李雅潔， 張其安， 陸曉民

(1.安徽科技學院，安徽 鳳陽 233100； 2.懷遠縣農業(yè)委員會，安徽 懷遠 233400； 3.安徽省農業(yè)科學院園藝研究所，安徽 合肥 230031)

中國蔬菜產區(qū)所存在的氣候障礙時常造成冬春蔬菜供應短缺，為克服不利氣候條件保證蔬菜周年生產與穩(wěn)定供應，園藝作物生產常利用設施栽培來進行[1]。近幾十年來，中國設施園藝發(fā)展迅猛，現已成為世界設施園藝生產第一大國[2]。統(tǒng)計資料表明，2015年中國設施園藝年產值已突破萬億大關，多數省份的農民純收入的50%以上都得益于設施種植業(yè)，其創(chuàng)造的經濟價值比露地種植提高3～5倍[3]，如今設施栽培已成為中國許多區(qū)域的農業(yè)支柱產業(yè)，其在提高農民收入，發(fā)展農村經濟，保障市民的冬季蔬菜安全供應及農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[4]。

綜上所述，影響冬春季節(jié)設施黃瓜生長的主要逆境因子包括低溫、弱光、土壤次生鹽漬化，且往往同時形成復合逆境?？朔蜏厝豕獯紊}漬化復合逆境的常見方法有改善棚體結構、良種選育、噴施植物生長調節(jié)劑等，其中以噴施外源物質為最常見、應用最廣、性價比最高。近些年來，國內研究單一外源物質抗逆性的較多，多種外源物質在同一條件下綜合比較的少有報道。由此，根據前人經驗[15-17]和預試驗結果，從近年來熱門的多種外源物質中篩選出精胺、油菜素內酯、三十烷醇、褪黑素、腐胺等5種能夠誘導植物產生抗逆性的外源物質，綜合比較其對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗生長、抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響，以期得出最佳噴施效果，為生產上緩解低溫弱光次生鹽漬化復合逆境對黃瓜生長的影響提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：黃瓜品種津優(yōu)35號，由天津科潤農業(yè)科技股份有限公司黃瓜研究所提供。

供試試劑：精胺，由上海阿拉丁生化科技股份有限公司提供。24-表油菜素內酯，由美國SIGMA-ALDRICH公司提供。三十烷醇，由上海源葉生物科技有限公司提供。褪黑素，由上海生工生物工程股份有限公司提供。腐胺，由上海源葉生物科技有限公司提供。

1.2 試驗方法

以津優(yōu)35號黃瓜品種為材料，采用營養(yǎng)缽育苗，以蛭石為基質無土栽培，通過模擬低溫弱光次生鹽漬化復合環(huán)境脅迫，研究外源物質對低溫弱光次生鹽漬化等復合逆境脅迫下黃瓜幼苗生長的影響。

本試驗采用單因素隨機區(qū)組設計，于3月18日選取無損籽粒，使用光照培養(yǎng)箱進行浸種催芽處理，3月19日每缽1粒播種于13 cm×15 cm的裝有全新蛭石的營養(yǎng)缽內，放置于安徽科技學院日光溫室內，晝/夜溫控制在26 ℃/18 ℃，采用1/2劑量的Hoagland營養(yǎng)液進行培養(yǎng)，待幼苗兩葉一心時，挑選出大小一致的健康黃瓜幼苗繼續(xù)科學管理培養(yǎng)，待幼苗三葉一心時，再次挑選出體態(tài)勻稱、長勢一致的黃瓜幼苗，平均分設7個處理，即CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內酯，C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。處理時，正常適宜環(huán)境條件控制晝/夜溫在26 ℃/18 ℃、光量子通量密度(PFD) 500 μmol/( m2· s) ，采用1/2劑量的Hoagland營養(yǎng)液進行定量培養(yǎng)。低溫弱光次生鹽漬化復合逆境由智能人工氣候室控制，晝/夜溫在16 ℃/10 ℃、PFD(140±10) μmol/( m2· s)，采用增添50 mmol/L的硝酸鈣的1/2個劑量的Hoagland營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。對A～E處理采用定量噴施相應的外源物質，以液滴不滴下為度，CK、N處理噴施相應量的清水，處理當天噴施1次，每隔3 d噴施1次，共噴施3次，各處理營養(yǎng)液每2 d用燒杯進行等量澆灌1次，處理9 d后測定所需指標。每個處理20株苗，設3次重復。

1.3 項目測定

生長指標測定參考陸曉民等[10]的方法，膜透性測定采用電導儀法[18]，MDA含量測定參考陸曉民等[19]的方法。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性測定參考李合生[18]的方法，CAT酶活力參考Plumb-Dhindsa的方法[20]。光合參數使用PP-SYTEMS公司的CIRAS-3F便攜式光合儀，測定黃瓜幼苗第3片功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.4 數據分析

采用SPSS 17.0軟件對數據進行分析，多重比較運用 Duncan’s新復極差法，數據統(tǒng)計和制圖采用Microsoft Excel 2003。

2 結果與分析

2.1 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗生長的影響

由表1可知，在低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗總鮮質量、總干質量、地上干質量、地下干質量、株高和莖粗與正常生長的黃瓜幼苗相比差異顯著(P<0.05)，而在分別噴施5種外源物質后，與低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理相比，幼苗生長量均有所提高，其效果以三十烷醇和腐胺處理較好，幼苗總鮮質量和總干質量比低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理顯著提高，其次是油菜素內酯和褪黑素處理、最后是精胺處理。

表1不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗生長的影響

Table1Effectsofdifferentplantregulatorsongrowthofcucumberseedlingsundertheadversetemperature,lightandsaltenvironment

處理株高(cm)總鮮質量(g，1株)莖粗(mm)地上部干質量(g，1株)地下部干質量(g，1株)總干質量(g，1株)CK21．27±1．63a22．34±1．31a6．44±0．32a2．26±0．15a0．39±0．02a2．65±0．16aN12．47±0．42b10．91±0．79e4．32±0．34c1．13±0．02c0．17±0．02d1．30±0．02dA12．97±0．75b12．08±0．58de5．58±0．08b1．22±0．10bc0．21±0．00c1．42±0．10cdB13．70±0．60b13．12±0．59cd5．33±0．11b1．30±0．07bc0．22±0．03bc1．53±0．07bcC13．90±0．46b14．76±0．93b5．39±0．41b1．39±0．05b0．25±0．03b1．65±0．03bD13．53±0．85b12．80±0．54cd5．21±0．38b1．29±0．06bc0．21±0．01c1．50±0．08bcE13．90±1．21b14．22±0．50bc5．14±0．10b1．39±0．14b0．24±0．01b1．64±0．15b

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內酯，C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。同一列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

2.2 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖1可以看出，在低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗的SOD、CAT活性比對照適宜環(huán)境下分別顯著降低了30.89%、52.08%， 而其POD活性卻比對照顯著提高了63.10%。噴施5種外源物質的各處理黃瓜幼苗抗氧化酶活性與低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理相比均有所提高，其中褪黑素、腐胺、油菜素內酯、三十烷醇處理的SOD活性增加顯著，腐胺和褪黑素處理的POD活性增加顯著，腐胺、油菜素內酯、褪黑素、精胺處理的CAT活性增加顯著。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖1 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗 SOD、POD 和CAT活性的影響Fig.1 Effects of different plant regulators on SOD，POD and CAT activities in leaves of cucumber seedlings under the adverse temperature, light and salt complex environment

2.2.2 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗MDA含量和膜透性的影響 由圖2可以看出，低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下，黃瓜幼苗相對電導率和MDA累積分別比對照顯著上升了138.08%和77.51%，與低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理相比，腐胺、褪黑素、油菜素內酯、三十烷醇、精胺處理的相對電導率分別顯著下降了32.88%、31.82%、25.78%、22.68%、17.86%，MDA含量分別顯著下降了40.0%、36.33%、34.50%、32.57%、30.96%，有效降低了幼苗的膜脂過氧化程度，增強了其抗性。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖2 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗MDA和膜透性的影響Fig.2 Effects of different plant regulators on MDA and cell membrance permeability of cucumber seedling under the adverse temperature, light and salt complex environment

2.3 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗光合作用的影響

由圖3可知，低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗的Pn為10.07 μmol/( m2· s)，與正常生長的黃瓜幼苗相比下降了51.76%，差異顯著，其Ci、Gs、Tr也分別下降了24.8%、57.23%、48.60%，均達顯著差異。而噴施不同的外源物質后，黃瓜幼苗的Pn、Ci、Gs、Tr均有所提高，其中三十烷醇、腐胺處理的Pn分別達到14.67 μmol/( m2· s)、13.97 μmol/( m2· s)，比低溫弱光次生鹽漬化逆境處理分別提高了45.70%、38.74%，差異顯著。油菜素內酯、褪黑素處理的Pn分別達到12.63 μmol/( m2· s)、12.53 μmol/( m2· s)，比低溫弱光次生鹽漬化逆境處理分別提高了25.50%、24.50%，差異顯著。精胺處理Pn值為11.80 μmol/( m2· s)，與低溫弱光次生鹽漬化逆境處理差異不顯著。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖3 不同外源物質對低溫弱光次生鹽漬化復合逆境黃瓜幼苗光合交換參數的影響Fig.3 Effects of different plant regulators on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber seedlings under the adverse temperature, light and salt complex environment

3 討 論

植物生長受外界環(huán)境的影響很大，環(huán)境適宜時生長繁盛，不良的生長環(huán)境會導致植物生長異常，造成不同程度的傷害，營養(yǎng)生長累積量是衡量其生長情況和抗逆能力的重要指標[21]。李悅等[22]發(fā)現鹽脅迫后的黃瓜幼苗干質量、葉面積、展開葉片數，株高、莖粗均顯著降低。胡文海等[23]的研究結果表明，低溫弱光會造成黃瓜幼苗的生長抑制。高青海等[24]研究發(fā)現，低溫弱光下黃瓜幼苗生長受抑，而噴施外源物質后，株高、莖粗、植株鮮質量和干質量顯著提高。本研究結果也表明，在低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理后，黃瓜幼苗生物量下降明顯，其地上干質量、地下干質量、株高、莖粗下降，可見黃瓜幼苗受到低溫弱光次生鹽漬化復合逆境后生長受到顯著抑制，而噴施5種外援物質后，其地上干質量、地下干質量、株高、莖粗均有所提高，說明這5種外源物質能促進黃瓜幼苗的生長，提高幼苗生長量，其效果以三十烷醇和腐胺處理較好，其次是油菜素內酯和褪黑素處理。

當植物遭受脅迫時，細胞內的自我調節(jié)動態(tài)平衡被打亂，會造成細胞內活性氧積累，膜透性增加、代謝紊亂，致使植物光合性能降低。MDA、細胞膜相對電導率、抗氧化酶活性及光合參數能夠在一定程度上反映出植物在逆境下的受損傷程度[25-26]。近些年來的研究結果表明，科學使用植物生長調節(jié)劑能夠有效緩解不良逆境對植物的傷害。據Borowski 等[27]及楊曉娟等[28]的研究結果表明，三十烷醇可有效提高植物的葉片光合效率，促進其生長，崔睿等[29]研究發(fā)現，對植株施用微量的三十烷醇就可產生明顯效果，使植株生長加快，在大田作物、水果、蔬菜、食用菌和組培中應用廣泛。研究結果表明，硝酸鈣會抑制黃瓜幼苗生長，通過葉片噴施腐胺可提高黃瓜葉片抗氧化酶活性，降低活性氧含量，膜脂過氧化程度減輕，能維持較高的光合性能，緩解硝酸鈣對黃瓜幼苗的傷害[30]。王素平等[31]研究發(fā)現，弱光條件下黃瓜葉片的SOD酶活性下降，活性氧清除能力下降，而外源腐胺可顯著提高葉片SOD酶活性。束勝等[17]的研究結果表明，外源腐胺能夠顯著降低鹽脅迫對黃瓜幼苗光合系統(tǒng)的傷害。高青海等[24]的研究結果表明，褪黑素能增強黃瓜幼苗對低溫弱光的適應性，維持其正常生長。徐向東等[32]指出褪黑素能抑制高溫脅迫條件下黃瓜幼苗體內活性氧的產生，降低膜質過氧化水平，減輕高溫脅迫對幼苗造成的傷害。吳秀等[16]、陸曉民等[26]、徐曉昀等[33]研究發(fā)現，適宜濃度的油菜素內酯能夠調節(jié)不良環(huán)境下黃瓜幼苗抗氧化性，減少其膜脂過氧化程度，維持其較高的光合性能，有效促進黃瓜幼苗的生長，緩解逆境環(huán)境的脅迫。本研究結果表明，與對照相比，低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理的黃瓜幼苗，其SOD、CAT活性有所降低，MDA的累積量增加，膜透性增大，Pn、Ci、Gs、Tr分別比對照降低，光合系統(tǒng)受抑制明顯，分別噴施5種外源物質后，與低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理相比，其SOD、POD、CAT酶活性均有所提高，幼苗的抗氧化系統(tǒng)得以增強，黃瓜幼苗的MDA積累量減少，進而使膜脂過氧化程度減輕，黃瓜幼苗的Pn均高于低溫弱光次生鹽漬化復合逆境處理，提高了黃瓜幼苗對光能的吸收和利用，其光合性能顯著增強，相比較而言，以三十烷醇、腐胺處理最優(yōu)。

綜上所述，低溫弱光次生鹽漬化復合逆境會導致黃瓜幼苗MDA毒害累積，膜脂過氧化加劇，光合效應減弱，幼苗生長受到顯著抑制，葉面噴施油菜素內酯、三十烷醇、褪黑素、腐胺可有效提高低溫弱光次生鹽漬化復合逆境下黃瓜幼苗的抗氧化酶活性，減輕其膜脂過氧化程度，增強其光合性能，顯著增加幼苗干質量、鮮質量，在本試驗條件下以三十烷醇和腐胺處理的效果最佳，其次是油菜素內酯和褪黑素處理，最后是精胺處理，建議在生產上應用時依據使用成本及實際效果予以科學合理的選用。

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