王智勇 董希斌 張?zhí)?曲杭峰 馬曉波 管惠文 阮加甫

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，它是實現(xiàn)自然環(huán)境與人類社會發(fā)展相統(tǒng)一的紐帶，對人類的生存和發(fā)展都具有不可替代的作用[1]。擁有一個狀態(tài)穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)合理的森林生態(tài)系統(tǒng)是森林可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)[2]。林分結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要屬性之一，它反應(yīng)了森林內(nèi)林木的整體生長狀態(tài)，決定了樹木之間的空間生態(tài)位及其競爭優(yōu)劣勢，因此，林分經(jīng)營空間的穩(wěn)定性及發(fā)展的可能性是充分發(fā)揮森林功能與實現(xiàn)多重效益的基礎(chǔ)[3]。

從20世紀(jì)90年代以來，森林結(jié)構(gòu)的研究方法不斷傳承創(chuàng)新，從傳統(tǒng)的森林經(jīng)理學(xué)方法和經(jīng)典的植被生態(tài)學(xué)方法發(fā)展到了如今以相鄰木關(guān)系為研究對象的現(xiàn)代森林經(jīng)理學(xué)方法[4]。研究內(nèi)容上，專家學(xué)者在林分結(jié)構(gòu)的概念及內(nèi)涵[5-6]，到樹種結(jié)構(gòu)[7]、胸徑結(jié)構(gòu)[8]、樹高結(jié)構(gòu)[9-10]、年齡結(jié)構(gòu)[11]，以及現(xiàn)在的空間結(jié)構(gòu)[12-13]都進行了非常廣泛且深入的研究，并獲得了一系列重要成果。呂延杰等[14]研究表明混交度的變化對云杉和冷杉的生長量存在顯著的影響，且混交度增大對冷杉的生長有更強的促進作用；吳建強等[15]研究得出干擾樹間伐對杉木人工林的林分生長有正面影響，尤其有利于較大徑級林木的生長，能夠促進林木分布格局合理化；劉帥[16]提出了Voronoi圖結(jié)點距離判定方法用以校正樣地邊界，并提出Voronoi圖格局分析方法用以分析林分空間格局，拓展了林分結(jié)構(gòu)研究的新思路。鄧強[17]利用Direct3D技術(shù)構(gòu)建出真實的林分三維模型，并且實現(xiàn)了對林分結(jié)構(gòu)調(diào)整過程的可視化模擬。

落葉松(Larixgmelinii)是大興安嶺地區(qū)的頂級群落之一，是新林林區(qū)分布面積最大，分布最廣的基本森林類型，從海拔300～1 200 m均有分布，天然林主要分布在海拔500 m以上的山區(qū)，由于人為破壞嚴(yán)重，現(xiàn)有的落葉松林多屬于次生林。目前，對于落葉松林的研究，主要集中在外貌特征、種類組成、年齡結(jié)構(gòu)和土壤特性[18-20]等方面，而對其林分結(jié)構(gòu)的分析仍較少。本文通過典型抽樣技術(shù)設(shè)置樣地，充分利用直方圖法、威布爾函數(shù)，以及角尺度、大小比、混交度的參數(shù)描述，綜合分析落葉松天然次生林的水平結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)特征，以期為落葉松天然次生林林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整措施的制定奠定理論基礎(chǔ)。

1 試驗區(qū)自然概況

試驗區(qū)設(shè)置在黑龍江省大興安嶺地區(qū)新林林業(yè)局下屬的新林林場,該林場地處黑龍江省的正北部，位于大興安嶺伊勒呼里山區(qū)的北坡，施業(yè)區(qū)面積143 926 hm2。地理坐標(biāo)為北緯51°20′～52°10′，東經(jīng)123°41′～125°25′，屬于寒溫帶大陸性氣候，晝夜溫差和季節(jié)溫差都很大，年平均積溫不足1 600 ℃。該地地勢平緩，坡度多在5°以下，風(fēng)力較大；大興安嶺為多年凍土帶，土壤種類多為棕色及黑色森林土，有白漿化暗棕壤、草甸暗棕壤兩個亞類，平均厚度為15 cm，土壤下層為巖石；海拔在1 000 m以下，具有明顯的山地氣候特征。新林林區(qū)年平均氣溫-2.6 ℃，年降水量為514 mm，且分布不均，主要降水集中在6、7、8月；全年凍結(jié)期共有7～8個月，結(jié)冰期一般在9月的下旬，終凍期在4月的中下旬；日照百分率為50%～56%，全年日照時間約2 300 h。新林林區(qū)風(fēng)速一般較小，主要為西南方向的山谷風(fēng)，年平均風(fēng)速在(2～3)m/s。該地區(qū)植被是大興安嶺山區(qū)較典型的天然次生林林區(qū)，區(qū)內(nèi)有代表性的天然次生林包括：落葉松林(Larixgmelinii)、楊樹林(PopulusL)、白樺林(Betulaplatyphylla)、雜木林等；此外，還有少量的人工林，如樟子松林(Pinussylvestris)，林下植被主要有杜香(Ledumpalustre)、杜鵑(Rhododendrondauricum)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)、小葉樟(Deyeuxiaangustifolia)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

于2017年8月進行外業(yè)實驗，在大興安嶺新林林業(yè)局下屬的新林林場設(shè)置30 m×30 m的實驗樣地5塊，作為落葉松天然次生林研究對象，分析其林分結(jié)構(gòu)特征，5塊樣地地理坐標(biāo)依次為：1號(124°28′3.036″E，51°38′50.784″N)、2號(124°16′18.876″E，51°23′25.08″N)、3號(124°26′57.3″E，51°39′7.38″N)、4號(124°26′31.74″E，51°39′16.488″N)、5號(124°26′26.628″E，51°39′17.82″N)。采用相鄰網(wǎng)格法,用盤尺將每塊樣地劃分為6個5 m×30 m的小樣方，隨后再以每個小樣方為調(diào)查單元,按照S形的路線方式依次對各單元內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺,并記錄每個被檢測個體的位置,以坐標(biāo)(x,y)表示,坐標(biāo)值單位均為距離,調(diào)查指標(biāo)還包括樹種、樹高、胸徑、枝下高和冠幅等。樣地的基本情況見表1。

表1 樣地基本概況

注：坡度<5°。

2.2 試驗方法

2.2.1 威布爾分布函數(shù)

威布爾分布(Wiebull)，又稱韋伯分布或韋布爾分布，是工件壽命檢驗和可靠性分析的理論基礎(chǔ)，同時也能對樹高、直徑分布等進行較好的擬合，因此它在林分結(jié)構(gòu)模型研究的理論和實踐中均已得到廣泛的應(yīng)用。Wiebull分布函數(shù)的概率密度函數(shù)為：

(1)

式中:a為位置參數(shù);b為尺度參數(shù);c為形狀參數(shù)；x為組中值。這里3個參數(shù)與林分特征因子有關(guān)，a是指林分胸徑的最小值,一般隨林齡的增大而增大，這里每木檢尺的最小值為5;b代表林分胸徑的分布范圍,一般隨林分的林齡、密度、平均胸徑的增大而增大;c可以反映出林分直徑分布的形狀和偏度,因此形狀參數(shù)c是區(qū)分直徑分布狀態(tài)的主要判斷依據(jù)，c值如果分布在1.0～3.6之間時林分直徑為單峰形偏左傾分布,當(dāng)c<1時分布狀態(tài)屬于倒J型分布;當(dāng)c=1時屬于指數(shù)分布;當(dāng)c=2時則為χ2分布;當(dāng)c=3.6時狀態(tài)趨于正態(tài)分布;當(dāng)c>3.6時即為單點分布。

2.2.2 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

將樣地調(diào)查的基本數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)格式,導(dǎo)入林分空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass1.0進行數(shù)據(jù)處理和分析,分析結(jié)果包括落葉松天然次生林的混交度、大小比數(shù)和角尺度等空間參數(shù),為了消除邊緣效應(yīng)的系統(tǒng)影響,計算時在樣地四邊均設(shè)置了5 m的緩沖區(qū)。

混交度(Mi)是用以反映混交林中不同樹種混交程度的一個空間結(jié)構(gòu)參數(shù),在參照樹i的4株相鄰木中，與每個參照樹i不同種類的個體占據(jù)的比例[21],計算公式為：

(2)

式中:vij是一個離散型變量，當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木屬于非同種時vij=1；反之，vij=0。Mi有5種取值，分別為0(零度混交)、0.25(弱度混交)、0.50(中度混交)、0.75(強度混交)和1.00(極強度混交)。

大小比數(shù)(Ui)是用以描述林分中林木大小分化程度的一個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，其定義為胸徑大于參照樹i的相鄰木個體數(shù)占全部4株最近相鄰木的比例[22]，公式表示為：

(3)

式中:kij為離散型變量，當(dāng)參照樹的胸徑比第j株相鄰木小時kij=1;反之，kij=0。因此Ui有5種取值，分別為0(優(yōu)勢地位)、0.25(亞優(yōu)勢地位)、0.50(中庸地位)、0.75(劣勢地位)和1.00(絕對劣勢地位)。

角尺度(Wi)是描述林木水平分布格局的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，在2個相鄰木的鄰接夾角中選擇其中的小角α，與標(biāo)準(zhǔn)角α0(相鄰木均勻分布時的夾角)進行比較。此時角尺度的定義為：α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0的個數(shù)占4個鄰接夾角的比例[23]，公式表示為：

(4)

式中:zij為離散型變量，定義為當(dāng)?shù)趈個α角的值小于標(biāo)準(zhǔn)角α0時，zij=1；反之zij=0。在角尺度的計算和應(yīng)用中，標(biāo)準(zhǔn)角的選擇和其分布方式臨界值的判定，都對林木水平分布格局的判斷尤為重要。研究表明，標(biāo)準(zhǔn)角的可能取值范圍為：60°≤α0≤90°,，且72°是一個最優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn)角，并且當(dāng)0.475≤Wi≤0.517時，為隨機分布；當(dāng)Wi<0.475時，為均勻分布；當(dāng)Wi>0.517時，為團狀分布[24]。本文據(jù)此判定林分的空間分布格局。

3 結(jié)果與分析

3.1 落葉松天然次生林水平結(jié)構(gòu)特征

由表1可以看出，落葉松天然次生林共包含3個種群，林分郁閉度在0.7以上，根據(jù)該群落調(diào)查資料，落葉松的喬木層在該群落中占有絕對優(yōu)勢，樹種比例占據(jù)84.07%。落葉松的主要伴生樹種為白樺(BetulaplatyphyllaSuk)和山楊(Populusdavidiana)，伴生種群的株數(shù)比例較小。該群落闊葉樹比例為15.93%，針葉樹為84.07%，說明該林分為以針葉樹為主的針闊混交林。落葉松林的樹種組成式為：8落葉松+1白樺+1山楊。綜合各項指標(biāo)分析表明,在水平結(jié)構(gòu)中落葉松種群個體分布范圍最廣,蓄積量最大,占據(jù)著群落的上層空間,林木生長狀況較好。

根據(jù)樣地調(diào)查，落葉松天然次生林平均胸徑為11.69 cm，變動范圍在5.0～26.2 cm之間；平均樹高為12.25 cm，變動范圍為5.3～19.4 m。5塊樣地林木密度分別為933、2 044、1 089、1 167、833株/hm2。落葉松天然次生林的徑階分布情況(見表2)顯示，從整體變化趨勢看，首先隨著直徑的增大，所對應(yīng)的林木株數(shù)先是逐漸增加，在8、10這2個徑階基本達到峰值，隨后對應(yīng)的林木株數(shù)開始逐漸減少，20徑階后的大徑階林木分布極少；林分中中小徑階林木比例較高，占據(jù)總株數(shù)比例50%以上，有利于落葉松林的天然更新及群落演替的穩(wěn)定性。從5塊樣地對比看，樣地2、4林木直徑分布較好，中、小徑階比重較大，而樣地1、3、5中各徑階株數(shù)差距并不明顯，且比例較為均勻，在群落的更新及演替方面缺少動力。

針對這一類型的林分，可制定相應(yīng)的間伐改造措施，通過伐密留疏、伐劣留優(yōu)以降低林分整體密度和競爭強度，通過伐小留大釋放林木個體生長能力，充分提高林分空間利用能力，使其水平結(jié)構(gòu)更加合理。

表2 不同樣地落葉松天然次生林直徑分布

3.2 林分直徑分布擬合與檢驗

Weibull函數(shù)的參數(shù)估計及檢驗結(jié)果見表3顯示，5塊樣地的形狀參數(shù)c的估計值分布在1.925～2.324之間，表明落葉松天然次生林的直徑分布為左偏單峰分布，較正態(tài)分布尖峭?；旖欢容^大的2、4、5三塊樣地林分直徑分布左偏較明顯且2、4樣地單峰山形更顯尖峭狀，因此2、4、5樣地更加符合天然林的直徑分布狀態(tài)。經(jīng)χ2檢驗結(jié)果顯示，5塊樣地的函數(shù)擬合效果一般，這與林分樹種組成較單一有關(guān)。

直徑分布擬合結(jié)果如圖1所示，落葉松天然次生林的混交度對威布爾函數(shù)的擬合效果有較大影響，混交度較大的2、4、5樣地直徑分布曲線要比混交度較小的1、3樣地直徑分布曲線更加符合威布爾函數(shù)分布特征，主要原因是混交度大的樣地內(nèi)存在的不同樹種較多，不同樹種生長速率的不同，以及種間競爭的存在造成了林木徑階跨度大，株數(shù)分布差異明顯的特點，這與天然次生林的直徑結(jié)構(gòu)特征相一致。

表3 Weibull分布函數(shù)參數(shù)估計及檢驗

圖1 不同樣地林木直徑分布實際值與估計值

3.3 林分空間結(jié)構(gòu)分析

3.3.1 樹種空間隔離程度

5塊樣地的混交度分布如表4所示，落葉松天然次生林混交狀況偏弱，各樣地平均混交度依次為0.081、0.237、0.173 1、0.358 1、0.242 9，零度混交(Mi=0)和弱度混交(Mi=0.25)的個體分布頻率明顯大于中、強度混交，說明落葉松天然次生林的樹種結(jié)構(gòu)簡單，空間隔離程度較低。各樹種中落葉松的平均混交度最低，落葉松的密度最大，說明在各個空間結(jié)構(gòu)單元中，落葉松樹種的聚集程度較高，這種情況在1、3樣地最為明顯，而白樺和山楊在空間結(jié)構(gòu)單元中以強度混交(Mi=0.75)和極強度混交(Mi=1.00)為主，但是它們的比重較小且零散分布，對林分整體的混交程度影響不大。

因此，在空間結(jié)構(gòu)調(diào)整策略上，可針對1、3樣地的落葉松林進行補植改造，提高林分內(nèi)喬木層物種豐富度。在因地制宜、適地適樹的原則下，補植樹種應(yīng)選取白樺、樟子松等常見的落葉松伴生樹種，補植密度要以落葉松天然林密度為依據(jù)，在滿足落葉松生長需求的條件下優(yōu)化其空間隔離程度。

表4 不同樣地混交度(Mi)頻率分布

3.3.2 林木大小分化程度

以胸徑為分析指標(biāo)的大小比數(shù)反映了單元內(nèi)參照樹與相鄰木個體之間的競爭關(guān)系，同時也體現(xiàn)了林分中各樹種之間競爭狀態(tài)[25-26]。5塊樣地平均大小比數(shù)分布情況如表5所示，整體上落葉松和白樺的競爭狀態(tài)處于均勢地位，在1、4樣地中落葉松表現(xiàn)出競爭優(yōu)勢地位，而在2、3、5樣地中白樺處于競爭優(yōu)勢地位。進一步分析各樣間樹種的大小比數(shù)分布情況，見表6，樣地1中落葉松42%的個體大小比數(shù)大于0.5，處于競爭優(yōu)勢地位，各區(qū)間內(nèi)的比例相差不大；樣地2中有47%的落葉松個體大小比數(shù)大于0.5，處于競爭優(yōu)勢地位，而白樺處于競爭優(yōu)勢地位的比例和處于競爭劣勢地位的比例相同，均為45.5%；樣地3中落葉松41.6%的個體大小比數(shù)小于0.5，處于競爭劣勢地位，25%的白樺個體大小比數(shù)為1，處于絕對競爭優(yōu)勢；樣地4中落葉松的個體大小比數(shù)頻率處于均勻分布狀態(tài)，各有37.9%的個體處于競爭優(yōu)勢地位和競爭劣勢地位，白樺處于競爭劣勢地位的個體偏多，占50%；樣地5中有44.4%的落葉松個體大小比數(shù)小于0.5，50%的白樺大小比數(shù)小于0.5，處于競爭劣勢地位。通過樣地對比分析結(jié)果，造成1、3樣地落葉松個體大小比數(shù)分布較為平均的原因為1、3樣地落葉松比例過高，導(dǎo)致內(nèi)部競爭加劇，因而造成落葉松個體的競爭優(yōu)劣勢差距不明顯。

根據(jù)這一現(xiàn)狀，可適當(dāng)調(diào)整落葉松的徑階分布結(jié)構(gòu)，減小小徑階落葉松所占比例，提高落葉松平均大小比數(shù)。同時，補植小徑階白樺樹種可增加白樺數(shù)量并且降低白樺大小比數(shù)，使林內(nèi)落葉松保持競爭優(yōu)勢地位。

表5 主要樹種平均大小比數(shù)

表6 各樹種大小比數(shù)頻率(ui)分布

3.3.3 個體水平分布格局

由表7可以看出，落葉松天然次生林5塊樣地的角尺度頻率分布呈現(xiàn)出中間高兩邊低的現(xiàn)象，角尺度均值分別為0.484、0.513、0.558、0.514、0.507，其中僅有3號樣地頻率稍大，但聚集程度較低，其余4塊樣地頻率值均小于0.517，整體平均值為0.515，說明落葉松天然次生林林分整體分布格局屬隨機分布。從林木個體分布格局看，5塊樣地均以Wi=0.5的隨機分布為主，頻率分別為0.677、0.584、0.577、0.595、0.657；在Wi=0.5等級兩側(cè)分布的比例差距不大，處于均勻分布(Wi=0或Wi=0.25)的個體所占比例分別為0.193、0.208、0.135、0.189、0.171；處于聚集分布(Wi=0.75或Wi=1)的個體所占比例為0.129、0.208、0.289、0.216、0.171。

根據(jù)5塊樣地的頻率分布可知，樹種配置比例會對林木個體水平分布格局產(chǎn)生一定影響，3號樣地落葉松個體比例偏高，因此導(dǎo)致了一定程度的聚集分布，但整個林分從總體上看仍表現(xiàn)出隨機分布的趨勢，而且這種分布狀態(tài)在樹種配置更加合理的落葉松天然次生林中表現(xiàn)得更加明顯，因此，對于3號樣地的結(jié)構(gòu)調(diào)整應(yīng)盡量采伐角尺度偏離隨機分布范圍(0.475≤Wi≤0.517)較大的林木，使林分呈現(xiàn)隨機分布的特征。

表7 不同樣地角尺度(Wi)頻率分布

4 結(jié)論與討論

在大興安嶺落葉松天然次生林的水平結(jié)構(gòu)中，樹種結(jié)構(gòu)比較簡單，喬木層樹種主要由落葉松、白樺和山楊3類組成，林分類型屬于針闊混交林，在實驗樣地中落葉松株數(shù)占總林木株數(shù)的比例由大到小排序為：樣地1(96.43)、樣地3(87.76%)、樣地5(81.33%)、樣地2(80.98%)、樣地4(78.09%)。林分直徑結(jié)構(gòu)基本符合天然林生長特點，中小徑階的林木株數(shù)在林分所占比重較多，落在8、10、14徑階的林木數(shù)量優(yōu)勢明顯，各樣地14徑階以下的林木累計比例由大到小依次為樣地2(81.52%)、樣地4(65.71%)、樣地5(61.33%)、樣地3(56.12%)、樣地1(50%)，基本與各樣地落葉松比重成反比，說明在落葉松天然次生林群落的天然更新及群落演替穩(wěn)定性方面，混交林更具有優(yōu)勢。5塊樣地的Weibull分布函數(shù)形狀參數(shù)c的估計值均在1～3.6之間，呈左偏單峰形狀，由大到小排序為：樣地3(2.324)、樣地1(2.264)、樣地5(2.059)、樣地4(1.969)、樣地2(1.925)，落葉松比重最高的1、3樣地形狀參數(shù)明顯偏大。

空間結(jié)構(gòu)中，落葉松天然次生林的樹種隔離程度較低，在每個空間結(jié)構(gòu)單元中都主要以零度混交和弱度混交為主，各樣地平均混交度由大到小排序為：樣地4(0.358 1)、樣地5(0.242 9)、樣地2(0.237)、樣地3(0.173 1)、樣地1(0.081)，基本與各樣地落葉松比重成反比。整體林分平均混交度為0.218，空間隔離程度偏弱：林分內(nèi)，大部分林木個體分化程度較高，各徑階林木在空間結(jié)構(gòu)單元中均有分布，處于中庸地位的林木個體數(shù)量較多，處于絕對優(yōu)勢和絕對劣勢的數(shù)量較少，各樣地落葉松處于競爭劣勢的個體頻率由大到小排序為：樣地5(0.444)、樣地1(0.419)、樣地3(0.416)、樣地2(0.409)、樣地4(0.379)；5塊樣地角尺度均值依次為0.484、0.513、0.558、0.514、0.507，除3號樣地為聚集分布，其余4塊樣地均屬隨機分布，且混交度較高的2、4、5號樣地角度尺更加接近0.517，說明落葉松天然次生林的個體水平分布格局朝著隨機分布的趨勢發(fā)展。

通過水平結(jié)構(gòu)及空間結(jié)構(gòu)的初步分析結(jié)果可知，大興安嶺落葉松天然次生林存在著明顯的結(jié)構(gòu)問題，主要表現(xiàn)為樹種配置不合理，混交度整體水平偏低，容易導(dǎo)致種內(nèi)競爭加劇，林分內(nèi)徑階分布比例失衡，不利于群落演替的穩(wěn)定性。未來結(jié)構(gòu)優(yōu)化的工作應(yīng)從水平結(jié)構(gòu)的樹種配置比例調(diào)整開始，通過補植改造的方法優(yōu)化林分樹種結(jié)構(gòu)和徑階結(jié)構(gòu)，再結(jié)合林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，采取撫育間伐的方法，伐劣留優(yōu)、伐小留大，以提高落葉松的競爭優(yōu)勢并使林分趨向隨機分布狀態(tài)發(fā)展，提高其經(jīng)濟和生態(tài)效益。

森林的結(jié)構(gòu)特征十分復(fù)雜，本文只選取了水平結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)的部分參數(shù)進行分析，還缺少一些關(guān)于垂直結(jié)構(gòu)的研究。在以后的試驗中，可以在喬木層結(jié)構(gòu)分析的基礎(chǔ)上，通過增加灌木、草本植物生長及空間分布對林分的影響研究，更全面的綜合分析整個林分。此外，林分結(jié)構(gòu)調(diào)整的工作還需要制定更加全面詳細(xì)的計劃，間伐的強度以及補植的密度都需要明確的計算，為了更加科學(xué)合理的調(diào)整大興安嶺落葉松天然次生林結(jié)構(gòu)，還應(yīng)更加全面地收集樣地信息，并進行長期定位觀測，以完善結(jié)構(gòu)優(yōu)化方法。

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