劉慧東 丁歡歡 朱景樂 殷世雨 李鐵柱 杜紅巖 孫志強

(國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州，450003) (信陽市南灣實驗林場) (國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心)

速生樹種的短周期高密度矮林種植模式不但可在短期內實現生物質能源的大量供應，還可提供醫(yī)藥及其他工業(yè)領域所需的原材料[1]。這種種植模式具有可控制和可持續(xù)的特點，同時因其周期短、收益高[2]，近年來在許多國家得到了迅猛的發(fā)展，例如用于提供生物質能源和造紙原料的楊樹、柳樹和桉樹的短周期矮林模式[2-4]；以及生產葉片用于天然藥用成分提取的銀杏矮林模式[5-6]。杜仲(EucommiaulmoidesOliver)是中國特有的貴重中藥材和橡膠工業(yè)原料樹種。但是，杜仲藥用和杜仲膠產業(yè)化目前所面臨的主要瓶頸問題是收獲成本過高、原材料產量不足[7-8]。作為重要的工業(yè)原材料，如何短期內獲取大量的葉和皮是杜仲產業(yè)化開發(fā)的關鍵問題。

杜仲適生于溫帶和亞熱帶的不同土壤條件，萌蘗和快速生長能力強[9]，這些特點使杜仲適合于短輪伐期矮林栽植。短周期高密度矮林的生物量因樹種、栽植密度、輪伐周期、根樁年齡等的不同會表現出較大的差異[10]。有關杜仲短周期高密度矮林模式的研究主要集中在以下幾個方面，不同平茬方式對杜仲萌蘗能力的影響[11]、生長季內生物量的變化動態(tài)[12]、葉片內杜仲膠含量和相對分子質量的年變化動態(tài)[13]及枝丫材的利用和其醋液的抑菌活性[14-15]等。截至目前，幾乎沒有關于杜仲矮林密度效應對生長性狀和產量影響的相關報道。

密度效應是自然界植物種群普遍存在的特征。密度制約通過改變種群內每個植株可獲得性資源的數量，使鄰體間發(fā)生地上的光競爭和地下的水分與礦質營養(yǎng)競爭，從而引起植物形態(tài)特征及生長特性發(fā)生改變，進而影響生物量的變化[16]。合適栽植密度是最重要的優(yōu)化光捕獲、最大化增加產量的影響因素；過密自然稀疏，影響投入產出比；過稀雜草叢生，增加管理成本[17]。為解析杜仲短周期矮林模式下栽植密度對單株生長特點和生長性狀及地上部分生物量的影響，本研究以2015年建立的包含5個栽植密度的短周期杜仲矮林為研究對象，于2016年10月詳細對比了首次皆伐后不同密度杜仲單株在一個生長季內的生長性狀及地上部分生物量。研究結果為杜仲矮林模式栽植密度的設置提供理論依據。

1 研究區(qū)域概況

試驗地位于中國林業(yè)科學研究院經濟林研究開發(fā)中心孟州基地。該基地南臨黃河，屬黃河灘地，大陸性暖溫帶季風型氣候，年降水量約549.9 mm，年平均氣溫14.3 ℃，無霜期224 d。具有中部平原地區(qū)黃河古道沙地典型立地特征。沙壤土，土壤0～40 cm處的理化性質為：pH=8.67，有機質質量分數4.07 g·kg-1，總氮質量分數0.03 g·kg-1，有效氮質量分數18.79 mg·kg-1，有效磷質量分數4.80 mg·kg-1，有效鉀質量分數156.62 mg·kg-1。

2 研究方法

2.1 試驗設計

杜仲矮林于2015年3月營造，總面積3 000 m2。栽植前開溝1.0 m寬、0.8 m深，隔1.0 m開一個溝，溝內施農家肥后回填。采用寬窄行栽植模式，寬行距1.0 m，窄行距0.5 m，窄行內株距分別為1.0、0.8、0.6、0.4和0.2 m，苗木為1年生實生苗，平均苗高1.2 m，分別相當于13 333、16 667、22 222、33 333和66 667株·hm-2。按完全隨機區(qū)組試驗設計，設5種栽植密度，3個重復，每小區(qū)栽植面積為120 m2(東西長20 m，南北寬6 m)。于2015年10月平茬，2016年春季在杜仲生長初期進行抹芽，每株留1個主芽。適時澆水、除草，試驗期間不施肥。

2.2 生長指標和生物量的測定

2016年10月9日隨機剪取所有不同密度處理的苗木各50株，地上部分留5 cm，分別用卷尺和游標卡尺測量植株的株高和基徑，統(tǒng)計枝干上的單株葉片數量和分枝數，隨機選取莖干的中間1/3部分的4片葉，稱量其鮮質量，將每個葉片拍照，隨后采用萬深葉面積儀(杭州萬深LA-S)測其葉面積；剪取每株苗木中間20 cm的莖干，剝皮后分別稱皮和桿的鮮質量。將采集的葉片、樹皮和枝干帶回室內于65 ℃烘干后再分別稱其質量(葉(W1)、皮(W2)、桿(W3))。

單葉干質量=W1/4，單位面積葉片質量=單葉干質量/單葉面積，葉面積指數=單葉面積×單株葉片數×單位面積株數/土地面積，單株葉干質量=W1/4×單株葉片數，單株皮干質量=W2/20×株高，單株桿干質量=W3/20×株高，單位面積葉生物量=單株葉干質量×密度，單位面積皮生物量=單株皮干質量×密度，單位面積桿生物量=單株桿干質量×密度。

2.3 數據處理及統(tǒng)計分析

采用SPSS軟件(20.0版)進行數據分析，用sigmaplot 10.0作圖。采用單因素方差分析(p<0.05)檢驗不同密度的植株各生長性狀的差異并進行Duncan多重比較，用雙變量Person雙尾檢驗(p<0.05)進行各指標間的相關性分析。

3 結果與分析

3.1 不同密度下單株生長性狀

不同密度下杜仲單株的平均分枝數、基徑、株高、單株葉片數、單位面積葉片質量和葉面積指數差異極顯著，而平均單葉干質量和單葉面積差異不顯著(F=1.117，p>0.05；F=2.557，p>0.05)。栽植密度13 333、16 667、22 222、33 333株·hm-2的分枝數在4.2～4.6之間，相互差異不顯著，但均顯著多于栽植密度66 667株·hm-2的分枝數1.4(表1)。

表1 不同栽植密度杜仲生長指標比較

注：表中數據為“平均數±標準差”；*** 表示p<0.001差異極顯著；**表示p<0.01差異非常顯著。

單株的平均分枝數與密度呈極顯著負相關(R2=-0.424，p<0.001)，與單葉干質量也呈顯著負相關(R2=-162，p<0.05)，而與基徑(R2=0.297，p<0.001)和單株葉片數(R2=0.516，p<0.001)呈顯著正相關(表2)。平均基徑隨著密度增加而減小，表現出與密度的極顯著負相關關系(R2=-0.372，p<0.001)(表2)；在66 667株·hm-2的最高密度下，平均基徑比密度16 667株·hm-2的小24%(表1)。同時，平均基徑與株高(R2=0.293，p<0.001)、單株葉片數(R2=0.438，p<0.001)呈顯著正相關關系(表2)。

表2 杜仲生長指標與栽植密度的相關性分析

注：*** 表示p<0.001極顯著；** 表示p<0.01非常顯著;*表示p<0.05顯著。

平均株高與密度沒有顯著的相關關系(p>0.05)，但與單株葉片數呈顯著的正相關(R2=0.193，p<0.01)(表2)。密度16 667和66 667株·hm-2的平均株高分別達到267.0和260.6 cm，與密度13 333株·hm-2的257.1 cm差異不顯著，但顯著高于密度22 222、33 333株·hm-2的株高(表1)。

單株葉片數與密度呈顯著的負相關(R2=-0.341，p<0.001)，而與葉面積指數呈顯著正相關(R2=0.215，p<0.01)(表2)。密度16 667株·hm-2的單株葉片數量最多，達到137片·株-1，顯著多于其他幾個密度的單株葉片數；密度13 333、22 222、33 333株·hm-2的單株葉片數在100～138片之間，且彼此間差異不顯著，但整體上均顯著高于密度66 667株·hm-2的單株葉片數(表1)。

葉面積指數與密度呈顯著的正相關關系(R2=0.665，p<0.001)。密度66 667株·hm-2的葉面積指數最大，達到7.98，顯著高于其他幾個密度的葉面積指數。

單位面積葉片質量與密度呈顯著負相關(R2=-0.155，p<0.05)。密度16 667株·hm-2的單位面積葉片質量0.011 1最高，顯著高于其他幾個密度的單位面積葉片質量；密度13 333、22 222、33 333、66 667株·hm-2的單位面積葉片質量差異不顯著，在0.008 6～0.009 5 g·cm-2。

3.2 單株生物量和單位面積產量的密度效應

單株葉干質量(R2=-0.380，p<0.001)、單株皮干質量(R2=-0.358，p<0.001)、單株桿干質量(R2=-0.417，p<0.001)與密度均呈極顯著的負相關(表3)，即密度越小，單株的生物量越大。不同密度下杜仲單株葉干質量(F=9.238，p<0.001)、單株皮干質量(F=14.311，p<0.001)、單株桿干質量(F=16.069，p<0.001)差異均達到極顯著水平(表4)。在密度13 333株·hm-2條件下，平均單株葉干質量、皮干質量和桿干質量為205.91、43.31和317.71 g，分別是密度66 667株·hm-2的2.0、1.8、1.9倍。

在所有指標中，地上部分生物量的最優(yōu)決定因素是葉面積指數，單位面積葉、皮和莖干生物量與葉面積指數呈極顯著正相關關系，相關系數分別達0.906，0.700和0.674(表3)。不同密度下單位面積葉生物量(F=21.129，p<0.01)、皮生物量(F=67.031，p<0.01)、桿生物量(F=46.597，p<0.01)均差異極顯著(表4)。密度66 667株·hm-2下單位面積的葉生物量、皮生物量、桿生物量分別為6 864.84、1 605.73、11 445.30 kg·hm-2，分別是密度13 333株·hm-2的2.5、2.8、2.7倍。同時，上述三者均與密度呈極顯著的正相關外，還與單株的株高呈極顯著正相關關系。

表3 地上部分各器官生物量與生長指標的相關性分析

注：*** 表示p<0.001極顯著；** 表示p<0.01非常顯著;*表示p<0.05顯著。

表4 不同栽植密度杜仲單株干質量與單位面積生物量的比較

注：表中數據為“平均數±標準差”；*** 表示p<0.001極顯著；** 表示p<0.01非常顯著。

4 討論與結論

生長性狀的變化是密度效應的一種表現[18]。栽植密度的大小直接影響和改變著單個植株的生長特征[19]。本研究中，33 333株·hm-2及以下密度的分枝數在一個范圍變化，但沒有明顯差異，這意味著分枝數的密度效應在密度大于33 333株·hm-2時解除。基徑和單株葉片數量的變化趨勢一致，分別在密度16 667株·hm-2時達到最大值，這說明適合杜仲單株直徑和葉片萌生的合適密度是16 667株·hm-2。株高和單位面積葉片質量隨密度的變化均在密度66 667株·hm-2時出現最大值，但株高同時在密度66 667株·hm-2時也表現為最大值，這可能是高密度時頂端優(yōu)勢明顯，而隨著密度的減小，頂端優(yōu)勢緩解，側枝發(fā)展明顯，植株高生長減少；達到一定密度時，生長資源充足，高生長增加；但密度過低時，雜草等外界因素會抑制植物的高生長[18,20]。這也驗證了不同密度強度下，植物可以通過調節(jié)自身生長形態(tài)，從而改變生物量的分配，實現資源利用的最優(yōu)化[21-22]。由于植物自身的生物學特性，植物各個部分的生長存在競爭性，但又具有明顯的相關性[16,22]。分枝數與基徑呈顯著的正相關，推測這與密度的大小密切相關，密度較小對應的植株橫向生長空間大，基徑和分枝數的增量就大。同時本研究中基徑和株高存在極顯著的正相關，沒有出現過強的橫向生長抑制縱向生長的彼此抑制關系。

葉片是植物截獲光能的物質載體，合理的葉面積指數是反映植物群體光合能力的重要指標[23]。在植物的營養(yǎng)生長階段，植株葉面積指數隨密度的增大表現出明顯的增大的趨勢[24-26]，本研究結果也證實了這一點；同時，在所有指標中，地上部分生物量的最優(yōu)決定因素是葉面積指數，杜仲矮林群體葉面積指數隨密度的增大而明顯增大。由于不同密度條件下，平均單葉面積差異不顯著，因此，單位面積的葉片數量是單位面積生物量的決定因素。

植物生長性狀隨密度的變化是植物適合度的重要體現，其充分反映了植物應對競爭所采取的環(huán)境資源獲取策略和個體間生物量分配趨向的平衡[19,27]。有研究表明，林分中單株及其各組分的生物量均隨林分密度的增加而降低[28]。本研究結果與之對應，杜仲矮林單株葉干質量、皮干質量、桿干質量隨密度的增大均顯著降低。密度過大，個體相互爭奪資源，單株生物量必然減少[29-30]，這既是密度影響到植物的生長特性所致，也是生態(tài)條件限制的必然結果[31]。

杜仲短周期密集矮林以提供杜仲膠和有效活性成分工業(yè)化開發(fā)的原材料為目標，因此杜仲葉片和樹皮的年產量是衡量這種栽培模式的重要指標，而栽植密度是決定地上部分生物量的關鍵因素。杜仲矮林產量是矮林單株生物量與密度相乘之積，密度過大或過小都會嚴重影響產量[31]。本研究中設置的5個密度的葉生物量、皮生物量、桿生物量均隨密度的增大而增大，并沒有出現因密度過大而自我稀疏導致的生物量下降的趨勢[22]，這說明以生物量收獲為目標的杜仲矮林密度可以更大，或單位面積的莖干數量更多，從而使產出增加。另一方面，該模式下產出的杜仲莖稈也提供了高質量的木質纖維素，用于制作紙漿[32]、生產生物質能源[15,33]，還可作為食用菌培養(yǎng)基的添加料[34]。因此，對于以收獲杜仲矮林葉為目的的杜仲應用工業(yè)來說，應選擇較大的密度，如66 667株·hm-2等。

[1] HAUK S, KNOKE T, WITTKOPF S. Economic evaluation of short rotation coppice systems for energy from biomass—a review[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews,2014,29(2):435-448.

[2] MAMASHITA T, LAROCQUE G R, DESROCHERS A, et al. Short-term growth and morphological responses to nitrogen availability and plant density in hybrid poplars and willows[J]. Biomass and Bioenergy,2015,81(6):88-97.

[3] VERLINDEN M S, BROECKX L S, CEULEMANS R. First vs. second rotation of a poplar short rotation coppice above-ground biomass productivity and shoot dynamics[J]. Biomass and Bioenergy,2007,73(4):174-185.

[4] KNAPIC S, PIRRALHO M, LOUZADA J L, et al. Early assessment of density features for 19 Eucalyptus species using X-ray microdensitometry in a perspective of potential biomass production[J]. Wood Science and Technology,2014,48(1):37-49.

[5] 曹福亮,汪貴斌,郁萬文.銀杏葉用林定向培育技術體系的集成[J].南京林業(yè)大學學報(自然科學版),2014,38(6):146-152.

[6] 周志軍,黃億勛,王小民,等.銀杏葉用林栽培技術[J].現代農業(yè)科技,2009(15):212.

[7] SUN Z Q, LI F D, DU H Y, et al. A novel silvicultural model for increasing biopolymer production fromEucommiaulmoidesOliver trees[J]. Industrial Crops and Products,2013,42(1):216-222.

[8] 魏艷秀,劉慧東,杜紅巖,等.外源激素提高杜仲葉中有效成分含量的效果[J].中南林業(yè)科技大學學報,2017,37(5):42-49.

[9] 杜紅巖,劉攀峰,孫志強,等.我國杜仲產業(yè)發(fā)展布局探討[J].經濟林研究,2012,30(3):129-133,144.

[10] SIMS R E H, SENELWA K, MAIAVA T, et al.Eucalyptusspecies for biomass energy in New Zealand-Part II: Coppice performance[J]. Biomass and Bioenergy,1999,65(4):333-343.

[11] 許喜明,徐詠梅,彭鋒,等.多年生杜仲葉林栽培模式及其更新復壯[J].陜西林業(yè)科技,2006(1):22-24.

[12] 何文廣,蘇印泉.葉林模式杜仲生物量的動態(tài)研究[J].福建林業(yè)科技,2011,38(3):48-53.

[13] 何文廣.杜仲葉中杜仲膠含量與相對分子質量的動態(tài)變化[J].經濟林研究,2011,29(1):46-51.

[14] 高海霞,蘇印泉,張強,等.杜仲葉林枝木醋液化學成分及抑菌活性研究[J].西北植物學報,2011,31(10):2106-2112.

[15] ZHU M Q, WEN J L, WANG Z W, et al. Structural changes in lignin during integrated process of steam explosion followed by alkaline hydrogen[J]. Applied Energy,2015,158:233-242.

[16] 列志旸,許松葵,薛立.不同密度大葉相思林的競爭效應[J].亞熱帶植物科學,2016,45(2):127-130.

[17] 趙宏魁,馬真,張春輝,等.種植密度和施氮水平對燕麥生物量分配的影響[J].草業(yè)科學,2016,33(2):249-258.

[18] 劉戰(zhàn)東,肖俊夫,于景春,等.春玉米品種和種植密度對植株性狀和耗水特性的影響[J].農業(yè)工程學報,2012,28(11):125-131.

[19] 樊艷榮,陳雙林,楊清平,等.毛竹林下多花黃精種群生長和生物量分配的立竹密度效應[J].浙江農林大學學報,2013,30(2):199-205.

[20] 馬一學,陽會兵,陳金湘,等.棉花種植方式和密度效應研究[J].作物研究,2014,28(3):269-271,275.

[21] 黎磊,周道瑋,盛連喜.密度制約決定的植物生物量分配格局[J].生態(tài)學雜志,2011,30(8):1579-1589.

[22] 郭子武,楊清平,李迎春,等.密度對四季竹地上生物量分配格局及異速增長模式的制約性調節(jié)[J].生態(tài)學雜志,2013,32(3):515-521.

[23] 賀昆侖,杜明偉,田曉麗,等.棉花種植密度對LAI-2200植物冠層分析儀測定葉面積指數的影響[J].作物雜志,2015(5):123-127.

[24] 馮尚宗,王世偉,彭美祥,等.不同種植密度對夏玉米產量、葉面積指數和干物質積累的影響[J].江西農業(yè)學報,2015,27(3):1-5.

[25] 胥少東,許培.不同密度對玉米新品種浚單0898葉面積指數、干重和產量的影響[J].農業(yè)科技通訊,2015(6):56-58.

[26] 張曉艷,杜吉到,鄭殿峰,等.密度對大豆群體葉面積指數及干物質積累分配的影響[J].大豆科學,2011,30(1):96-100.

[27] 畢常銳,白志英,楊訸,等.種植密度對小麥群體光能資源利用的調控效應[J].華北農學報,2010,25(5):171-176.

[28] 葉紹明,覃連歡,龍?zhí)?等.尾葉桉人工林生物量密度效應研究[J].安徽農業(yè)科學,2010,38(21):11594-11596,11607.

[29] 龐均喜.陜南地區(qū)不同種植密度對甜玉米信甜502的產量效應研究[J].現代農業(yè)科技,2015(5):38-42.

[30] ECHARTE L, MAGGIORA A D, CERRUDO D, et al. Yield response to plant density of maize and sunflower intercropped with soybean[J]. Field Crops Research,2011,121(3):423-429.

[31] 杜心田,王同朝.作物密度效應遞增律及其意義[J].河南科學,2003,21(6):733-737.

[32] 趙涇峰,馮德君,王新愛.一年生杜仲平茬枝木材纖維形態(tài)與密度的研究[J].陜西林業(yè)科技,2003(1):7-9.

[33] ZHU M Q, WANG Z W, WEN J L, et al. The effects of autohydrolysis pretreatment on the structural characteristics, adsorptive and catalytic properties of the activated carbon prepared fromEucommiaulmoidesOliver based on a biorefinery process[J]. Bioresource Technology,2017,232:159-167.

[34] 黃文豪,董儒貞,梁臣,等.杜仲枝、葉栽培功能型杜仲香菇技術[J].食用菌,2015(3):45-46.