蔣卓衡

協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象

在當(dāng)下的春季，我們經(jīng)常在野外見到一類飛行迅速、小巧玲瓏的蛾子，用它們長(zhǎng)長(zhǎng)的口器在花朵之間靈活盤旋吸食花蜜，這一類就是天蛾中的傳粉主力軍—長(zhǎng)喙天蛾。它們?cè)趤喼薜暮芏嗟胤匠１徽`認(rèn)為蜂鳥，后者實(shí)際上僅分布于美洲地區(qū)。

天蛾的傳粉作用與其取食的植物對(duì)象之間的關(guān)系一直都是傳粉昆蟲研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一，尤其表現(xiàn)在植物和天蛾的協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象上。其中，最為經(jīng)典且歷史悠久的例子便是達(dá)爾文對(duì)于大彗星蘭及其傳粉天蛾的預(yù)測(cè)。1862年，達(dá)爾文收到了一些由法國(guó)植物學(xué)家于19世紀(jì)30年代發(fā)現(xiàn)、產(chǎn)自馬達(dá)加斯加的大彗星蘭標(biāo)本，他一眼就注意到了這種植物不尋常的30～40厘米的超長(zhǎng)花距?；谒伴L(zhǎng)達(dá)5年的環(huán)球航?？疾熘袑?duì)南半球尤其是很多島嶼物種的地理分布和多樣性情況的深刻了解，尤其是還仔細(xì)研究過(guò)蘭花與傳粉昆蟲之間的關(guān)系，達(dá)爾文進(jìn)行了大膽的預(yù)測(cè)：在馬達(dá)加斯加一定存在著一種尚未被發(fā)現(xiàn)的、口器長(zhǎng)度十分驚人的天蛾來(lái)取食這種長(zhǎng)距蘭花的蜜并為其傳粉。20世紀(jì)初期，這種大型天蛾終于在馬達(dá)加斯加被發(fā)現(xiàn)，爾后在東部非洲的其他地區(qū)也被發(fā)現(xiàn);但首次觀測(cè)到這種天蛾對(duì)大彗星蘭取食，還是由德國(guó)科學(xué)家于20世紀(jì)末在野外借助紅外線設(shè)備才得以記錄下來(lái)。從達(dá)爾文提出預(yù)測(cè)到最終觀察證實(shí)歷經(jīng)了一個(gè)多世紀(jì)，在越來(lái)越多證據(jù)的支持下，協(xié)同進(jìn)化理論的產(chǎn)生和發(fā)展越發(fā)趨于完善。

對(duì)于很多像大彗星蘭一樣的傳粉植物來(lái)說(shuō)，有長(zhǎng)喙天蛾出沒的地方，不一定有這種植物的分布;但在有這種植物生長(zhǎng)的區(qū)域則必定有長(zhǎng)喙天蛾的存在。除了天蛾隨著植物的進(jìn)化發(fā)展出了更長(zhǎng)的口器之外，植物自己也產(chǎn)生了一些變化：以蘭花為例，它們的花型結(jié)構(gòu)需要使天蛾可以充分接觸到花粉;它們?cè)谝荒曛械拈_花時(shí)間和天蛾的發(fā)生期盡量重合;最重要的是蘭花會(huì)釋放一些特殊的化學(xué)氣味，對(duì)于傳粉者而言就是可以造訪吸食花蜜的信號(hào)。但對(duì)于天蛾來(lái)說(shuō)，口器長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)在于無(wú)論花距長(zhǎng)短，都可以盡情地吸食花蜜;而短距的花為了避免長(zhǎng)喙天蛾只吃不傳、浪費(fèi)花粉的情況，有時(shí)會(huì)分泌味道惡劣的蜜源，這樣就可以避開長(zhǎng)喙天蛾接近，從而為短口器傳粉昆蟲造訪提供機(jī)會(huì)，有效地提高了傳粉效率。

天蛾訪花機(jī)制

在熱帶地區(qū)，天蛾是非常重要的傳粉者，雖然很多種類所對(duì)應(yīng)的幼蟲寄主植物已經(jīng)比較明確，但成蟲訪花的頻率以及與花卉之間相互作用關(guān)系的程度仍然知之甚少。研究人員對(duì)非洲東部的天蛾進(jìn)行了長(zhǎng)時(shí)間的詳細(xì)觀察，通過(guò)數(shù)據(jù)的收集和分析表明，在肯尼亞大約有277種植物適合于日行性的天蛾傳粉，而這些植物的花管長(zhǎng)度呈現(xiàn)出了一個(gè)雙峰分布，反映出當(dāng)?shù)乜谄鏖L(zhǎng)度不同的兩個(gè)天蛾類群的存在。通過(guò)對(duì)多個(gè)地點(diǎn)的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，花管最長(zhǎng)的植物吸引傳粉的天蛾種類最少，相應(yīng)的植物花管長(zhǎng)度也與花蜜的多少呈正相關(guān)。這就意味著，具有長(zhǎng)花管的植物在自然選擇中提供相對(duì)較大量的花蜜，從而吸引那些口器比較長(zhǎng)的天蛾造訪以便傳粉。

一些天蛾甚至具有昆蟲大家族中最長(zhǎng)的口器。近年來(lái)，科研人員通過(guò)收集比對(duì)全球九個(gè)生物地理區(qū)域的數(shù)據(jù)，探討以天蛾喙長(zhǎng)度的變化頻率作為指標(biāo)來(lái)劃分不同的植物授粉小生境的可行性。在調(diào)查所覆蓋的大多數(shù)地區(qū)，植物花管的長(zhǎng)度具有雙峰或多峰分布，而同地區(qū)分布的天蛾喙的長(zhǎng)度變化范圍和這些花管長(zhǎng)度變化的頻率相對(duì)匹配，這顯示了植物傳粉者口器的長(zhǎng)度和植物的功能性狀（如花管長(zhǎng)度和花蜜的量）是一組相輔相成的共同進(jìn)化模式。

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除了天蛾和傳粉植物，一些灰蝶和螞蟻也有協(xié)同進(jìn)化關(guān)系：這些灰蝶會(huì)在蟻巢附近的植物產(chǎn)卵，幼蟲孵化之后會(huì)分泌富含糖分的蜜露，螞蟻在將這些幼蟲帶回巢穴享用蜜露的同時(shí)保護(hù)灰蝶防止遭受捕食者和寄生蟲威脅，而灰蝶幼蟲分泌的蜜露量和螞蟻數(shù)量呈正相關(guān)，不提供蜜露的灰蝶幼蟲會(huì)遭到螞蟻攻擊甚至被吃掉。然而，幼蟲羽化后會(huì)迅速爬出蟻巢，待翅膀舒展后逃離，否則柔軟的身體很容易遭到螞蟻圍攻。協(xié)同進(jìn)化的意義不僅使得物種在環(huán)境變遷下產(chǎn)生適應(yīng)性更強(qiáng)的遺傳變化，在宏觀上還增加了物種多樣性的豐富度，在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的演化中起著非常重要的調(diào)節(jié)作用。