李雅潔， 張其安， 陸曉民

(1.安徽科技學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100； 2.懷遠(yuǎn)縣農(nóng)業(yè)委員會(huì)，安徽 懷遠(yuǎn) 233400； 3.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽 合肥 230031)

中國(guó)蔬菜產(chǎn)區(qū)所存在的氣候障礙時(shí)常造成冬春蔬菜供應(yīng)短缺，為克服不利氣候條件保證蔬菜周年生產(chǎn)與穩(wěn)定供應(yīng)，園藝作物生產(chǎn)常利用設(shè)施栽培來(lái)進(jìn)行[1]。近幾十年來(lái)，中國(guó)設(shè)施園藝發(fā)展迅猛，現(xiàn)已成為世界設(shè)施園藝生產(chǎn)第一大國(guó)[2]。統(tǒng)計(jì)資料表明，2015年中國(guó)設(shè)施園藝年產(chǎn)值已突破萬(wàn)億大關(guān)，多數(shù)省份的農(nóng)民純收入的50%以上都得益于設(shè)施種植業(yè)，其創(chuàng)造的經(jīng)濟(jì)價(jià)值比露地種植提高3～5倍[3]，如今設(shè)施栽培已成為中國(guó)許多區(qū)域的農(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)，其在提高農(nóng)民收入，發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)，保障市民的冬季蔬菜安全供應(yīng)及農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[4]。

綜上所述，影響冬春季節(jié)設(shè)施黃瓜生長(zhǎng)的主要逆境因子包括低溫、弱光、土壤次生鹽漬化，且往往同時(shí)形成復(fù)合逆境?？朔蜏厝豕獯紊}漬化復(fù)合逆境的常見方法有改善棚體結(jié)構(gòu)、良種選育、噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等，其中以噴施外源物質(zhì)為最常見、應(yīng)用最廣、性價(jià)比最高。近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)研究單一外源物質(zhì)抗逆性的較多，多種外源物質(zhì)在同一條件下綜合比較的少有報(bào)道。由此，根據(jù)前人經(jīng)驗(yàn)[15-17]和預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，從近年來(lái)熱門的多種外源物質(zhì)中篩選出精胺、油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、褪黑素、腐胺等5種能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性的外源物質(zhì)，綜合比較其對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長(zhǎng)、抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響，以期得出最佳噴施效果，為生產(chǎn)上緩解低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：黃瓜品種津優(yōu)35號(hào)，由天津科潤(rùn)農(nóng)業(yè)科技股份有限公司黃瓜研究所提供。

供試試劑：精胺，由上海阿拉丁生化科技股份有限公司提供。24-表油菜素內(nèi)酯，由美國(guó)SIGMA-ALDRICH公司提供。三十烷醇，由上海源葉生物科技有限公司提供。褪黑素，由上海生工生物工程股份有限公司提供。腐胺，由上海源葉生物科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

以津優(yōu)35號(hào)黃瓜品種為材料，采用營(yíng)養(yǎng)缽育苗，以蛭石為基質(zhì)無(wú)土栽培，通過(guò)模擬低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合環(huán)境脅迫，研究外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化等復(fù)合逆境脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。

本試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，于3月18日選取無(wú)損籽粒，使用光照培養(yǎng)箱進(jìn)行浸種催芽處理，3月19日每缽1粒播種于13 cm×15 cm的裝有全新蛭石的營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)，放置于安徽科技學(xué)院日光溫室內(nèi)，晝/夜溫控制在26 ℃/18 ℃，采用1/2劑量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，待幼苗兩葉一心時(shí)，挑選出大小一致的健康黃瓜幼苗繼續(xù)科學(xué)管理培養(yǎng)，待幼苗三葉一心時(shí)，再次挑選出體態(tài)勻稱、長(zhǎng)勢(shì)一致的黃瓜幼苗，平均分設(shè)7個(gè)處理，即CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯，C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。處理時(shí)，正常適宜環(huán)境條件控制晝/夜溫在26 ℃/18 ℃、光量子通量密度(PFD) 500 μmol/( m2· s) ，采用1/2劑量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行定量培養(yǎng)。低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境由智能人工氣候室控制，晝/夜溫在16 ℃/10 ℃、PFD(140±10) μmol/( m2· s)，采用增添50 mmol/L的硝酸鈣的1/2個(gè)劑量的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。對(duì)A～E處理采用定量噴施相應(yīng)的外源物質(zhì)，以液滴不滴下為度，CK、N處理噴施相應(yīng)量的清水，處理當(dāng)天噴施1次，每隔3 d噴施1次，共噴施3次，各處理營(yíng)養(yǎng)液每2 d用燒杯進(jìn)行等量澆灌1次，處理9 d后測(cè)定所需指標(biāo)。每個(gè)處理20株苗，設(shè)3次重復(fù)。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定參考陸曉民等[10]的方法，膜透性測(cè)定采用電導(dǎo)儀法[18]，MDA含量測(cè)定參考陸曉民等[19]的方法。超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定參考李合生[18]的方法，CAT酶活力參考Plumb-Dhindsa的方法[20]。光合參數(shù)使用PP-SYTEMS公司的CIRAS-3F便攜式光合儀，測(cè)定黃瓜幼苗第3片功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，多重比較運(yùn)用 Duncan’s新復(fù)極差法，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和制圖采用Microsoft Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，在低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、株高和莖粗與正常生長(zhǎng)的黃瓜幼苗相比差異顯著(P<0.05)，而在分別噴施5種外源物質(zhì)后，與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比，幼苗生長(zhǎng)量均有所提高，其效果以三十烷醇和腐胺處理較好，幼苗總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量比低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理顯著提高，其次是油菜素內(nèi)酯和褪黑素處理、最后是精胺處理。

表1不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

Table1Effectsofdifferentplantregulatorsongrowthofcucumberseedlingsundertheadversetemperature,lightandsaltenvironment

處理株高(cm)總鮮質(zhì)量(g，1株)莖粗(mm)地上部干質(zhì)量(g，1株)地下部干質(zhì)量(g，1株)總干質(zhì)量(g，1株)CK21．27±1．63a22．34±1．31a6．44±0．32a2．26±0．15a0．39±0．02a2．65±0．16aN12．47±0．42b10．91±0．79e4．32±0．34c1．13±0．02c0．17±0．02d1．30±0．02dA12．97±0．75b12．08±0．58de5．58±0．08b1．22±0．10bc0．21±0．00c1．42±0．10cdB13．70±0．60b13．12±0．59cd5．33±0．11b1．30±0．07bc0．22±0．03bc1．53±0．07bcC13．90±0．46b14．76±0．93b5．39±0．41b1．39±0．05b0．25±0．03b1．65±0．03bD13．53±0．85b12．80±0．54cd5．21±0．38b1．29±0．06bc0．21±0．01c1．50±0．08bcE13．90±1．21b14．22±0．50bc5．14±0．10b1．39±0．14b0．24±0．01b1．64±0．15b

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯，C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

2.2 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖1可以看出，在低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗的SOD、CAT活性比對(duì)照適宜環(huán)境下分別顯著降低了30.89%、52.08%， 而其POD活性卻比對(duì)照顯著提高了63.10%。噴施5種外源物質(zhì)的各處理黃瓜幼苗抗氧化酶活性與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比均有所提高，其中褪黑素、腐胺、油菜素內(nèi)酯、三十烷醇處理的SOD活性增加顯著，腐胺和褪黑素處理的POD活性增加顯著，腐胺、油菜素內(nèi)酯、褪黑素、精胺處理的CAT活性增加顯著。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖1 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗 SOD、POD 和CAT活性的影響Fig.1 Effects of different plant regulators on SOD，POD and CAT activities in leaves of cucumber seedlings under the adverse temperature, light and salt complex environment

2.2.2 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗MDA含量和膜透性的影響 由圖2可以看出，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下，黃瓜幼苗相對(duì)電導(dǎo)率和MDA累積分別比對(duì)照顯著上升了138.08%和77.51%，與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比，腐胺、褪黑素、油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、精胺處理的相對(duì)電導(dǎo)率分別顯著下降了32.88%、31.82%、25.78%、22.68%、17.86%，MDA含量分別顯著下降了40.0%、36.33%、34.50%、32.57%、30.96%，有效降低了幼苗的膜脂過(guò)氧化程度，增強(qiáng)了其抗性。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖2 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗MDA和膜透性的影響Fig.2 Effects of different plant regulators on MDA and cell membrance permeability of cucumber seedling under the adverse temperature, light and salt complex environment

2.3 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗光合作用的影響

由圖3可知，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗的Pn為10.07 μmol/( m2· s)，與正常生長(zhǎng)的黃瓜幼苗相比下降了51.76%，差異顯著，其Ci、Gs、Tr也分別下降了24.8%、57.23%、48.60%，均達(dá)顯著差異。而噴施不同的外源物質(zhì)后，黃瓜幼苗的Pn、Ci、Gs、Tr均有所提高，其中三十烷醇、腐胺處理的Pn分別達(dá)到14.67 μmol/( m2· s)、13.97 μmol/( m2· s)，比低溫弱光次生鹽漬化逆境處理分別提高了45.70%、38.74%，差異顯著。油菜素內(nèi)酯、褪黑素處理的Pn分別達(dá)到12.63 μmol/( m2· s)、12.53 μmol/( m2· s)，比低溫弱光次生鹽漬化逆境處理分別提高了25.50%、24.50%，差異顯著。精胺處理Pn值為11.80 μmol/( m2· s)，與低溫弱光次生鹽漬化逆境處理差異不顯著。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖3 不同外源物質(zhì)對(duì)低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境黃瓜幼苗光合交換參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different plant regulators on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber seedlings under the adverse temperature, light and salt complex environment

3 討 論

植物生長(zhǎng)受外界環(huán)境的影響很大，環(huán)境適宜時(shí)生長(zhǎng)繁盛，不良的生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)異常，造成不同程度的傷害，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)累積量是衡量其生長(zhǎng)情況和抗逆能力的重要指標(biāo)[21]。李悅等[22]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫后的黃瓜幼苗干質(zhì)量、葉面積、展開葉片數(shù)，株高、莖粗均顯著降低。胡文海等[23]的研究結(jié)果表明，低溫弱光會(huì)造成黃瓜幼苗的生長(zhǎng)抑制。高青海等[24]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光下黃瓜幼苗生長(zhǎng)受抑，而噴施外源物質(zhì)后，株高、莖粗、植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著提高。本研究結(jié)果也表明，在低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理后，黃瓜幼苗生物量下降明顯，其地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、株高、莖粗下降，可見黃瓜幼苗受到低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境后生長(zhǎng)受到顯著抑制，而噴施5種外援物質(zhì)后，其地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、株高、莖粗均有所提高，說(shuō)明這5種外源物質(zhì)能促進(jìn)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)，提高幼苗生長(zhǎng)量，其效果以三十烷醇和腐胺處理較好，其次是油菜素內(nèi)酯和褪黑素處理。

當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的自我調(diào)節(jié)動(dòng)態(tài)平衡被打亂，會(huì)造成細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，膜透性增加、代謝紊亂，致使植物光合性能降低。MDA、細(xì)胞膜相對(duì)電導(dǎo)率、抗氧化酶活性及光合參數(shù)能夠在一定程度上反映出植物在逆境下的受損傷程度[25-26]。近些年來(lái)的研究結(jié)果表明，科學(xué)使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠有效緩解不良逆境對(duì)植物的傷害。據(jù)Borowski 等[27]及楊曉娟等[28]的研究結(jié)果表明，三十烷醇可有效提高植物的葉片光合效率，促進(jìn)其生長(zhǎng)，崔睿等[29]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)植株施用微量的三十烷醇就可產(chǎn)生明顯效果，使植株生長(zhǎng)加快，在大田作物、水果、蔬菜、食用菌和組培中應(yīng)用廣泛。研究結(jié)果表明，硝酸鈣會(huì)抑制黃瓜幼苗生長(zhǎng)，通過(guò)葉片噴施腐胺可提高黃瓜葉片抗氧化酶活性，降低活性氧含量，膜脂過(guò)氧化程度減輕，能維持較高的光合性能，緩解硝酸鈣對(duì)黃瓜幼苗的傷害[30]。王素平等[31]研究發(fā)現(xiàn)，弱光條件下黃瓜葉片的SOD酶活性下降，活性氧清除能力下降，而外源腐胺可顯著提高葉片SOD酶活性。束勝等[17]的研究結(jié)果表明，外源腐胺能夠顯著降低鹽脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合系統(tǒng)的傷害。高青海等[24]的研究結(jié)果表明，褪黑素能增強(qiáng)黃瓜幼苗對(duì)低溫弱光的適應(yīng)性，維持其正常生長(zhǎng)。徐向東等[32]指出褪黑素能抑制高溫脅迫條件下黃瓜幼苗體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，降低膜質(zhì)過(guò)氧化水平，減輕高溫脅迫對(duì)幼苗造成的傷害。吳秀等[16]、陸曉民等[26]、徐曉昀等[33]研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的油菜素內(nèi)酯能夠調(diào)節(jié)不良環(huán)境下黃瓜幼苗抗氧化性，減少其膜脂過(guò)氧化程度，維持其較高的光合性能，有效促進(jìn)黃瓜幼苗的生長(zhǎng)，緩解逆境環(huán)境的脅迫。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理的黃瓜幼苗，其SOD、CAT活性有所降低，MDA的累積量增加，膜透性增大，Pn、Ci、Gs、Tr分別比對(duì)照降低，光合系統(tǒng)受抑制明顯，分別噴施5種外源物質(zhì)后，與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比，其SOD、POD、CAT酶活性均有所提高，幼苗的抗氧化系統(tǒng)得以增強(qiáng)，黃瓜幼苗的MDA積累量減少，進(jìn)而使膜脂過(guò)氧化程度減輕，黃瓜幼苗的Pn均高于低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理，提高了黃瓜幼苗對(duì)光能的吸收和利用，其光合性能顯著增強(qiáng)，相比較而言，以三十烷醇、腐胺處理最優(yōu)。

綜上所述，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境會(huì)導(dǎo)致黃瓜幼苗MDA毒害累積，膜脂過(guò)氧化加劇，光合效應(yīng)減弱，幼苗生長(zhǎng)受到顯著抑制，葉面噴施油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、褪黑素、腐胺可有效提高低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗的抗氧化酶活性，減輕其膜脂過(guò)氧化程度，增強(qiáng)其光合性能，顯著增加幼苗干質(zhì)量、鮮質(zhì)量，在本試驗(yàn)條件下以三十烷醇和腐胺處理的效果最佳，其次是油菜素內(nèi)酯和褪黑素處理，最后是精胺處理，建議在生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)依據(jù)使用成本及實(shí)際效果予以科學(xué)合理的選用。

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