王維輝

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18年生巨桉半同胞子代測定林遺傳分析與選擇

王維輝

(福建省漳州市林業(yè)科技推廣站，福建 漳州 363000)

對代表全分布區(qū)的29個地理種源包含147個家系的18年生巨桉子代測定林的生長性狀進行觀測和遺傳分析。結(jié)果表明：除樹高以外，其他性狀在種源和家系間均呈極顯著差異(<0.01),其中：樹高家系遺傳力為0.879 7，樹高單株家系遺傳力為0.296 2；胸徑家系遺傳力為0.943 4，胸徑家系單株遺傳力為0.662 9；材積家系遺傳力為0.950 9，材積單株家系遺傳力為0.747 2。通過生長性狀的多重比較并結(jié)合早期纖維密度的分析結(jié)果，篩選出15個速生優(yōu)良家系，其平均家系材積遺傳增益67.9%；在家系選擇基礎(chǔ)上選出速生優(yōu)良單株13株，其平均單株立木材積遺傳增益172.2%，選出的優(yōu)良家系及單株將來可以用作營建巨桉實生種子園和雜交育種的親本材料。

巨桉；半同胞子代測定；遺傳力；家系選擇

巨桉()是桉樹屬雙蒴蓋亞屬橫脈組柳桉系中的高大喬木[1]，通常樹高45 ~ 55 m，胸徑1.2 ~ 2.0 m，天然分布于澳大利亞新南威爾士州北部和昆士蘭州南部沿海地區(qū)(26° ~ 32°S)以及昆士蘭州中部(22°S)和北部(17°S)兩個外逸分布區(qū)[2,3]。巨桉速生、高大通直、自然整枝良好，3年生開始結(jié)實，具有較強的萌孽能力和耐寒性。其木材用途廣泛，已被世界許多國家和地區(qū)廣為引種和栽培，全球巨桉人工林面積達1 000萬hm2以上，是栽培范圍最廣的一種桉樹[4]。生物氣候預測分析表明，我國巨桉適生范圍大致始于溫州，沿海岸與南嶺平行至外桂邊界，向南經(jīng)雷州半島至海南島東南，以及川、滇境內(nèi)的一些不連續(xù)地區(qū)[5]。

引種栽培巨桉的國家和地區(qū)獲得了良好的經(jīng)濟效益，這與巨桉種源內(nèi)具有較豐富的遺傳多樣性和較強的生態(tài)適應性密切相關(guān)，巨桉較高水平的遺傳多樣性是其群體穩(wěn)定存在和發(fā)展的根本保障[6]。巨桉種源選擇在許多國家的研究結(jié)果均表明，巨桉不同種源、家系間存在著明顯的遺傳變異，通過進一步選擇，可獲得較大的遺傳增益[3]。我國的巨桉引種和種源試驗已有許多試驗結(jié)果[5-10]，但對較大林齡巨桉試驗林的分析鮮有報道。因此，筆者于2009年對18 年生巨桉子代測定林全面調(diào)查，分析性狀在種源、家系間及家系內(nèi)的變異規(guī)律并選擇優(yōu)良家系及單株，以期為巨桉育種群體建立及推廣提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省漳州市華安縣華豐鎮(zhèn)(25°N,117°0 5'E)，屬中亞熱帶與南亞熱帶氣候過渡帶，年平均降雨量1 448 ~ 2 023 mm，年平均溫度17.5 ~ 21.4°C，最冷月(1月)平均溫度12.2°C，絕對最低溫度-3.8℃，偶見霜凍。土壤為磚紅壤性紅壤，pH值為5. 5 ~ 6. 5，土層厚度超過l m，海拔150 ~ 200 m，坡度變化約10° ~ 30°。

1.2 試驗材料與試驗設計

試驗所用遺傳材料為單株采種的半同胞家系種子，由澳大利亞林研所種子中心提供，采自巨桉自然分布區(qū)，同時試驗材料還包括南非、巴西種子園和廣西東門林場母樹林的種子，其基本情況見表1。

注：種源16877和16442種源及其家系，因保存率低，統(tǒng)計分析時不包含其數(shù)據(jù)。

新南威爾士考夫斯港(Coffs Harbour，NSW)為該種中心分布區(qū)，因此含有更多的種批數(shù)，將種批作為一個種源進行分析。巴西種子園的原始種子來源為昆士蘭北部，南非種子園的原始種子來源為考夫斯港地區(qū)。

試驗設計為完全隨機區(qū)組設計，單株小區(qū)，區(qū)組內(nèi)小區(qū)呈10 × 15排列，初始株行距為2 m × 3 m，30次重復(區(qū)組)。1990年11月育苗，翌年4月造林，由于個別家系苗木數(shù)量不足，試驗中實際家系數(shù)目為147個。沿等高線帶狀整地，栽植穴規(guī)格為70 cm × 50 cm × 40 cm，采用TNT爆破而成，造林時每穴施NPK復合肥100 g。2009年7月對保存的18個區(qū)組的樹高、胸徑等性狀進行了調(diào)查。

1.3 統(tǒng)計分析方法

根據(jù)樹高和胸徑估算單株立木材積為[11]：

= 1/12πDH(1)

式(1)中：為胸徑，為樹高。

方差分析模型Y=B+P+F+E(2)

式(2)中：-觀測值；B-區(qū)組，=1，2，3，...…，17；

P-種源，=1，2，3，..….，29；F-家系，k=1，2，3，..…，147；E-誤差項。

家系遺傳力[12]：h=V /(V +V/n)(3)

單株遺傳力：h=4V/(V +V) (4)

式(3)和式(4)中：V為機誤，V為家系方差，為家系數(shù)。

遺傳增益為：G= Sh/x×100 (5)

式(5)中：為遺傳增益；為選擇差；h為遺傳力；為對照或群體平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀遺傳變異

2.1.1 子代測定林生長情況

18年生子代測定林家系家系平均樹高、胸徑、單株立木材積分別為20.08 m、19.43 cm和0.217 1 m3(表2)。家系間胸徑生長的變異幅度最大，胸徑最大值是平均值的2.13倍，是最小值的3.94倍，生長性狀的表型變異系數(shù)分別為14.90 %、23.30 %和 65.73 %，子代測定林樹高生長中等，胸徑生長較快，表型差異較大，材積變異系數(shù)最大。

表2 子代測定林生長情況

2.1.2 生長性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

對樹高、胸徑、立木材積的方差分析及遺傳參數(shù)估算見表3。除樹高在種源上差異不顯著外，其余樹高、胸徑、立木材積在種源、家系水平上均達極顯著差異。樹高可能是隨著林齡的增加，生長趨于平緩，林分高度差異不大所致。樹高家系遺傳力0.879 7、單株遺傳力0.296 2，胸徑家系遺傳力0.943 4、單株遺傳力0.662 9，材積家系遺傳力0.950 9，單株遺傳力0.747 2，胸徑、材積兩性狀均高于樹高家系相應值，表明參試家系在胸徑、材積兩性狀的遺傳差異更具有穩(wěn)定遺傳能力。

2.2 優(yōu)良種源和家系選擇

2.2.1 優(yōu)良種源選擇

據(jù)3.7年生時生長性狀間的相關(guān)分析顯示，對生長性狀進行個體選擇時，如采用單一性狀選擇,用胸徑進行選擇的效果最好，代表生長性狀的信息量最多[8]。由表3可知，胸徑在種源和家系間均達極顯著差異。種源胸徑平均值多重比較結(jié)果表明(表4)，種源G、15508、B-AF、16447、16892、16583、16900、16723構(gòu)成了一個胸徑差異不顯著的優(yōu)良種源群體，其中種源G、15508、B-AF、16447、16892表現(xiàn)好且與最差種源16443差異顯著。種源材積均值多重比較結(jié)果表明(表5)，種源G、15508、B-AF、16447、16900構(gòu)成了一個材積差異不顯著的優(yōu)良種源群體，且前4個種源與表現(xiàn)最差種源16443間存在顯著差異。

表3 巨桉生長性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

注：*表示<0.05; **表示<0.01。

表4 18年生27個種源巨桉胸徑均值及多重比較

注：0.05置信水平，字母間連接線“-”表示中間連續(xù)的字母，如“A-D”為“ABCD”，下同。

表5 18年生27個種源巨桉材積均值及多重比較

2.2.2 優(yōu)良家系選擇

在種源選擇的基礎(chǔ)上，進行胸徑和材積家系平均值的顯著性檢驗(表6 ~ 7)。結(jié)果表明：除147號家系與其他家系間均存在顯著差異外，排名前10位的家系(種源)有：147(G)、148(G)、19(16893)、12(16723)、136(B-AF)、139(B-AF)、149(G)、36(15508)、30(16892)、140(B-AF)，構(gòu)成了一個家系差異不顯著的選擇群體，其中，包含在優(yōu)良種源選擇群體的16個家系是：147、148、12、136、139、149、36、30、140、116、44、47、32、16、38、3。在選擇巨桉種源時，應盡可能地選擇生長速度、木材基本密度和纖維長度3者盡可能統(tǒng)一的種源，對照3.7年生時該試驗林木材基本密度的檢測結(jié)果，除32號家系木材基本密度較低外，優(yōu)良家系群體的木材基本密度介于0.550 4 ~ 0.500 7之間，均大于0.5的假定選擇標準[8]。

表6 18年生巨桉家系胸徑均值多重比較

表7 18年生巨桉家系材積平均值多重比較

據(jù)此選出147(G)、148(G)、12(16723)、136(B-AF)等15個速生優(yōu)良家系(表8)，平均樹高為21.5 m，比群體均值大7%，平均遺傳增益6.1%；平均胸徑為24.5 cm，比群體均值大26.3%，平均遺傳增益為24.8%；平均立木材積為0.372 1 m3，比群體均值大71.4%，平均遺傳增益為67.9%，特別是147號家系，遺傳增益達到246.2%。

2.2.3 優(yōu)良單株選擇

巨桉同一家系、同一性狀的不同單株的表現(xiàn)也有較大的分化，重視種源、家系水平選擇的同時，要進一步選擇其中的優(yōu)良單株[10]，故對入選的家系進行單株選擇時，在考慮盡可能選擇包含多種源的基礎(chǔ)上，以材積遺傳增益為指標選擇優(yōu)良單株，篩選出147、148、12、136等13株優(yōu)良速生單株(表9)，平均樹高、胸徑、單株材積為24.4 m、33 cm、0.717 3 m3，分別比群體均值高21.3%、70%和230%，平均遺傳增益分別為6.3%、32.9%、172.0%，最大單株(147號)材積達1.256 4 m3，遺傳增益達357.7%。

表8 速生優(yōu)良家系

表9 速生優(yōu)良單株

3 結(jié)論與建議

(1) 生長性狀遺傳變異分析結(jié)果表明，18年生巨桉全分布區(qū)內(nèi)家系間存在極顯著的差異，表明巨桉家系遺傳變異豐富，在種源選擇的基礎(chǔ)上進行家系選擇，能有效地提高巨桉的生長量，家系間定向選擇具有極大的潛力，參試家系間存在真實的差異。

(2) 優(yōu)良家系選擇是子代測定的主要內(nèi)容。通過生長性狀的多重比較，結(jié)合早期纖維密度的分析結(jié)果，篩選出15個速生優(yōu)良家系，平均家系材積遺傳增益67.9%，選出速生優(yōu)良單株13株，平均單株立木材積遺傳增益172.2%，選擇效果明顯。

(3) 本試驗分析巨桉林齡已達18 a，所選優(yōu)良家系性狀表現(xiàn)較穩(wěn)定，選擇結(jié)果較為可靠，選出的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢，應作為種質(zhì)資源加以保存利用，為將來營建巨桉實生種子園和雜交育種提供親本材料。

(4) 今后，應進一步對巨桉主要性狀如材性、開花結(jié)實等進行研究，篩選出材質(zhì)好、結(jié)實量大、遺傳基礎(chǔ)廣的優(yōu)樹群體。

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Genetic Analyses and Genotypic Selection from an 18 Years Old Half-sib Progeny Trial of

WANG Wei-hui

()

A provenance-family trial ofwas established in Fujian, China, in 1990 using seeds provided by the Australian Tree Seed Centre of 147 open-pollinated families representing 29 natural stand provenances from across the entire natural range of the species. Highly significant (<0.01) differences in growth characteristics were found among both provenances and families-within-provenances at age 18 years. Family and individual heritabilities estimated for tree height were 0.879 7 and 0.296 2 respectively, those for DHB were 0.943 4 and 0.662 9 respectively, and those for volume were 0.950 9 and 0.747 2 respectively. Using comparisons of multiple growth traits combined with early age wood density, 15 superior families and 9 superior individuals were selected. Average volume genetic gain with these superior families and individuals was 67.9% and 172.2% respectively, and these selected families and individuals should provide high quality genotypes for ongoing breeding.

; progeny trial; heritability;selection

S725.2

A

中國林業(yè)科學研究院與澳大利亞國際農(nóng)業(yè)研究中心合作研究項目。

王維輝(1963— )，高級工程師，主要從事林業(yè)科技推廣工作，E-mail:zzwwh2011@163.com.

致謝：王豁然(本基金項目負責人)、鄭勇奇、王琦、藏道群、李伯菁、方玉霖、鄒躍國參加了本研究，在此一并致謝。