李 祺 賈慶彬 楊偉財 張含國

(1. 林口縣青山國家落葉松良種基地，黑龍江 牡丹江 157000；2. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春 130033；3. 東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040)

落葉松(Larixgmelini)是我國北方地區(qū)重要的造林樹種之一，相較于其他松科樹種，其木材堅實耐腐，具有生長迅速、成林較快的特點[1-3]。目前對于落葉松研究已取得較豐富的科研成果，孫曉梅等[4]對12年生日本落葉松自由授粉家系生長性狀進行遺傳變異研究時發(fā)現(xiàn)，不同家系間胸徑、樹高、材積、主枝長、主枝粗、冠幅等變異達到顯著或極顯著水平，且各性狀受中度或較強的遺傳控制，具有很大的家系選擇潛力。杜超群等[5]在對鄂西亞高山區(qū)日本落葉松無性系生長性狀變異與早期選擇進行研究時發(fā)現(xiàn)，11年生日本落葉松無性系間胸徑、樹高和材積變異系數(shù)的分布范圍分別為8.17%～29.53%、5.13%～23.08%、17.30%～60.42%；不同年齡無性系間胸徑、樹高和材積生長量均存在極顯著差異。羅旭等[6]對16年生雜種落葉松家系生長性狀研究中發(fā)現(xiàn)，家系間與家系內(nèi)都存在著豐富的變異，家系間存在極顯著差異，高生長量最大的家系與最小的家系相差1.3倍，胸徑相差1.4倍，材積相差達到2.3倍。高揚等[7]在落葉松不同雜交組合 (興 × 日、日 × 長) 優(yōu)良家系選擇的研究中發(fā)現(xiàn)，落葉松雜種優(yōu)勢明顯，樹高、胸徑等生長性狀指標可以高出當?shù)芈淙~松生產(chǎn)對照達到62.13%與110.51%。

本研究以12年生雜種落葉松家系試驗林為研究對象，利用生長性狀數(shù)據(jù)，對各參試家系進行遺傳變異分析、家系間差異性比較，結(jié)合材積性狀家系育種值計算結(jié)果，篩選出雜種落葉松優(yōu)良家系，為今后落葉松種質(zhì)資源保護、雜種落葉松良種的推廣與應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對象概況

研究對象為青山林場12年生雜種落葉松家系試驗林。青山林場位于黑龍江省牡丹江市林口縣 (45°24′45.49″ N，130°32′55.10″ E)，地處張廣才嶺與完達山脈交匯處，平均海拔405.70 m，年平均氣溫3.2 ℃，年平均降水量650 mm。試驗林造林種子來源于林口縣青山林場雜種落葉松種子園，共21個試驗處理。其中，雜種落葉松家系15個，落葉松優(yōu)良種源對照3個 (白刀山和小北湖為長白落葉松種源，烏伊嶺為興安落葉松種源)，長白落葉松自由授粉優(yōu)良家系對照2個 (長73～18與長73～4)，雜種落葉松種子園混合種子對照1個。2005年春季播種育苗，2007年春季按完全隨機區(qū)組設(shè)計營建試驗林，株行距2.0 m × 1.5 m，設(shè)4個區(qū)組，每個區(qū)組內(nèi)每個家系40株。

1.2 調(diào)查方法

2016年10月，林木停止生長后，對試驗林4個區(qū)組內(nèi)的全部個體進行樹高、胸徑、冠幅測量，采用形數(shù)法計算材積，按公式 (1)～(4) 分別計算材積、變異系數(shù)、遺傳力、遺傳增益。

V=fε(H+3)g1.3[8]

(1)

式中：V為材積 (m3)；fε為落葉松實驗形數(shù) (0.41)；H為樹高 (m)；g1.3為胸高斷面積 (m2)。

(2)

遺傳力：h2=(Mf-Mfb)/Mf

(3)

(4)

在數(shù)量遺傳學(xué)中，把決定數(shù)量性狀的基因加性效應(yīng)值定義為育種值，在林木繁育過程中，基因加性效應(yīng)可以相對穩(wěn)定的遺傳給子代，因此，計算育種值在林木遺傳育種研究中具有重要意義[10-11]。雖然育種值不能直接度量，但可以通過數(shù)學(xué)方法進行估計，本研究采用最佳線性無偏估計 (BLUP) 法對雜種落葉松材積性狀各家系育種值進行估算，BLUP法的線性混合模型一般公式為：

y=Xβ+Zu+e

(5)

式中：y為材積測量值向量；β為區(qū)組效應(yīng)；u為家系遺傳效應(yīng)；e為隨機誤差效應(yīng)；X和Z分別為區(qū)組效應(yīng)β和家系效應(yīng)u的關(guān)聯(lián)矩陣。

1.3 數(shù)據(jù)分析

方差分析、多重比較利用PASW Statistics 18軟件中一般線性模型進行計算，相關(guān)分析利用PASW Statistics 18軟件中雙變量Pearson相關(guān)分析法進行計算，家系材積性狀育種值利用R軟件中ASReml 3.0數(shù)據(jù)包進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種落葉松家系生長性狀變異分析

雜種落葉松家系生長性狀變異分析結(jié)果見表1。由表1可知，參試家系生長性狀均存在較豐富的變異，各性狀家系平均變異系數(shù)分別為樹高21.23%、胸徑28.40%、材積58.87%、冠幅24.7%，這為雜種落葉松家系生長性狀的人工選擇與遺傳改良提供了較好的基礎(chǔ)。樹高方面，興10 × 日13、興7 × 日77-2、日3 × 興9這3個家系存在較大的變異，其中變異最大的興10 × 日13家系高出參試家系平均值55.68%，高出混種對照99.70%，高出變異系數(shù)最低的日12 × 興9家系148.12%。胸徑方面，日3 × 興9、日5 × 興12、日5 × 長78-3這3個家系存在較大的變異，變異最大的日3 × 興9家系高出參試家系平均值26.44%，高出混種對照38.60%，高出變異系數(shù)最低的日12 × 興9家系66.10%。材積方面，日3 × 興9、日5 × 興12、興7 × 日77-2這3個家系存在較大的變異，3個家系平均變異系數(shù)為65.86%，高出參試家系平均變異系數(shù)11.87%，高出變異系數(shù)最低的興5 × 興9家系50.16%。其中，變異最大的日3 × 興9家系高出參試家系平均值13.71%，高出混種對照26.25%，高出種源對照白刀山、小北湖、烏伊嶺分別為14.45%、2.20%和20.40%，高出長白落葉松自由授粉家系對照長73-18與長73-4分別為13.40%、14.29%，高出變異系數(shù)最低的興5 × 興9家系52.62%。綜合各家系生長性狀變異結(jié)果，發(fā)現(xiàn)日3 × 興9家系在所有參試家系中表現(xiàn)出較豐富的變異，日12 × 興9家系變異相對較小。

2.2 雜種落葉松家系間生長性狀差異比較

雜種落葉松家系各性狀方差分析結(jié)果見表2。

表1 雜種落葉松家系生長性狀變異分析Table 1 Variation analysis of growth traits of hybrid L.gmelini families

表2 雜種落葉松家系各性狀方差分析Table 2 Variance analysis of growth traits of hybrid L.gmelini families

由表2可知，家系間樹高性狀差異達到顯著水平 (P< 0.05)，胸徑、材積量、冠幅性狀差異均達到極顯著水平 (P< 0.01)，各性狀家系遺傳力分別為樹高0.466、胸徑0.793、材積0.796、冠幅0.598。其中，胸徑與材積家系遺傳力較高，受較強遺傳控制，樹高與冠幅受中等強度遺傳控制，該結(jié)果表明，雜種落葉松生長性狀表現(xiàn)可以較好的遺傳給子代，為今后優(yōu)良家系的選育與改良提供了較好的基礎(chǔ)。

雜種落葉松家系間生長性狀多重比較結(jié)果見表3。

表3 雜種落葉松家系間生長性狀多重比較Table 3 Multiple comparisons of growth traits among hybrid L.gmelini families

注：不同小寫字母表示差異顯著。

由表3可知，日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9、興6 × 和6家系在胸徑與材積性狀上均表現(xiàn)較好，與其他多數(shù)家系存在顯著差異 (P<0.05)。材積方面，4個家系平均值為0.039 5 m3，高出參試家系平均值19.70%，高出混種對照3.95%，高出材積較小的日3 × 石51家系51.92%。其中，材積最高的日12 × 興9家系高出參試家系平均值39.39%，高出混種對照21.05%，高出種源對照白刀山、小北湖、烏伊嶺分別為76.92%、91.67%和91.66%，高出長白落葉松自由授粉家系對照長73-18與長73-4分別為64.29%、84.00%，高出材積最低的日3 × 石51家系76.92%。

2.3 雜種落葉松家系優(yōu)良家系的選擇

雜種落葉松各家系材積性狀及育種值見表4。

表4雜種落葉松各家系材積性狀及育種值
Table 4 Breeding value in volume of hybridL.gmelinifamilies

家系材積均值/m3育種值白刀山0 026-0 00736日11×興20 0360 00480日12×興90 0460 00938日3×石510 026-0 00443日3×興20 032-0 00311日3×興90 0370 00144日5×興120 027-0 00292日5×興90 0400 00884日5×長77?30 033-0 00333日5×長78?30 034-0 00362烏伊嶺0 024-0 00985小北湖0 024-0 00650興10×日130 0350 00393興12×興20 0340 00149興5×興90 0380 00602興6×和60 0340 00318興7×日77?20 0370 00192興9×日76?20 0340 00506混種對照0 0380 00402長73?180 028-0 00535長73?40 025-0 00361

由表4可知，日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9家系育種值相對較大，分別為0.009 38、0.008 84、0.006 02，在所有參試家系中表現(xiàn)較好。結(jié)合家系間材積性狀差異性比較結(jié)果，最終選擇出日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系。按14%入選率，選擇強度為i=1.59，則遺傳增益分別為樹高0.230 4、胸徑0.402 1、材積0.835 1。

2.4 雜種落葉松家系生長性狀間相關(guān)性分析

雜種落葉松家系生長性狀間相關(guān)分析見表5。

表5 雜種落葉松家系生長性狀間相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis of growth traits of hybrid L.gmelini families

注：**表示相關(guān)性極顯著。

由表5可知，生長性狀間均為正相關(guān)關(guān)系。其中，冠幅與樹高相關(guān)性未達到顯著水平，與胸徑、材積存在極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P< 0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.558和0.499，說明冠幅對雜種落葉松的徑生長具有積極的促進作用，對高生長的影響弱于對徑生長的影響。

3 結(jié)論與討論

本研究中，雜種落葉松家系生長性狀存在較豐富的變異，各性狀家系平均變異系數(shù)均在20%以上，材積性狀變異最大，為58.87%，這為雜種落葉松家系生長性狀的人工選擇與遺傳改良提供了較好的基礎(chǔ)。在各參試家系中，日3 × 興9家系多數(shù)性狀變異系數(shù)較大，表現(xiàn)出豐富的變異，說明該家系內(nèi)個體間優(yōu)劣分化較為明顯，在以家系均值為標準的比較中，其優(yōu)勢未得到充分顯現(xiàn)，在今后進一步人工選育的過程中，對日3 × 興9家系可重點進行家系內(nèi)選擇，以獲取一定數(shù)量的優(yōu)良單株。孫曉梅等[12]在短輪伐期日本落葉松家系生長性狀遺傳參數(shù)變化的研究中也發(fā)現(xiàn)，生長性狀不僅在家系水平上存在著極顯著的變異，家系內(nèi)個體間變異也很豐富，具有很大的遺傳改良潛力，家系和家系內(nèi)個體選擇是落葉松改良的主體。

本研究中，生長性狀家系間差異均達到顯著水平 (P< 0.05)，多數(shù)雜種落葉松家系的材積量顯著高于對照 (P< 0.05)，生長優(yōu)勢明顯。家系遺傳力顯示胸徑與材積家系遺傳力較高，受較強遺傳控制，樹高與冠幅受中等強度遺傳控制，這與羅旭等[6]在雜種落葉松生長表現(xiàn)及遺傳增益的研究中所得結(jié)論相近，其16年生的雜種落葉松子代測定林，樹高、胸徑、立木材積家系遺傳力均達到0.65以上，受較強的遺傳控制。因此，家系間差異主要來源于遺傳因素，通過人工篩擇，雜種落葉松生長性狀具有較大的遺傳改良潛力。本研究以材積量為主要指標，篩選出日12 × 興9、日5 × 興9、興5 × 興9家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系，樹高、胸徑、材積遺傳增益分別達到0.230 4、0.402 1和0.835 1，人工選擇增益明顯，對今后落葉松良種的應(yīng)用與推廣具有積極意義。

雜種落葉松生長性狀間均為正相關(guān)關(guān)系，冠幅與樹高相關(guān)性未達到顯著水平，與胸徑、材積存在極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P< 0.01)，說明冠幅對雜種落葉松的徑生長具有促進作用，對高生長的影響弱于徑生長。同時，在雜種落葉松林生長到一定階段時，通過適當疏伐以增加冠幅，可以有效加快林木徑生長，對增加材積生長量具有積極的促進作用。這與貫春雨等[13]在雜種落葉松F1代生長性狀、木材性狀的變異及相關(guān)分析，毛桃[14]在馬尾松優(yōu)樹子代測定林生長和材質(zhì)的遺傳分析及聯(lián)合選擇的研究中所得結(jié)論相似，冠幅與生長性狀相關(guān)緊密，冠幅越大，樹木的長勢越好。

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