SPAD值測定。用于SPAD值測定的所有樣本都選自同一朝向且高度相當(dāng)?shù)漠?dāng)年生成熟、健康葉片，輕拭植物葉片上的塵土或其他雜質(zhì)后取葉中部且無葉脈集中部位進(jìn)行測量，同一葉片重復(fù)測量3次，每株植物測量5片葉后取平均值代表該植株測定結(jié)果。

待SPAD值測定結(jié)束后，立即采集該株植物中用于測定SPAD值的所有葉片，將采集的同株植物葉片混合成1個(gè)樣品裝入干凈透氣的信封中帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來水充分沖洗以去除粘附其上的泥土和污物，再用去離子水沖洗干凈，放入烘箱中于105 ℃殺青，再于 70 ℃左右烘干至恒重，烘干后的樣品用不銹鋼植物粉碎機(jī)粉碎，過篩（篩孔直徑0.149 mm），樣品封存于密封袋內(nèi)干燥保存，用于植物葉片N含量的測定。

1.4 測定方法

植物葉片SPAD值和葉溫采用TYS-3N型植株養(yǎng)分速測儀（浙江托普儀器有限公司）一次操作同時(shí)測定。各演替階段植物群落樣地內(nèi)空氣溫度、相對(duì)濕度和露點(diǎn)溫度用DT-321S型溫濕度測量儀（CEM深圳華盛昌機(jī)械實(shí)業(yè)有限公司）測定。測定工作于2016年8月17日當(dāng)天全部完成。

植物葉片N含量用元素分析儀（PE2400-Ⅱ）測定，以植物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì) GBW07604（GSV-3）楊樹葉作質(zhì)量控制。測定值為干物質(zhì)的N總量，測量誤差為±0.1%。

1.5 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。統(tǒng)計(jì)分析方法包括描述性統(tǒng)計(jì)分析（Descriptive Statistics）、單因素方差分析（Compare Means）、多因素方差分析（General Linear Model）及相關(guān)分析（Correlate）等。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片SPAD值的群落變異特征

從表 1可知，研究區(qū)植物葉片 SPAD值在13.54～24.34之間變化，平均值為18.43。各群落植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為灌木林（20.90）＞藤刺灌叢（19.65）＞喬灌過渡林（18.18）＞喬木林（17.07）＞稀灌草叢（16.33）。從偏度和峰度值可知，稀灌草叢、藤刺灌叢、喬灌過渡林和喬木林中的植物葉片SPAD值均呈正偏態(tài)分布，灌木林中的植物葉片SPAD值呈負(fù)偏態(tài)分布，最接近正態(tài)分布的植物群落為藤刺灌叢。各群落植物葉片SPAD的最大值與最小值之比和變異系數(shù)均較小，說明各群落內(nèi)部植物葉片SPAD值均較穩(wěn)定。對(duì)不同群落進(jìn)行多重比較，結(jié)果表明該流域內(nèi)植物葉片SPAD值在不同群落之間差異顯著（P＜0.05），按同類子集可將其劃分為稀灌草叢+喬木林、喬木林+喬灌過渡林、喬灌過渡林+藤刺灌叢和藤刺灌叢+灌木林共4類。

表1 不同群落植物葉片SPAD值Table1 Leaf SPAD values of different plant communities

表2 不同種植物葉片SPAD值Table2 Leaf SPAD values of different plant species

圖1 不同群落中各植物葉片SPAD值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Fig.1 Leaf SPAD values of different plant species in different communities (mean ±SD)

2.2 植物葉片SPAD值的種間變異特征

2.2.1 整體變異特征

從表2可知，研究區(qū)各植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為竹葉花椒（19.47）＞小葉鼠李（19.20）＞火棘（18.41）＞小果薔薇（16.62）。從偏度和峰度值可知，小葉鼠李、火棘和小果薔薇3種植物葉片的SPAD值均呈正偏態(tài)分布，竹葉花椒葉片SPAD值呈負(fù)偏態(tài)分布。研究區(qū)4種常見植物葉片SPAD值的最大值與最小值之比和變異系數(shù)均較小，說明 4種植物的葉片SPAD值在物種內(nèi)均較穩(wěn)定。對(duì)4種植物葉片SPAD值進(jìn)行多重比較，結(jié)果表明小果薔薇與其他3種植物間存在顯著差異（P＜0.05），按同類子集可將其分為小果薔薇和火棘+小葉鼠李+竹葉花椒2類（表2）。

2.2.2 群落內(nèi)部變異特征

從圖1可知，稀灌草叢中各植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為小葉鼠李（18.89）＞火棘（16.75）＞小果薔薇（15.25）＞竹葉花椒（14.44），多重比較結(jié)果表明種間差異顯著（P＜0.05），按同類子集可分為竹葉花椒+小果薔薇、小果薔薇+火棘和小葉鼠李3類。藤刺灌叢中各植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為竹葉花椒（21.75）＞火棘（19.86）＞小葉鼠李（18.72）＞小果薔薇（18.28），竹葉花椒、小葉鼠李、小果薔薇3種植物間存在顯著差異（P＜0.05），可分為小果薔薇+小葉鼠李+火棘和火棘+竹葉花椒2類。灌木林中各植物葉片SPAD平均值大小次序與藤刺灌叢一致，同樣表現(xiàn)為竹葉花椒（22.95）＞火棘（21.30）＞小葉鼠李（20.57）＞小果薔薇（18.78），竹葉花椒和小果薔薇葉片SPAD差異顯著（P＜0.05），可分為小果薔薇+小葉鼠李+火棘和小葉鼠李+火棘+竹葉花椒2類。喬灌過渡林中各植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為小葉鼠李（19.38）＞竹葉花椒（19.21）＞火棘（17.76）＞小果薔薇（16.37），種間差異不顯著（P＞0.05）。喬木林中各植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為竹葉花椒（19.00）＞小葉鼠李（18.46）＞火棘（16.37）＞小果薔薇（14.44），種間差異顯著（P＜0.05），可分為小果薔薇+火棘和小葉鼠李+竹葉花椒2類。

表3 植物葉片SPAD值的多因素方差分析Table3 Multivariate analysis of variance of Plant Leaf SPAD values

表4 植物葉片SPAD值與N含量及環(huán)境因子間的相關(guān)性Table4 Correlations between leaf SPAD values, N contents and environmental factors

2.3 群落與物種對(duì)植物葉片SPAD值的交互影響

以群落類型和物種為控制變量，植物葉片SPAD值為觀測變量建立固定效應(yīng)的飽和模型進(jìn)行多因素方差分析。從表3可知，不同群落類型、物種下的植物葉片 SPAD值均存在顯著差異（P＜0.05），表明不同群落類型、物種對(duì)植物葉片SPAD值均有顯著影響，該結(jié)論與上述單因素方差多重比較分析結(jié)果是一致的。同時(shí)，從表3還可以看出，群落類型和物種交互的概率為 0.017（P＜0.05），表明研究區(qū)內(nèi)的群落類型和物種對(duì)植物葉片 SPAD值產(chǎn)生了顯著的交互作用（P＜0.05）。另外，從多因素方差模型對(duì)觀測變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度來看，該模型對(duì)數(shù)據(jù)的擬合程度并不是很理想（R2=0.774，調(diào)整的R2=0.667），從另一角度說明了研究區(qū)植物葉片SPAD值還受到除群落類型和物種以外的其他因素的影響。

2.4 植物葉片SPAD值與N含量及環(huán)境因子間的相關(guān)性分析

從表4可知，研究區(qū)常見植物葉片的SPAD值與葉片氮含量、葉面溫度及群落演替階段空氣溫度、露點(diǎn)溫度之間均具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而與空氣相對(duì)濕度間的相關(guān)性并不顯著（P＞0.05）。

3 討論

葉綠素含量是植物生理生化及生態(tài)調(diào)查中的一個(gè)重要測量參數(shù)，植物葉綠素含量能靈敏地反映植物生理狀態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系，當(dāng)綠色植物的葉子遭到某種破壞或環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，葉綠素含量即會(huì)出現(xiàn)變化（張葦?shù)龋?016；賈小容等，2011；邢艷秋等，2011；張友勝等，2008）。研究區(qū)植物葉片SPAD值在稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林、喬灌過渡林和喬木林等不同演替階段植物群落之間差異顯著（P＜0.05），而在各群落內(nèi)部均較穩(wěn)定，表明不同群落演替階段對(duì)植物葉綠素含量存在影響，植物葉片SPAD值的改變一定程度上是對(duì)植物生境條件的響應(yīng)。

研究區(qū)小果薔薇、火棘、竹葉花椒和小葉鼠李4種植物葉片SPAD值在物種內(nèi)均較穩(wěn)定，但種間差異顯著（P＜0.05），說明樹種是影響植物葉片SPAD值的重要因子，植物葉綠素含量受其自身遺傳特性的影響，這與前人的研究結(jié)果一致（張葦?shù)龋?016；賈小容等，2011；張日清等，2011）。另外，研究區(qū)群落類型、物種均對(duì)植物葉片SPAD值有顯著影響并產(chǎn)生交互作用，但植物葉片SPAD值在各群落內(nèi)部均較穩(wěn)定，而在不同群落之間有顯著差異（P＜0.05），表明研究區(qū)內(nèi)植物葉片SPAD值的變異受環(huán)境變化等物種以外因素的影響更大。

氮素是植物生長發(fā)育的主要營養(yǎng)元素，其吸收、同化與運(yùn)轉(zhuǎn)直接影響著植物的生長發(fā)育狀況（趙犇等，2013）。研究區(qū)常見植物葉片SPAD值與葉片氮含量間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），這是因?yàn)槿~片的光合能力是光化學(xué)過程、CO2向固定位置擴(kuò)散的阻抗和生物合成過程共同作用的結(jié)果（朱根海等，1985）；光合器官中葉綠素的含量受養(yǎng)分尤其是供氮水平的影響（張麗梅等，2013），葉片含氮量的增加幾乎總是伴隨著葉綠素含量的提高，提高葉片的含氮量能增加葉片的光合能力，兩者具有明顯的正相關(guān)關(guān)系（李杰等，2017；何俊俊等，2014；于亞利等，2011；Jifon et al.，2005；朱根海等，1985）。

光是影響葉綠素合成的一個(gè)主要因素，一般而言，隨著光照強(qiáng)度的增加，溫度升高，酶的活性增強(qiáng)，葉綠素合成增加，SPAD值也增加（王冰等，2015）。但受溫度和濕度對(duì)光合羧化酶活性、氣孔導(dǎo)度等產(chǎn)生的影響（李杰等，2017；陳琴等，2014；劉西軍等，2013；朱根海等，1985），長期生長于弱光條件下的葉片通過提高體內(nèi)的葉綠素含量以充分利用光能進(jìn)行生長，而在強(qiáng)光照條件下葉片會(huì)提高類胡蘿卜素的含量以避免強(qiáng)光傷害，這是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種自動(dòng)調(diào)節(jié)（王冰等，2016；Mielke et al.，2010；張建光等，2004；Green et al.，2001）。研究區(qū)植物群落類型從喬木林到稀灌草叢的逆向演替過程中伴隨著群落高度和蓋度降低、巖石裸露率增加、光照強(qiáng)度增強(qiáng)、大氣相對(duì)濕度降低等一系列變化（王世杰等，2005；王德爐等，2003）。流域內(nèi)各群落植物葉片SPAD平均值表現(xiàn)為灌木林＞藤刺灌叢＞喬灌過渡林＞喬木林＞稀灌草叢的變異趨勢，是退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和功能退化的綜合體現(xiàn)。

4 結(jié)論

研究區(qū)植物葉片SPAD值在不同演替階段群落間和物種間均有顯著差異（P＜0.05），群落類型、物種對(duì)植物葉片SPAD值均有顯著影響并產(chǎn)生交互作用。植物葉片SPAD值與葉片氮含量間具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。研究區(qū)植物葉片SPAD值的變化受物種以外因素的影響更大，一定程度上是對(duì)生境條件的響應(yīng)，其變異特征是退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和功能退化的綜合體現(xiàn)。

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