陳劍明，劉肖岑，徐永健

(寧波大學海洋學院，浙江寧波 315211)

硬骨魚類的視覺系統(tǒng)較為發(fā)達，對攝食、集群等生命活動有著重要的作用[1]。其中，眼球是非常重要的組成器官[1]。研究魚類視覺系統(tǒng)的發(fā)育和結(jié)構(gòu)特征，對闡述其在行為學上的機制及對環(huán)境適應性有著重要的意義。

海洋青鳉魚(Oryziasmelastigma)，又名黑點青鳉、印度馬達卡(Indian medaka)。因其有對應的淡水青鳉魚的基因組數(shù)據(jù)[2]，且該魚具有體型較小、性別差異明顯、世代周期短、產(chǎn)卵率高，魚卵和幼體對環(huán)境中各類污染物的干預敏感，鹽度適應范圍廣等特性，目前已被推薦為“一種理想的海洋模式魚種”[3]。此外，海洋青鳉魚還具有體色透明易于觀察，行為敏捷的特點，也是一種適合研究行為學的良好研究對象。目前針對青鳉魚視覺器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理功能的研究尚未見報道。本實驗對不同發(fā)育階段的海洋青鳉魚視覺器官的結(jié)構(gòu)進行組織學研究并探討其結(jié)構(gòu)組成與功能發(fā)育情況，為行為學研究提供理論基礎。

當前國內(nèi)外對魚類視覺器官的研究主要有以下幾個方面：一是魚類視覺的發(fā)育及其與魚類行為的適應性，如柴毅[4]研究了中華鱘的視覺器官發(fā)育及其對攝食的影響，結(jié)果表明視覺為中華鱘攝食的第一感覺，對其攝食行為影響不大。Samah 等[5]比較了五種生活在不同海洋深度的硬骨魚Sardinapilchardus,Gobiusniger,Mullusbarbatusbarbatus和Soleasolea的視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)差異，發(fā)現(xiàn)其視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)與其生活在不同水層的習性相適應。二是Fatima等[6]研究了視網(wǎng)膜-頂蓋系統(tǒng)，認為視網(wǎng)膜-頂蓋系統(tǒng)已經(jīng)成為研究中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育和再生的一個重要的模型；三是視神經(jīng)的發(fā)育、損傷和恢復也是當前研究較熱門的研究課題。如Vera等[7]研究了不同光照強度引起的節(jié)細胞、視桿細胞等細胞的凋亡和視網(wǎng)膜各層變化。通過研究調(diào)節(jié)魚的視網(wǎng)膜暴露在光照中發(fā)生損傷和再生的臨界閾值和基本機制，可對養(yǎng)殖過程中使用人工照明的方式進行指導。

1 材料與方法

1.1 材料來源與處理

實驗用魚海洋青鳉魚來自香港科技大學，經(jīng)寧波大學培養(yǎng)繁育的子代作為實驗材料，實驗材料為清潔級。實驗地址為寧波大學水產(chǎn)養(yǎng)殖基地(寧波大學東校區(qū))。取2016年8月12日的海洋青鳉魚1齡成體產(chǎn)出的同一批受精卵，另一培育缸孵化。把剛出膜24 h內(nèi)的幼體記為0日齡(0 d)，出膜0～5日齡的幼體每24 h取樣一次，6～30日齡每48～72 h取樣一次，30日齡后每10 d取樣一次，此外6月齡、9月齡及14月齡個體各取樣一次。每次同一批次隨機取樣12-16尾，均分為兩組，其中一組進行暗處理2 h后全部固定；另一組在自然光下，測量有關(guān)參數(shù)(全長、眼徑等)，然后再全部固定。30 d內(nèi)幼體(體長<20 mm)，固定整個魚體，30 d后個體固定整個頭部。組織固定液為Bouin氏液，至脫水前24 h再轉(zhuǎn)移至4% 多聚甲醛中。常規(guī)石蠟切片，HE染色，顯微鏡下反復觀察，采集圖像進行分析。

1.2 測量與計算

1.2.1 繪制圖版

根據(jù)顯微鏡下觀察并拍攝到的石蠟切片圖像，繪制青鳉魚幼體階段和成體階段的眼球示意圖(見圖1)。

1.2.2 全長、眼徑和晶狀體直徑測量

取待固定的樣品魚置于顯微鏡下用目微尺測量其體全長(>10 mm的個體用游標卡尺測量)。用Olympus BX53顯微鏡進行拍照并測量眼球直徑(簡稱眼徑)和晶狀體直徑(簡稱晶徑)。每個實驗組均對隨機取樣的4條青鳉魚的各項測量指標進行測量統(tǒng)計。

1.2.3 視網(wǎng)膜各層厚度測量

同時，在顯微鏡下測量眼球中的膜層的層數(shù)及各層的厚度。通過有關(guān)結(jié)果分析判斷海洋青鳉魚的視敏度和光敏度變化[4]。

1.2.4 視網(wǎng)膜運動反應

對比觀察海洋青鳉魚在明暗適應條件下的石蠟切片進行視網(wǎng)膜運動反應分析[4]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 眼球結(jié)構(gòu)

海洋青鳉魚的眼球結(jié)構(gòu)與其他硬骨魚相似，包括：角膜(cornea)、虹膜(iris)、脈絡膜(chorioidea)、視網(wǎng)膜(retina)、晶狀體(lens)、視神經(jīng)(vision nerve)、銀膜(silverskin)、結(jié)膜(tunica conjunctive)、環(huán)韌帶(ligamentum annulare)、水狀液(aqueous humor)和玻璃液(vitreous humor)等。各部分出現(xiàn)先后為：

胚胎期能觀察到有明顯的色素層，說明在感覺器官中眼球是最先分化發(fā)育的，初始眼球占頭部的比例接近于1/2(圖1)。

注： C.角膜；I.虹膜；CH.脈絡膜；R.視網(wǎng)膜；L.晶狀體；VN.視神經(jīng)；PE.色素上皮層；S.銀膜；TC.膜；AL.環(huán)韌帶；SL.懸韌帶；AH.水狀液；VH.玻璃液。圖1 青鳉魚眼球的發(fā)育Note.C．cornea; I. iris; CH. Chorioidea; R. retina; L. lens; VN. optic nerve; PE. pigment epithelium; S. silverskin; TC. tunica conjunctive; AL. ligamentum annulare; SL. suspensory ligament; AH. aqueous humor; VH. vitreous humor.Fig.1 Development of the medaka eyeball during ontogeny, showing the eyeball structure of medaka at different days post hatching (DPH)

0 d幼體，出現(xiàn)角膜、視網(wǎng)膜和晶狀體，但晶狀體與視網(wǎng)膜間無空隙，且視網(wǎng)膜厚度大于眼球半徑(圖1-b)。

1 d幼體，角膜、晶狀體、脈絡膜和視網(wǎng)膜等都已分化完成。視網(wǎng)膜層厚度接近眼球半徑；晶狀體呈球狀，由無色透明細胞組成；可見脈絡膜的三層結(jié)構(gòu)(銀膜、血管膜和色素膜)；角膜與晶狀體間分離，出現(xiàn)水狀液；已分化出環(huán)韌帶，但尚未出現(xiàn)玻璃液。

30 d前，晶狀體的大小隨眼徑一起增長，但晶徑與眼徑之比基本保持不變(表1)。晶狀體與視網(wǎng)膜間的距離越來越遠(圖1)，表明晶狀體的前后可調(diào)節(jié)程度越來越強，即視力不斷增強。視網(wǎng)膜層厚度基本保持不變，與眼徑的比值在不斷下降(圖2)。與此同時，晶狀體兩側(cè)的視網(wǎng)膜在慢慢退化。未觀察到懸韌帶(suspensor ligament)的存在，但環(huán)韌帶相當發(fā)達。

2.2 視網(wǎng)膜分化

2.2.1 分層情況

海洋青鳉魚的視網(wǎng)膜由十層結(jié)構(gòu)組成：色素上皮層(PE)、光感受層(PL)、外界膜(OLM)、外核層(ONL)、外網(wǎng)狀層(OPL)、內(nèi)核層(INL)、內(nèi)網(wǎng)狀層(IPL)、神經(jīng)節(jié)細胞層(GCL)、神經(jīng)纖維層(NFL)、內(nèi)界膜(ILM)等(圖3)。

0 d：視網(wǎng)膜的分化還很不完全，我們可以觀察到A區(qū)無色素層、感光細胞層、外核層、外網(wǎng)狀層等，直接是內(nèi)核層，同時神經(jīng)節(jié)細胞層占比遠大于發(fā)育完成的神經(jīng)節(jié)細胞層，可以推測視網(wǎng)膜最先從內(nèi)核層和神經(jīng)節(jié)細胞層開始分化；B區(qū)可觀察到還未開始分化的細胞；C區(qū)中剛分化的細胞層界限還不清晰，導致在神經(jīng)節(jié)細胞層中出現(xiàn)內(nèi)網(wǎng)狀層(圖3-b)。

1 d：色素增多，視細胞層剛開始分化，與外核層無明顯分界，無明顯外界膜，外網(wǎng)狀層已出現(xiàn)，這三層共約占視網(wǎng)膜厚度1/7，而內(nèi)核層、內(nèi)網(wǎng)狀層、神經(jīng)節(jié)細胞層約占6/7；視細胞纖維也已出現(xiàn)分化，但除外界膜的9層結(jié)構(gòu)已出現(xiàn)外，其余分化還很不完全。視細胞分化基本完成，視錐細胞與視桿細胞均已出現(xiàn)。有明顯的外界膜，可觀察到完整的視網(wǎng)膜10層結(jié)構(gòu)(圖3-a)。

表1 青鳉魚不同發(fā)育階段形態(tài)數(shù)據(jù)記錄表Tab.1 Morphological data of the medaka at different developmental stages

圖2 青鳉魚眼球與晶狀體的發(fā)育Fig.2 Development of the eye and lens of Medaka

30 d前，視網(wǎng)膜層厚度緩慢增加，但增速遠小于眼徑的增速。整體而言，視網(wǎng)膜與晶狀體間的距離在變遠，中間填充了玻璃體，充滿玻璃液，用于收集光線，將光線折射到視網(wǎng)膜上。視網(wǎng)膜各層的厚度則發(fā)生了各不相同的變化。至2月齡以后，視網(wǎng)膜層的厚度相對于眼徑大小，基本上保持了穩(wěn)定(圖3-k、3-l)(圖4)。

2.2.2 感光細胞層、外核層及外網(wǎng)狀層發(fā)育

1 d視網(wǎng)膜的10層結(jié)構(gòu)發(fā)育完成后，至60 d感覺細胞層厚度與視網(wǎng)膜層厚度比例基本不變，而后，該比例略有增長(圖5)。

外核層主要由視桿細胞的細胞核構(gòu)成(著色較深)，也有視椎細胞存在(著色較淺)。視桿細胞的細胞核排列整齊緊密，呈長柱型；視椎細胞的細胞核在光適應時插入視桿細胞核中間，在暗適應時會后移到外界膜外，細胞核呈卵圓型(圖3)。

在發(fā)育過程中，外核層與外網(wǎng)狀層都會發(fā)生一些改變來適應外界變化。從圖6看，外核層在幼體發(fā)育的前2 d，占視網(wǎng)膜的比例有大幅度減小，之后趨于穩(wěn)定；至23 d以后至60 d，外核層厚度再次降低，60 d后再次趨于穩(wěn)定(圖6)。外網(wǎng)狀層厚度逐漸增加，至6月齡個體達到最大。

2.2.3 內(nèi)核層與內(nèi)網(wǎng)狀層發(fā)育

海洋青鳉魚的內(nèi)核層在剛出生時已分化10層以上細胞，其中前3-5層染色較淺、細胞較大、呈圓形的為無長突細胞，中間3～5層染色較深(藍紫色)、細胞較小、也呈圓形的為雙極細胞，后1-2層為水平細胞(圖3-a)。隨著早期發(fā)育完成，青鳉魚內(nèi)核層的無長突細胞細胞的細胞層數(shù)減少至1～2層細胞，雙極細胞與水平細胞層數(shù)不變(圖3-j)。

注：PE 色素上皮層；PL 光感受層；OLM 外界膜；ONL 外核層；OPL 外網(wǎng)狀層；INL 內(nèi)核層；IPL 內(nèi)網(wǎng)狀層；GCL 神經(jīng)節(jié)細胞層；NFL 神經(jīng)纖維層；ILM 內(nèi)界膜。圖3 青鳉魚視網(wǎng)膜的發(fā)育及明暗適應的比較(×400)Note: PE. pigment epithelial layer; PL. photoreceptor layer; OLM. outer limiting membrane; ONL. outer nuclear layer; OPL. outer plexiform layer; INL. inner nuclear layer; IPL. inner plexiform layer; GCL. ganglion cell layer; NFL. nerve fiber layer; ILM. inner limiting membrane.Fig.3 Development and differences between light and dark adaption of retina during medaka ontogeny(×400)

圖4 青鳉魚視網(wǎng)膜層發(fā)育情況Fig.4 Development of the retinal layers of medaka

圖5 青鳉魚視網(wǎng)膜感光細胞層的發(fā)育Fig.5 Development of the photoreceptor layer of medaka retina

圖6 青鳉魚視網(wǎng)膜外核層和外網(wǎng)狀層發(fā)育情況Fig.6 Development of the outer nuclear layer and outer plexiform layer of medaka retina

由于視網(wǎng)膜層隨著魚體的生長而生長，而內(nèi)核層和內(nèi)網(wǎng)狀層在早期就最先發(fā)育完成，在后期發(fā)育過程中不再發(fā)生明顯的變化，總體上看，兩者占視網(wǎng)膜層的比例在不斷減少(表2)。從圖6看，剛孵化的青鳉魚的內(nèi)核層和內(nèi)網(wǎng)狀層厚度有所下降，4 d后兩者的厚度上下波動；至14 d后，內(nèi)核層的厚度緩慢降低(圖7)。

表2 青鳉魚不同發(fā)育階段視網(wǎng)膜各層變化統(tǒng)計表Tab.2 Changes of the retinal layers at different developmental stages of medaka

2.2.4 神經(jīng)節(jié)細胞層的發(fā)育

神經(jīng)節(jié)細胞的細胞核呈圓形，排列較為緊密，染色也較深，呈藍紫色(圖3)。海洋青鳉魚初孵12 h時，神經(jīng)節(jié)細胞層的層數(shù)不規(guī)則，厚的部位多達到11層，薄的部位僅為6層(圖3-a)；2～4 d，神經(jīng)節(jié)細胞層的層數(shù)已均等，為6～8層；5 d，減少至3層(圖3-c)；15 d，減少至2層；28 d，向一層細胞過渡(圖3-g)，60 d后，為1層細胞(圖3-i)。神經(jīng)節(jié)細胞層的厚度也隨其細胞層數(shù)減小而下降(圖8)。

青鳉魚視網(wǎng)膜視細胞纖維層在靠近視神經(jīng)部分細胞層數(shù)增加，靠近角膜部分只有一層細胞。

2.3 視網(wǎng)膜運動反應

對比發(fā)育過程中對比青鳉魚發(fā)育過程中明適應與暗適應狀態(tài)下的視網(wǎng)膜變化(圖3)，可以發(fā)現(xiàn)：

無論暗適應還是明適應的條件下，0至2 d青鳉魚的色素層逐漸增多，均無位移發(fā)生(圖3-a、3-b)，12 h內(nèi)只分化出少量視桿細胞；1日齡時視桿細胞與視椎細胞均出現(xiàn)，至2 d視椎細胞無前移現(xiàn)象，說明此時仔魚的視覺很弱。

圖7 青鳉魚視網(wǎng)膜內(nèi)核層和內(nèi)網(wǎng)狀層發(fā)育情況Fig.7 Development of the inner nuclear layer and inner plexiform layer of medaka retina

圖8 青鳉魚視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞層發(fā)育情況Fig.8 Development of the ganglion cell layer of Medaka retina

4 d，暗適應和明適應魚體的色素層均有相同的前移現(xiàn)象。明適應下，視椎細胞存在于視桿細胞間，而暗適應時，視椎細胞與外界膜接觸，有微小的前移現(xiàn)象。說明有可能已經(jīng)出現(xiàn)明視覺，而暗視覺處于形成階段(圖3-c、3-d)。

6 d，明適應的青鳉魚的色素層前移包裹視桿細胞(防光散射)，視椎細胞也前移，穿過外界膜，進入外核層區(qū)。而暗適應2 h后的青鳉魚色素層后移，回到色素細胞下方，視桿細胞暴露。因此，推測5 d青鳉魚已具有明視覺與暗視覺能力(圖8-e、8-f)。

14～15 d，青鳉魚的視網(wǎng)膜運動現(xiàn)象非常明顯，表明已有很強的明視覺與暗視覺能力(圖3-g、3-h)。

3 討論

海洋青鳉魚的視覺器官結(jié)構(gòu)完整、發(fā)育迅速。在胚胎期即可觀察到眼球雛形，至1日齡，可以在顯微鏡下觀察到其眼球前后轉(zhuǎn)動，可以觀察到晶狀體在眼球內(nèi)的轉(zhuǎn)動；此時，海洋青鳉魚迅速分化出了角膜、晶狀體、視網(wǎng)膜、脈絡膜等，其中視網(wǎng)膜包圍著晶狀體，晶狀體兩側(cè)的兩部分與虹膜整個內(nèi)側(cè)相連為盲區(qū)，后面部分與脈絡膜的血管膜相連；但感光細胞發(fā)育不完全，也沒有水狀液和玻璃液收集折射光線，推測已經(jīng)存在較弱的視覺。1日齡后，眼球結(jié)構(gòu)基本完整，盲區(qū)的視網(wǎng)膜開始退化，至28日齡盲區(qū)的視網(wǎng)膜厚度只有虹膜的1/2，60日齡時退化至1/3，9月齡時盲區(qū)已經(jīng)完全退化，而晶狀體與視網(wǎng)膜的距離隨著眼球增大而不斷增大，視覺能力逐漸增強。柴毅(2006年)[4]認為中華鱘仔魚開口餌料的捕食主要靠視覺器官，隨著其他感覺器官的發(fā)育，視覺退化。而青鳉魚眼球發(fā)育早，且視覺器官沒有退化現(xiàn)象，視覺能力不斷增強，可以判斷視覺是其捕食、避害的重要器官。

梁旭方等[8]的研究表明光感受系統(tǒng)發(fā)達的中上層魚類，其內(nèi)核層發(fā)育成典型的4層水平細胞，且分化出明顯的水平細胞、雙極細胞和無長突細胞，其中水平細胞與雙極細胞位于內(nèi)核層的外側(cè)。馬愛軍等[9]研究表明半滑舌鰨的層數(shù)少，且水平細胞、雙極細胞和無長突細胞分化不明顯是光感受系統(tǒng)不發(fā)達的底棲魚類的類型，且視網(wǎng)膜的光感受細胞排列不規(guī)則，無鑲嵌結(jié)構(gòu)，表明其視敏度與光敏度均不發(fā)達，與其底棲生活和白天不攝食的行為相適應。相比之下，海洋青鳉魚為中上層魚類[10]，一般認為中上層魚類都有發(fā)達的光感受系統(tǒng)[11]，我們觀察到其內(nèi)核層分化出明顯的水平細胞、雙極細胞和無長突細胞，其中水平細胞與雙極細胞位于內(nèi)核層的外側(cè)；而底棲魚類的內(nèi)核層層數(shù)少，且水平細胞、雙極細胞和無長突細胞分化不明顯是光感受系統(tǒng)不發(fā)達的底棲魚類的類型。本研究也發(fā)現(xiàn)：海洋青鳉魚的水平細胞、雙極細胞和無長突細胞分化很明顯，表明其是中上層魚類，但其水平細胞最終只發(fā)育成1層。這一現(xiàn)象與牙鲆的光感覺系統(tǒng)類似，牙鲆的內(nèi)核層也分化明顯，但水平細胞僅有1-2層，這與其營底棲生活卻白天攝食為主的習性相適應[12]。因此，海洋青鳉魚和牙鲆的光感受系統(tǒng)發(fā)達水平一致，習性也應相似，這種視覺結(jié)構(gòu)的變化與其從浮游到底棲的生態(tài)遷移及捕食方式的變化相適應[13]。

同時，本研究還發(fā)現(xiàn)青鳉魚感光細胞層的單錐細胞和雙錐細胞形成的典型鑲嵌結(jié)構(gòu)，表明魚眼對運動具有較強的敏感性。該鑲嵌結(jié)構(gòu)表明魚眼有較強的視敏度，即對運動具有較強的敏感性[8]，可以在較弱光場條件下提高對視覺對象的分辨能力[14]。海洋青鳉魚的視錐細胞，椎體細長，排列規(guī)則，呈典型的鑲嵌結(jié)構(gòu)，因此推斷這可以增強運動的敏感性，且光敏感性和視敏度強，這符合海洋青鳉魚以白天攝食為主，且運動敏捷，而在暗環(huán)境中幾乎不攝食不運動的習性。早期有研究認為：視覺對魚類攝食的影響主要具有尋找和發(fā)現(xiàn)，辨認和選擇，攝食時方向和姿勢的調(diào)整等作用[15]。因此，可以推斷海洋青鳉魚的視覺在其捕食與游泳行為中具有重要的意義。

此外，生物的視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特征是與其生活習性相一致的，如魏開建(1996)[15]發(fā)現(xiàn)鱖魚視覺結(jié)構(gòu)的變化與其從浮游到底棲的生態(tài)遷移及捕食方式的變化相適應；江劍平等(2001)[16]也發(fā)現(xiàn)虎紋蛙視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特征與其生活于田間、山澗等弱光環(huán)境和捕食習性是相適應的。我們觀察發(fā)現(xiàn)，海洋青鳉魚的視網(wǎng)膜在1日齡已經(jīng)是10層結(jié)構(gòu)，至5日齡出現(xiàn)視網(wǎng)膜運動，23日齡開始變薄，與晶狀體間距離越來越大，這既有利于調(diào)整晶狀體的前后位置，便于隨時觀察較近和較遠距離的物體，同時視網(wǎng)膜上可投射光的面積也大大增加，表明其視覺功能隨著發(fā)育越來越完善。海洋青鳉魚發(fā)育至第5天，出現(xiàn)視網(wǎng)膜運動現(xiàn)象，至14～15 d，視網(wǎng)膜運動現(xiàn)象很明顯。視網(wǎng)膜運動反應是適應明暗環(huán)境感光細胞發(fā)生的位置遷移，是視覺能力強弱的表現(xiàn)[17-18]。表明該時期，海洋青鳉魚具有了良好的明視覺與暗視覺的調(diào)節(jié)能力。這就有利于其攝食、游泳、避敵等生命活動，這也符合其為中上層魚類對光線明暗較為敏感的適應特征[12-14]。而在視網(wǎng)膜各層的發(fā)育過程中，觀察到在4～5日齡，14～16日齡，23～28日齡有較為顯著的變化，且視網(wǎng)膜層厚度占眼徑比，內(nèi)核層和神經(jīng)節(jié)細胞層占視網(wǎng)膜層厚度比等隨著發(fā)育均有減小現(xiàn)象。尤其是14～28日齡，視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，而該階段為海洋青鳉魚由浮游變?yōu)榈讓踊顒拥倪^程，這說明青鳉魚的視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)的發(fā)育與其生活習性變化相適應。

綜上所述，本實驗研究海洋青鳉魚的視覺發(fā)育為下一步研究海洋青鳉魚的行為學提供了理論依據(jù)。作為新的模式生物，對海洋青鳉魚的研究可對其他物種的研究提供了較好的實驗方法，以期獲得更完善、更豐富的實驗數(shù)據(jù)和科學結(jié)論。

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