白羿雄，姚曉華，姚有華，吳昆侖

（青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院/青海省農(nóng)林科學(xué)院/青海省青稞遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國家麥類改良中心青海青稞分中心/農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制青海科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/三江源生態(tài)一流學(xué)科建設(shè)，西寧 810016）

青海地處青藏高原東北部，現(xiàn)有耕地面積56萬多公頃，青稞種植面積為10.67萬公頃左右，占總耕地面積的19%左右。青稞是藏族同胞的主食，以其獨(dú)特的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和保健作用而成為最具特色的農(nóng)作物之一[1–2]。因此，青稞產(chǎn)業(yè)對青海區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和糧食安全保障意義重大。

籽粒礦質(zhì)元素、蛋白質(zhì)、氨基酸對青稞育種和功能食品研發(fā)極其重要。目前，對小麥[3]、玉米[4]、水稻[5–6]、大麥[7]、馬鈴薯[8]、小米[9]等作物生產(chǎn)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的研究重點(diǎn)集中在大量需求的氮磷鉀元素。籽粒中蛋白質(zhì)含量和質(zhì)量是決定小麥[10–11]、水稻[12]加工品質(zhì)的重要因素。氨基酸是蛋白質(zhì)的基本組成單位，其結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)決定了所合成蛋白質(zhì)的特性和功能[13]。籽粒中游離氨基酸對機(jī)體生長和組織更新有重要作用[14]，改善作物產(chǎn)品中必需氨基酸的比例，尤其是賴氨酸的比例[15]是生物營養(yǎng)強(qiáng)化研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。相關(guān)研究結(jié)果表明，籽粒中礦質(zhì)元素含量與產(chǎn)量密切相關(guān)。吸收氮和磷多的普通大豆基因型產(chǎn)量也相對更高[16]。

不同水分條件也會(huì)對作物產(chǎn)量、營養(yǎng)元素和營養(yǎng)物質(zhì)的含量和累積產(chǎn)生一定程度的影響。李桂榮等[17]研究表明不同灌水制度顯著影響燕麥籽粒中蛋白質(zhì)、磷素、鉀素的含量，全生育期灌水3～4次有助于提高產(chǎn)量。鄭志松等[18]研究表明小麥籽粒蛋白質(zhì)和氨基酸含量隨灌水量增加而降低, 但當(dāng)灌水量超過282.0 mm時(shí)各指標(biāo)變化不明顯，而籽粒產(chǎn)量隨灌水量的增加而增加。張曉英等[19]研究表明，與自根嫁接黃瓜相比，適度虧缺灌溉下，異根嫁接黃瓜的生長勢較強(qiáng)，每株黃瓜N、P和K養(yǎng)分的含量分別提高了49.6%～53.3%、16.7%～29.0%和32.2%～40.5%，且其產(chǎn)量也顯著提高。Cui等[20]研究表明水分中度虧缺使冬小麥營養(yǎng)生長階段尤其是分蘗期的光合速率顯著提高，進(jìn)而提高產(chǎn)量。然而，水分重度虧缺使得小麥的葉面積和穗粒數(shù)顯著降低，導(dǎo)致減產(chǎn)。Hussein等[21]研究表明水分適度虧缺提高了高粱植株從土壤中獲取N、P、K的速率，適度減少灌溉還可提高高粱的水分利用效率和產(chǎn)量。趙立琴等[22]研究表明干旱脅迫影響大豆對礦質(zhì)元素的吸收和分配，降低礦質(zhì)元素的吸收通量及葉柄和莖稈運(yùn)輸養(yǎng)分的能力；干旱脅迫還導(dǎo)致大豆花、莢大量脫落，癟莢增加，百粒重、單株粒數(shù)、單株莢數(shù)降低，最終表現(xiàn)為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和收獲指數(shù)降低。本文研究了不同水分虧缺程度對青稞籽粒產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的影響，為提高青藏高原青稞的抗旱能力，以及青稞品質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2016年4—9月在青海西寧青海省農(nóng)林科學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地土質(zhì)為沙壤土，容重為1.5 g/cm3。田間持水率為15.2% (體積含水量)，試驗(yàn)區(qū)地下水埋深大于5 m。2016年土壤耕層基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)22.49 g/kg、全氮1.78 g/kg、有效磷37.48 mg/kg、速效鉀 286 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)三個(gè)水分處理，分別為田間持水量的75%、50%和25%，相當(dāng)于充分灌溉處理 (C1)、水分輕度虧缺處理 (C2) 和水分重度虧缺處理 (C3)。C1田間持水量按一般作物水分充足下體積含水量25%設(shè)定；C3田間持水率根據(jù)一般作物萎蔫體積含水量8%，下浮0.5%設(shè)定；C2田間持水率設(shè)定為C1和C3持水率的中間值[23]。供試品種昆侖14號為國審品種，具有高產(chǎn)和抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，目前在藏區(qū)有較大種植面積。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為 9 m2(3 m ×3 m)，每個(gè)處理3次重復(fù)。為防止灌溉水分側(cè)滲，各小區(qū)間設(shè)置3層塑料膜隔水，塑料膜埋深1.5米。各小區(qū)間設(shè)置1.5 m的間距。利用AWOS-TR02土壤水分測定儀測定土壤中的含水率。當(dāng)計(jì)劃濕潤層的平均土壤含水率達(dá)到或接近灌水下限時(shí)開始灌水。根據(jù)所測定的土壤體積含水量的數(shù)值，與相關(guān)處理水平來計(jì)算灌水量。灌水方式為畦灌，用水表記錄灌水量。根據(jù)生產(chǎn)上青稞品種的施肥量，磷酸二氫銨300 kg/hm2和尿素150 kg/hm2作為基肥翻耕前施用，加尿素37.5 kg/hm2在苗期追施。青稞采用等行距株距的方式進(jìn)行點(diǎn)播，行距為 20 cm，株距5 cm，2016年4月6日播種，2016年7月17日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤含水率的測定及灌水量計(jì)算 土壤含水率采用土壤水分測定儀測定，0—20 cm土層每5 d測定1次，20 cm以下土層每10 d測定1次，灌水前后各加測1次。測定深度至計(jì)劃濕潤層底部，每20 cm取1層。

1.3.2 青稞農(nóng)藝性狀測定 于成熟期選取代表性小區(qū)長勢基本一致的青稞10株，對莖部株高、分蘗數(shù)和穗部的農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；為避免取材過程對青稞根系的損傷，用鐵鏟在距植株15 cm處挖取深40 cm的完整土塊，用清水沖洗以獲取完整根系，并用蒸餾水將根系沖洗干凈。用根系掃描儀 (WinRHIZO STD4800 LA2400+scanner, Canada) 掃描根系形態(tài)，用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)分析根系動(dòng)力學(xué)參數(shù)并統(tǒng)計(jì)不同處理下的根系體積、根表面積、根長和根尖數(shù)等指標(biāo)。

1.3.3 籽粒中NPK和蛋白質(zhì)含量的測定 成熟期收獲并脫粒、晾曬，將曬干籽粒研磨為粉末，測定氮磷鉀和蛋白質(zhì)含量。氮含量根據(jù)NY/T 3-1982《谷物、豆類作物種子粗蛋白質(zhì)測定法 (半微量凱氏法)》[24]，采用意大利產(chǎn)的UDK159全自動(dòng)凱氏定氮儀進(jìn)行測定, 氮含量乘以5.7 即為蛋白質(zhì)含量。磷和鉀含量采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法 (ICP-AES) 進(jìn)行測定，所用儀器為iCAP RQ型號的電感耦合等離子體發(fā)射質(zhì)譜儀。

1.3.4 籽粒中蛋白質(zhì)和氨基酸含量的測定 收獲后各小區(qū)取適量青稞籽粒樣品，晾曬脫水后在每個(gè)小區(qū)取200 g籽粒樣品在農(nóng)業(yè)部谷物測試中心進(jìn)行測定，使用布拉本德拉磨粉儀進(jìn)行磨粉。利用德國產(chǎn)的S4 33D型氨基酸自動(dòng)分析儀測定氨基酸含量及其組分。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Excel軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分虧缺對穗部相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

水分虧缺對青稞穗部相關(guān)的農(nóng)藝性狀均產(chǎn)生一定程度的影響 (表1)。水分虧缺使千粒重呈先升高后降低的趨勢；使公頃穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)均呈持續(xù)下降的趨勢，且降幅均隨虧缺程度加劇而增大(表1)。總之，穗部性狀的研究結(jié)果表明，水分虧缺限制了青稞穗部的生長發(fā)育，使穗長變短，公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)均顯著降低，進(jìn)而使產(chǎn)量顯著降低，產(chǎn)量降幅分別為39.1%和83.7%。

水分虧缺降低青稞分蘗數(shù)和株高，輕度虧缺使青稞分蘗數(shù)急劇減少，而重度虧缺使青稞株高顯著降低 (圖1)。相比充分灌溉處理，水分輕度和重度虧缺使青稞株高分別降低1.9%和24.8%；水分輕度和重度虧缺使分蘗數(shù)降幅分別高達(dá)53.7%和59.7%。由此表明，水分虧缺限制了青稞莖稈的正常生長發(fā)育，具有降低分蘗數(shù)和限制株高的作用。

2.2 水分虧缺對根系發(fā)育的影響

表2表明，水分輕度虧缺下 (C2) 青稞根系的測定指標(biāo)均最大；重度水分虧缺處理下 (C3) 根長、根體積、根表面積、根尖數(shù)和根干重等指標(biāo)均最低。適度水分虧缺處理有助于促進(jìn)青稞根系的生長發(fā)育，使根系伸長、根系直徑變粗、根體積變大、根尖數(shù)和分枝數(shù)增多以最大限度地從周圍環(huán)境中獲取水分來滿足其生長發(fā)育，使根系最發(fā)達(dá)；重度水分虧缺則嚴(yán)重限制了青稞根系的生長發(fā)育，使根長變短、根直徑和體積變小、根尖數(shù)和分枝數(shù)減少、根干重降低，最終導(dǎo)致青稞根系欠發(fā)達(dá)。

表 1 不同水分供應(yīng)下青稞產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 1 Yield and yield components of hulless barley under different water supply condition

圖 1 不同水分供應(yīng)處理對青稞株高和分蘗數(shù)的影響Fig. 1 Effects of drought stress on plant height and tiller numbers

表 2 不同水分供應(yīng)處理對根系相關(guān)農(nóng)藝性狀的影響Table 2 Effects of drought stress on root-related agronomic traits

2.3 水分虧缺對籽粒中氮磷鉀含量的影響

在水分虧缺條件下，青稞籽粒中氮和鉀含量均顯著增加，且隨著水分虧缺程度的加劇而增大；磷含量表現(xiàn)出先降低后增高的趨勢，且水分重度虧缺處理與充分灌溉處理差異顯著 (圖2)。相比充分灌溉處理，在水分輕度虧缺處理下籽粒中氮和鉀的增幅分別為10.4%和4.1%；在水分重度虧缺處理下籽粒中氮和鉀的增幅分別為30.0%和18.8%，研究結(jié)果表明水分虧缺對青稞籽粒中NPK的含量均會(huì)產(chǎn)生一定程度的影響，且在水分虧缺下籽粒中氮含量增幅大于鉀。

2.4 水分虧缺對籽粒蛋白質(zhì)和氨基酸含量的影響

水分虧缺下青稞籽粒中蛋白質(zhì)和氨基酸含量的變化規(guī)律相似 (圖3)，均在水分虧缺下含量增加，且增幅隨著虧缺程度的加劇呈升高趨勢。在水分輕度和重度虧缺處理下蛋白質(zhì)含量比充分灌溉處理分別增加10.1%和42.5%；籽粒中總氨基酸含量在水分輕度和重度虧缺處理下分別比充分灌溉處理增加了10.2%和41.5%。氨基酸是蛋白質(zhì)合成的基本構(gòu)成物質(zhì)，水分虧缺處理下，籽粒中氨基酸和蛋白質(zhì)增幅較一致。

2.5 水分虧缺對氨基酸各組分含量的影響

與充分灌溉處理相比，在水分輕度虧缺下昆侖14號籽粒中除蛋氨酸外，其余6種必需氨基酸含量均升高；水分重度虧缺下籽粒中各必需氨基酸含量較充分灌溉處理均顯著升高 (表3)。必需氨基酸總量在不同程度水分虧缺下均顯著增高，且其含量隨虧缺程度的加劇而進(jìn)一步增加。

圖 2 不同水分供應(yīng)處理青稞籽粒的氮磷鉀含量Fig. 2 Grain NPK contents of hulless barley under water deficit treatments

圖 3 不同水分供應(yīng)處理對青稞籽粒蛋白質(zhì)和氨基酸含量的影響Fig. 3 The grain protein and total amino acids contents of hulless barley under water deficit treatments

與充分灌溉處理相比，在輕度水分虧缺條件下，天冬氨酸含量沒有差異，而在重度水分虧缺條件下其含量顯著增高；其余9種非必需氨基酸含量和非必需氨基酸總量在不同程度水分虧缺下均升高，且增幅隨水分虧缺程度的加劇而變大；在水分重度虧缺下籽粒中非必需氨基酸組分含量相比于充分灌溉處理顯著升高 (表3)。非必需氨基酸總量也隨著水分虧缺程度的加劇而顯著增大。

與充分灌溉處理相比，水分重度虧缺有助于籽粒中各必需與非必需氨基酸組分的累積，使籽粒中必需和非必需氨基酸總含量均顯著升高，導(dǎo)致籽粒中的氨基酸總含量顯著增加。研究結(jié)果表明水分虧缺有助于青稞籽粒中氨基酸總含量及各組分的累積。

3 討論

3.1 不同程度水分虧缺對青稞產(chǎn)量的影響

水分虧缺會(huì)對作物產(chǎn)量造成一定程度的影響[25]，水分重度虧缺會(huì)嚴(yán)重影響作物生長發(fā)育進(jìn)程從而導(dǎo)致其減產(chǎn)[26]。本研究結(jié)果表明，在水分虧缺處理下青稞產(chǎn)量顯著降低，且降幅隨著虧缺程度的加劇而進(jìn)一步增大，其與興旺[27]對水稻的研究結(jié)果一致。在水分輕度虧缺下，雖然千粒重比CK顯著增高，但每公頃穗數(shù)和穗粒數(shù)均顯著下降，導(dǎo)致其產(chǎn)量顯著下降。產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因是水分輕度虧缺限制了青稞穗部生長發(fā)育，可能促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)分配機(jī)制出現(xiàn)差異，使大部分營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先供給少量籽粒，導(dǎo)致籽粒營養(yǎng)物質(zhì)積累較多，密度變大千粒重增加所致。相比于充分灌溉處理和輕度水分虧缺處理，重度水分虧缺處理下青稞產(chǎn)量構(gòu)成三因素均顯著降低，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低，本研究結(jié)果和Cui等[20]的研究結(jié)果相同。本研究結(jié)果表明青稞在水分虧缺下仍具有較高產(chǎn)量，但大田中虧缺灌溉對青稞產(chǎn)量影響的變化規(guī)律是否和溫室內(nèi)一致尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 水分虧缺對籽粒中氮、磷、鉀含量的影響

水分虧缺會(huì)對不同作物植株[21]和籽粒[19]中氮、磷和鉀的含量產(chǎn)生一定影響。本研究中青稞籽粒氮和鉀含量隨水分虧缺程度加劇而升高，與李鴻偉等[3]對冬小麥和水稻的研究結(jié)果較為一致。隨著水分虧缺程度的加劇，青稞籽粒中磷含量呈先降低后升高的趨勢，表明磷元素轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制可能與氮與鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)積累機(jī)制存在差異。青稞籽粒氮和鉀含量均隨水分虧缺程度的加劇呈線性升高的趨勢，產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因可能是水分充足處理適宜青稞營養(yǎng)生長，使青稞將較多的養(yǎng)分用于莖稈葉片等營養(yǎng)器官的合成導(dǎo)致籽粒中積累的養(yǎng)分含量較低，在水分虧缺條件下抑制了青稞的營養(yǎng)生長 (圖1)，使籽粒獲取并積累了較多的養(yǎng)分所致。

表 3 不同水分供應(yīng)處理下青稞籽粒中的必需氨基酸含量 (%)Table 3 The essential and non-essential amino acids contents in hulless barley grains under different water deficit condition

3.3 水分虧缺對籽粒中氨基酸組分和蛋白質(zhì)含量的影響

水分為植物中氨基酸和蛋白質(zhì)合成提供液態(tài)環(huán)境和底物，而水分虧缺會(huì)對作物中的氨基酸組分和總量[17]以及蛋白質(zhì)的含量[28]產(chǎn)生一定程度的影響。本研究結(jié)果表明水分虧缺條件下，青稞籽?？偘被岷亢秃铣傻牡鞍踪|(zhì)含量較高，本研究結(jié)果和Khalil等[29]的研究結(jié)果較為一致。在水分虧缺下，青稞通過合成各種清除活性氧的酶 (大部分為蛋白質(zhì)) 和非酶物質(zhì)以降低活性氧對植株和各組織部位的損害[30]，使地上部的生長發(fā)育受限，可能導(dǎo)致營養(yǎng)物的富集，進(jìn)而使籽粒中積累了較多的氮、磷、鉀、氨基酸和蛋白質(zhì)。從營養(yǎng)學(xué)和育種學(xué)角度來看，重度虧缺下籽粒中積累較多養(yǎng)分、蛋白質(zhì)和氨基酸對青稞籽粒的正常結(jié)實(shí)、種質(zhì)基因型的留存及功能成分的提取意義重大。本研究結(jié)果表明青稞在水分虧缺下蛋白質(zhì)及其組分仍較高，但對籽粒中積累的具體成分和其他營養(yǎng)物質(zhì)如糖類和脂肪等以及大田虧缺灌溉下其籽粒蛋白及其組分的變化規(guī)律仍需進(jìn)一步明確。

4 結(jié)論

水分虧缺對青稞農(nóng)藝性狀、養(yǎng)分、蛋白質(zhì)及其組分均會(huì)產(chǎn)生一定影響但其響應(yīng)機(jī)制存在一定差異。輕度虧缺有助于促進(jìn)根系生長，重度虧缺嚴(yán)重限制了根系生長；水分虧缺不利于青稞穗部的生長發(fā)育，導(dǎo)致其產(chǎn)量顯著降低，卻有利于籽粒中累積較多的蛋白質(zhì)及其組分。

參 考 文 獻(xiàn)：

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