黃學(xué)輝 陳傳紅 袁軼君 余志堅(jiān) 金衛(wèi)根

(東華理工大學(xué)生物系，江西 南昌 330013)

浮游植物作為水環(huán)境中的初級(jí)生產(chǎn)者和食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用，其群落結(jié)構(gòu)的變化往往是反映水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)[1]。因此對(duì)浮游植物群落的構(gòu)成和時(shí)空分布進(jìn)行研究是水生生態(tài)環(huán)境研究的基礎(chǔ)工作，同時(shí)也是水質(zhì)判斷的重要方面。

鄱陽湖已有富營養(yǎng)化趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)局部湖區(qū)有水華現(xiàn)象發(fā)生。鄱陽湖己具備了發(fā)生富營養(yǎng)化的營養(yǎng)鹽條件，可能是由于鄱陽湖獨(dú)特的水動(dòng)力條件，還未發(fā)生大規(guī)模的水華現(xiàn)象。相對(duì)國內(nèi)其他湖泊例如太湖、巢湖等而言，鄱陽湖的研究不是很多，特別是對(duì)鄱陽湖浮游植物群落季節(jié)性的變化的研究極為缺乏，基礎(chǔ)資料嚴(yán)重不足，難以為綜合研究鄱陽湖水環(huán)境狀況提供足夠的保證。因此對(duì)鄱陽湖浮游植物群落進(jìn)行全面系統(tǒng)的研究顯得極為迫切和需要。

1 材料方法與實(shí)驗(yàn)

1.1 采樣布點(diǎn)

采樣時(shí)間分別為2015-2016年1月份，4月份，7月份，10月份，每年共四次采樣，分別代表了不同的四個(gè)季度。

采樣地點(diǎn)：本研究水域監(jiān)測鄱陽湖點(diǎn)位布設(shè)共15采樣點(diǎn)，見圖1，其中湖區(qū)水域包括7個(gè)湖面點(diǎn)，8個(gè)河口點(diǎn)。7個(gè)湖面點(diǎn)：PYH1-PYH7；8個(gè)河口點(diǎn)：PYH8-PYH15。

圖1 鄱陽湖水樣采集位點(diǎn)

1.2 水樣樣品采集與分析方法

采樣現(xiàn)場用美國哈希(Hydrolab Datasond 5)便攜式多參數(shù)分析儀(YSI)進(jìn)行測定pH、溫度(T)、電導(dǎo)率(Cond)、溶解氧(DO)等參數(shù)，采用塞氏盤法測定水體透明度(SD)。

水樣現(xiàn)場采集用5L有機(jī)玻璃采水器(UWITEC-WSC)取表層水樣(距水面約0.5m處)，水樣采集后用5L酸泡過的聚乙烯塑料桶儲(chǔ)存置于低溫下避光保存。對(duì)部分需測定總氮、總磷等原水樣經(jīng)現(xiàn)場用0.45μm的Whatman濾膜進(jìn)行過濾，并加硫酸酸化保存。

水樣測定方法參照《水和廢水監(jiān)測》第四版[2]，TN使用堿性過硫酸鉀氧化紫外分光光度法，NH4+-N使用納氏試劑光度法，NO3--N使用酚二磺酸光度法，NO2--N 使用萘乙二胺分光光度法，TP使用鉬酸銨分光光度法，CODMn使用草酸鈉滴定法，Chl-a使用熱乙醇分光光度法[3]測定。各季度水體理化參數(shù)均值見表1。

1.3 浮游植物的采集和分析方法

浮游植物定性樣品用25號(hào)(網(wǎng)孔直徑64μm)浮游生物網(wǎng)在水表層(距水面約0.5m處)拖取。定量樣品從采集的5L表層樣品中量取1L倒入不透光塑料瓶中，加1%體積的魯哥試劑固定，靜置沉淀兩天后，用細(xì)小虹吸管吸去上層清液，定容至30ml。

計(jì)數(shù)時(shí)搖勻取0.1ml樣品置于計(jì)數(shù)框(面積20×20mm)內(nèi)，蓋上蓋玻片，使標(biāo)本均勻分布，置于Olympus-BX43顯微鏡下進(jìn)行鏡檢，選擇15×20放大倍數(shù)。浮游植物種類鑒定參照《中國淡水藻類》[4]和《淡水微型生物圖譜》[5]。采用全片計(jì)數(shù)法進(jìn)行鏡檢計(jì)數(shù)。

表1 鄱陽湖各季度水體理化參數(shù)均值

2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性特征分析

浮游藻類作為湖泊的初級(jí)生產(chǎn)者，在維持水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡方面起著重要的作用，而浮游藻類對(duì)水體的污染有著明顯的指示作用。

2.1 浮游植物平均總豐度和生物量的季節(jié)性變化

浮游植物的總豐度分布有非常明顯的年度和季節(jié)性變化。2016年點(diǎn)位平均豐度為2.2×106ind/L；2015年平均豐度為1.7×106ind/L。季節(jié)性差異表現(xiàn)為：夏季>秋季>冬季>春季，2016年夏季豐度最高，點(diǎn)位為3.7×106ind/L，春季最低，為7.3×105ind/L；2015年夏季豐度最高，為3.2×106ind/L，春季豐度最低，為5.0×105ind/L。

總生物量表現(xiàn)出與豐度幾乎一致的變化趨勢(shì)。生物量最高值都出現(xiàn)在兩年夏季：2016年7月和2015年7月，點(diǎn)位平均生物量分別為1.83mg/L和1.56mg/L；最低值都出現(xiàn)在春季：2016年4月和2015年4月，點(diǎn)位平均生物量分別為0.68mg/L和0.59mg/L。兩年季節(jié)變化規(guī)律同豐度一致，為夏季>秋季>冬季>春季。說明夏季水體比較適合浮游植物群落的繁殖。

注：1-8代表201501-201610 圖2 鄱陽湖浮游植物豐度和生物量的時(shí)間變化

2.2 各藻門豐度和生物量組成的季節(jié)性變化

由圖3可知，從全年豐度組成來看，主要以藍(lán)藻門、硅藻門、綠藻門、隱藻門為主，其它藻門的豐度較少，未加入計(jì)算。其中夏秋季節(jié)為藍(lán)藻門所占比例較高，均可達(dá)60%以上，特別是10月份，藍(lán)藻豐度達(dá)到80%以上。而春冬季節(jié)硅藻門所占比例較高，硅藻豐度可達(dá)40%以上。夏季綠藻門豐度僅次于藍(lán)藻門，春冬季硅藻與隱藻豐度高于其他月份。

有研究[6]表明，認(rèn)為冬春季是以隱藻和硅藻為主，而夏季是以綠藻為主，初秋則是藍(lán)藻為主要種類；秋季后期，硅藻又成為主要類群。本文顯示鄱陽湖藻類演替的規(guī)律與該研究大致相符。另一研究[7-8]顯示，隱藻主要受到鐵、磷和光照的影響，在適合光照下，隱藻受水體磷營養(yǎng)鹽濃度的調(diào)控，磷營養(yǎng)鹽濃度越高，隱藻群落繁殖越快。當(dāng)光照過強(qiáng)時(shí)，隱藻群落受鐵離子濃度的限制。因此，冬秋季光照合適，中低水位水體磷營養(yǎng)鹽濃度較高，是導(dǎo)致隱藻群落成為主要群落的原因。

圖3 鄱陽湖浮游植物平均豐度組成比例的時(shí)間變化

而就生物量來看，從圖4看出硅藻門明顯占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所有月份都能占40.0%以上，最高值是在2015年春季，生物量比例高達(dá)60.00%。隱藻作為次優(yōu)勢(shì)門類，在2015年秋季生物量比值占37.01%，2015年冬季占28.65%，2016年春秋季分別占28.44%和32.64%。藍(lán)藻門生物量在2015、2016年夏秋季分別占16.26%、17.20%和17.65%、19.04%。

圖4 鄱陽湖浮游植物平均生物量 組成比例的時(shí)間變化

藍(lán)藻生長主要受到光照和水溫的影響。適宜的高水溫和高水位流速慢，穩(wěn)定的水環(huán)境非常適合藍(lán)藻的繁殖，而其他藻類25℃是生長速率緩慢，耐不住高溫，但藍(lán)藻不僅繁殖快還會(huì)釋放藍(lán)藻毒素[9]限制其他藻類的生長。

2.3 優(yōu)勢(shì)藻類生物量的季節(jié)性變化

由表2可知，鄱陽湖藻類優(yōu)勢(shì)種8種，主要為硅藻門的種類，其它還有隱藻門、甲藻門、綠藻門和藍(lán)藻門的種類，顆粒直鏈硅藻和軟形隱藻為常年優(yōu)勢(shì)種，每個(gè)季節(jié)都有分布；直鏈藻窄變種、嚙蝕隱藻和脆桿藻為次優(yōu)勢(shì)種，其他只在個(gè)別季節(jié)出現(xiàn)，如多甲藻和魚腥藻。直鏈硅藻在夏季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而卵形隱藻在秋季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表2 鄱陽湖浮游植物的優(yōu)勢(shì)種及季節(jié)變化

注：+越多，說明該優(yōu)勢(shì)種點(diǎn)位優(yōu)勢(shì)更為明顯。

有研究表明[10]，顆粒直鏈藻對(duì)水環(huán)境變化非常敏感，除易受水溫條件的限制外，其在富營養(yǎng)化水體及污染水體中極易形成優(yōu)勢(shì)種群，也因此成為富營養(yǎng)化水體及污染水體的典型指示藻種。這與對(duì)鄱陽湖水體營養(yǎng)評(píng)價(jià)一致，鄱陽湖已達(dá)到中-富營養(yǎng)化水平。

3 鄱陽湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)點(diǎn)位變化分析

3.1 平均總豐度和生物量的點(diǎn)位變化

由圖5可知，從點(diǎn)位間分布來看，PYH11-PYH15等河口點(diǎn)位平均浮游植物總豐度和生物量要高于其他點(diǎn)位。通常來說，鄱陽湖周邊污染物從河口流入鄱陽湖，營養(yǎng)物質(zhì)濃度要高于其他點(diǎn)位，可能這是導(dǎo)致河口浮游植物生物量比較大的原因。

圖5 鄱陽湖各點(diǎn)位平均浮游植物 總豐度和總生物量含量

3.2 各藻門豐度和生物量組成的點(diǎn)位變化(以硅藻和藍(lán)藻為例)

由2.2節(jié)可知，各季度藍(lán)藻豐度大于硅藻的豐度，而藍(lán)藻生物量小于硅藻生物量。由圖6可知，點(diǎn)位間也同樣，藍(lán)藻豐度大于硅藻的豐度，而藍(lán)藻生物量小于硅藻生物量。PYH11-PYH15河口點(diǎn)位藍(lán)藻豐度和生物量顯著高于其他點(diǎn)位，而硅藻反之，其余位點(diǎn)硅藻豐度和生物量高于PYH11-PYH15。說明硅藻對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)濃度需求較低。

圖6 鄱陽湖各點(diǎn)位平均浮游植物豐度(左，ind/L) 和生物量含量(右，mg/L)(以硅藻和藍(lán)藻為例)

4 鄱陽湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

4.1 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

選擇總藻類豐度、總藻類生物量、藍(lán)藻生物量、硅藻生物量、隱藻生物量、綠藻生物量和Chl-a等生物指標(biāo)，溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(EC)、透明度(SD)、pH、總氮(TN)、總磷(TP)、化學(xué)需氧量(CODMn)和TN/TP等理化指標(biāo)在SPSS19.0中作Pearson相關(guān)性分析。為了全面反映總的相關(guān)性，選擇2015-2016兩年全部數(shù)據(jù)作相關(guān)分析，分析結(jié)果見表3所示。

表3 浮游植物種類與環(huán)境因子相關(guān)性分析

注：a為相關(guān)性系數(shù)r，b為相應(yīng)的P值(其他相同)。

浮游植物的豐度和生物量及各藻門生物量都和Chl-a極顯著正相關(guān)，這與Chl-a可以作為浮游植物現(xiàn)存量良好的表征的普遍觀點(diǎn)[10]是一致的。

總藻類和各藻門都和透明度極顯著正相關(guān)，說明透明度(SD)對(duì)浮游植物的生長起著很重要的影響作用，透明度反映的是水體中的光照強(qiáng)度，透明度高說明水體清澈，水下光照就強(qiáng)。鄱陽湖的透明度和光衰減可能主要受制于水體中的以無機(jī)顆粒為主的懸浮物濃度。本研究結(jié)果表明[11]鄱陽湖的浮游植物是受光限制的，光照對(duì)其有著關(guān)鍵作用。極為渾濁的水體會(huì)導(dǎo)致水下光照較弱，浮游植物的光合作用因而影響到使其數(shù)量較低。

所有的浮游植物指標(biāo)都和溫度呈正相關(guān)，特別是藍(lán)藻和溫度極顯著正相關(guān)，無論是野外觀測還是室內(nèi)實(shí)驗(yàn)都證明藍(lán)藻喜高溫，因此多出現(xiàn)在夏季，而夏季往往也是水華發(fā)生的高發(fā)季節(jié)。

除藍(lán)藻與電導(dǎo)率有較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系之外，其它藻類與電導(dǎo)率都是正相關(guān)，其中隱藻與電導(dǎo)率有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，電導(dǎo)率反映的水體的離子濃度，電導(dǎo)率高說明水體中營養(yǎng)離子濃度高，因此能促進(jìn)藻類的生長。

隱藻與CODMn極顯著正相關(guān)，總生物量與CODMn顯著正相關(guān)，其它浮游植物指標(biāo)與CODMn正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。CODMn通常被用于表示水體中有機(jī)物的相對(duì)含量。有研究顯示，它可以在低光照條件下利用外界有機(jī)質(zhì)作為補(bǔ)充能源。

浮游植物指標(biāo)都和pH有著正相關(guān)關(guān)系，其中硅藻和總藻類生物量與pH極顯著正相關(guān)，隱藻與pH顯著正相關(guān)。浮游植物與pH正相關(guān)的關(guān)系常有報(bào)道，有研究認(rèn)為堿性環(huán)境有利于藻類的光合作用，因?yàn)閴A性系統(tǒng)易于捕獲大氣中的CO2，因而較高的生產(chǎn)力往往出現(xiàn)在堿性水體中。本文認(rèn)為pH是浮游植物光合作用對(duì)水體的反饋?zhàn)饔?，因?yàn)楣柙搴碗[藻作為鄱陽湖浮游植物生物量組成的最主要的門類，是光合作用的主要貢獻(xiàn)者，因此這兩種藻類多時(shí)對(duì)pH的影響就大，于是就出現(xiàn)了硅藻與隱藻和pH的顯著關(guān)系。

硅藻對(duì)水環(huán)境變化極為敏感，水體營養(yǎng)鹽濃度、礦化度、深度、流速、溫度等理化性質(zhì)都會(huì)引起硅藻屬種及其含量的變化[12]。硅藻具有特殊的堅(jiān)硬硅質(zhì)外殼，不易被破壞，可較長時(shí)間地保存在水體及沉積環(huán)境中，而且種類眾多、生態(tài)特性差異較大，因此在定量重建過去湖泊水體環(huán)境因子方面發(fā)揮了愈來愈突出的作用。

5 結(jié)論

浮游植物總豐度和總生物量季節(jié)性變化表現(xiàn)為：夏季>秋季>冬季>春季；

從豐度統(tǒng)計(jì)可以看出，藍(lán)藻豐度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而從生物量統(tǒng)計(jì)來看，硅藻生物量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；

顆粒直鏈硅藻和卵形隱藻為常年優(yōu)勢(shì)種，每個(gè)季節(jié)都有分布；直鏈藻窄變種、嚙蝕隱藻和脆桿藻為次優(yōu)勢(shì)種，其他只在個(gè)別季節(jié)出現(xiàn)，如多甲藻和魚腥藻。直鏈硅藻在夏季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而卵形隱藻在秋季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

浮游植物的豐度和生物量及各藻門生物量都和Chl-a、SD、T和pH顯著相關(guān)，硅藻對(duì)水環(huán)境變化極為敏感，水體營養(yǎng)鹽濃度、礦化度、深度、流速、溫度等理化性質(zhì)都會(huì)引起硅藻屬種及其含量的變化。

致謝：本研究得到國家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目(編號(hào)：41562021)和江西省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(編號(hào)：20161BAB204191)經(jīng)費(fèi)支持。采樣過程中得到了中國科學(xué)院南京地理與湖泊所鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站站長張奇研究員、陳宇煒研究員及其課題組成員劉寶貴博士、劉金福博士、劉賀等的大力幫助，在此一并表示感謝!

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