嚴(yán)瑩

植食性昆蟲是植物的仇敵嗎

我們常能聽到益蟲、害蟲的說法。昆蟲本身并沒有所謂益害，它們的食性決定人類將其判為益蟲還是害蟲。以植物為食的昆蟲多被人類列為害蟲，尤其是在生態(tài)系統(tǒng)單一的農(nóng)田、果園、城市綠化帶，如不及時(shí)防治，這類昆蟲可以對植物造成毀滅性的破壞。但是，我們可以觀察到在環(huán)境良好的郊野或者山林，沒有人類打農(nóng)藥也沒有其他干預(yù)，但極少會(huì)見到大面積的蟲害爆發(fā)。這是因?yàn)?，植被類型越?fù)雜、種類越多，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定。多樣化的植物群落為物種提供了多樣化的生存空間，它們之間構(gòu)成了復(fù)雜的食物網(wǎng)，昆蟲占據(jù)一席，也受制于其他天敵，互相保持動(dòng)態(tài)平衡。

在自然狀態(tài)下，昆蟲與植物的關(guān)系密不可分又很微妙，植物是昆蟲的公寓，食宿都可以全包。昆蟲也并不完全白白享受這種福利，也會(huì)為植物傳粉、傳播種子等。白堊紀(jì)被子植物的發(fā)展和繁衍就離不開昆蟲的授粉活動(dòng)。收獲蟻嗜好取食和收集植物的種子，在這些活動(dòng)中也幫助了植物擴(kuò)散種子，影響植被和群落的分布。在熱帶雨林，生活著一類叫蟻蕨的植物，蟻蕨有膨大的根狀莖為螞蟻提供棲所，螞蟻為其抵御其他蟲害同時(shí)提供排泄物為植物提供營養(yǎng)，兩者配合默契。

即便是植食性的昆蟲取食植物，也不是完全對植物有害。自然狀態(tài)下，昆蟲取食植物，有時(shí)還能為植物提供積極、正向的調(diào)控。植物若要生長良好，有一個(gè)最適葉面積指數(shù)，在這個(gè)指數(shù)，植物的光合速率最高。然而植物在生長過程中，常常會(huì)存在一些冗余的生長，比如說徒長葉子、贅芽，造成物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化中的浪費(fèi)。昆蟲喜歡取食植物的幼嫩部分，這些往往也是植物冗余的部分。昆蟲的取食相當(dāng)于一個(gè)生物修剪器，反而能激發(fā)植物的補(bǔ)償作用，使得剩余新生葉片細(xì)胞分裂加快、體積變大，加強(qiáng)了光合作用，減少了能量浪費(fèi)，幫助植物更好地生長。

還有一些造癭（yǐng）昆蟲會(huì)選擇特定的寄主植物造癭，它們?nèi)∈持参铩⒎置诨瘜W(xué)物質(zhì)或者在植物里產(chǎn)卵，刺激植物的組織隆起膨大或長出畸形的形狀，把自己的后代包裹在蟲癭里發(fā)育，完美躲避了天敵的捕食，同時(shí)，后代通過取食蟲癭的內(nèi)部組織吸收營養(yǎng)。造癭昆蟲對寄主植物的選擇相當(dāng)專一，這是它們長期建立的默契。自然狀態(tài)下，造癭昆蟲也不會(huì)對植物造成毀滅性傷害，植物因?yàn)橛性彀`昆蟲存在，也躲過了另外一些非造癭昆蟲的危害。蟲癭代表了昆蟲與植物的另一種關(guān)系，對昆蟲單方面有利，對植物又沒有太大危害，雙方都默認(rèn)了這種不對等的相處方式。

當(dāng)然，以上的和諧均是以昆蟲數(shù)量不多為前提。如果昆蟲數(shù)量超過了一定限度，就會(huì)對植物的生長代謝造成極大影響。在昆蟲與植物的較量中，植物不能走、不能動(dòng)，處于弱勢一方，必須盡己所能采取一些積極的措施來進(jìn)行自我防范。

多管齊下： 植物的自我保護(hù)

植物表皮的毛狀物是植物的附屬物，也是植物保護(hù)自己的一道防線，有非腺毛和腺毛兩種。非腺毛就像在植物表皮豎起了一道城墻，高矮、長短、密度的變化都讓昆蟲沒那么容易接近和移動(dòng)。昆蟲有時(shí)困死在毛里，有時(shí)又不得不把毛吃了才能取食到植物表皮，毛還不容易消化，這便提高了昆蟲的死亡率。腺毛有腺體能分泌次生代謝物，影響昆蟲的消化或者黏住昆蟲。最典型的例子是茅膏菜，葉片上的腺毛分泌出的黏液像水珠一樣亮晶晶的。一旦有昆蟲落入，腺毛就會(huì)靈敏地感受到，用黏液黏住昆蟲后就開始反卷和下壓，把昆蟲困死在里面，腺毛隨即分泌出消化酶，把昆蟲消化為自身的食物。

植物葉片的蠟質(zhì)也是植物的一種自我保護(hù)措施。植食性的昆蟲會(huì)被波長550納米左右的黃綠色光吸引過來取食，葉片表面的蠟質(zhì)可以影響光的反射，使得葉片在有光的情況下發(fā)白，這會(huì)干擾昆蟲的判斷，影響其取食。此外，葉片表面的蠟質(zhì)還含有一些昆蟲不喜歡的化學(xué)成分，比如大麥表面的蠟質(zhì)越多，抗蚜蟲的能力越強(qiáng)。

植物是沉默的化學(xué)家，除了物理防御，植物還會(huì)分泌一些次生代謝物對昆蟲進(jìn)行化學(xué)防御。次生代謝物又稱特殊代謝物，是一些由植物產(chǎn)生的小分子有機(jī)化合物，它們并不是植物生長發(fā)育必須的，但可以為植物建立起另一道防護(hù)網(wǎng)，阻礙昆蟲取食。約有20%的微管植物含有生物堿，這些生物堿非苦即毒，絕大多數(shù)都能讓昆蟲嘗之嫌棄，或者讓昆蟲中毒身亡。松樹的樹干會(huì)分泌松脂，其揮發(fā)性氣味可以阻止一些昆蟲取食，還能灌注到自身被蛀食的孔洞，將入侵的昆蟲包裹凝結(jié)在里面殺滅。其副產(chǎn)品形成了琥珀，為研究古生物提供了有利的化學(xué)證據(jù)。

還有些植物會(huì)釋放類似昆蟲蛻皮素的次生代謝物，讓取食它們的昆蟲提前蛻皮，早日羽化為成蟲不再取食;又或者釋放保幼激素，讓昆蟲無法羽化，從而無法繁殖和交配產(chǎn)生更多后代。這些都并非植物一朝一夕可以練就的本領(lǐng)，是經(jīng)歷了相當(dāng)長時(shí)間演化出的適合自己的方式。然而，昆蟲也不會(huì)就此善罷甘休，它們展開了各種有針對性的反擊。

見招拆招： 昆蟲的反擊

滴水觀音（海芋）莖葉都含有毒性成分氰苷，人誤食后輕則口舌麻痹，重則致死。然而有一種名字頗為拗口的昆蟲—錨阿波螢葉甲卻能突破海芋的毒性防御，在海芋上啃食出規(guī)則整齊的圓洞。錨阿波螢葉甲的策略是逐步擊破，先咬出一圈細(xì)線讓海芋滲出有毒成分，然后切斷葉片的表皮，最后逐步啃食內(nèi)圈葉肉，分步驟讓植物先排出毒素后再食用。而且錨阿波螢葉甲并不會(huì)把一片葉子畫了圈再重復(fù)畫圈，它們更像是一種有強(qiáng)迫癥和藝術(shù)感的昆蟲，在海芋葉片上啃食留下均勻的圓形孔洞后就會(huì)離開，繼續(xù)取食下一片目標(biāo)。

有些昆蟲可以做到真正的“排毒”，它們的身體像一個(gè)生化工廠。有毒植物的次生代謝物進(jìn)入這家工廠之后，通過一套發(fā)達(dá)的解毒酶系，用氧化、水解、還原等作用將毒素進(jìn)行初級處理，改變毒素的生物活性。初級產(chǎn)物經(jīng)過第二次加工，與昆蟲自身糖類、氨基酸、磷酸鹽等結(jié)合成新的化合物，最后被排泄出昆蟲體外。

還有些昆蟲對有毒植物的毒素有更好的利用方法，它們?nèi)∈扯舅睾笸ㄟ^不同程度的代謝改變后有選擇性地儲(chǔ)存在體內(nèi)，這種選貯作用既可以有效“解毒”，又可以反其道行之，將毒性成分轉(zhuǎn)化為自身防御天敵的武器。在昆蟲里，麝鳳蝶、斑蝶、斑蛾、燈蛾幼蟲等都是選貯毒素的好手。它們把這些毒性成分選貯在脂肪體、血淋巴、體壁等不同的部位，在成蟲階段依然能保留住這些成分。有了毒素武裝自己，天敵也對它們敬而遠(yuǎn)之，即便是有不明真相或者沒搞清狀況的天敵誤食了它們，也會(huì)引起強(qiáng)烈的反應(yīng)，記住下次不會(huì)再吃。這些有“藏毒”技能的昆蟲往往有醒目的警戒色，告訴天敵“我很毒，不要靠近”。

昆蟲破解植物的自我防護(hù)需要付出艱辛的代價(jià)，但從長遠(yuǎn)看，這種代價(jià)對物種的繁衍來說是值得的。反觀自然界，幾乎沒有一種植物可以逃開昆蟲的取食，即便再毒的植物一樣有昆蟲可以適應(yīng)它，這場戰(zhàn)役中，昆蟲似乎永遠(yuǎn)都在占上風(fēng)。

植物與昆蟲的恩怨情仇長達(dá)上億年的歷史，現(xiàn)在也未停止，還將持續(xù)到未來。人類所能做的，就是趁人類還在地球上，默默圍觀研究它們，在它們的斗爭中尋找到更多協(xié)助人類發(fā)展的有效信息，研發(fā)更多可供人類發(fā)展壯大的技術(shù)。