吳 薇，韓相龍，鄭璞帆，韋成才，袁 帥，張立新*

（1 西北農林科技大學生命科學學院，陜西楊凌 712100；2 陜西省煙草科學研究所，陜西西安 710000；3 陜西中煙工業(yè)有限責任公司技術中心，陜西西安 710000）

不同移栽方式對烤煙的生長發(fā)育和產質量有顯著影響，目前覆膜栽培已成為烤煙生產中常見的栽培方式，該種植方式具有增溫保濕、保肥防澇、防病防蟲以及改良土壤理化性狀等正面效應[1–2]。前期研究表明，井窖式膜上移栽 (先在已經蓋好膜的煙畦上用移栽器定距離開好穴，后在穴內栽煙，使煙苗整體在膜上生長) 和小苗膜下移栽 (先深栽煙、后蓋膜，煙苗在膜下大穴內生長) 有助于煙苗早生快發(fā)，保障烤煙大田生長時間，促進烤煙適時成熟，對烤煙的生長發(fā)育影響顯著[3–7]。在烤煙生長發(fā)育過程中合理控制施氮量是品質的重要保證[8]，氮素供應不足將導致煙葉刺激性降低，勁頭不足；氮素過多，煙株氮代謝旺盛，煙葉難以正常生理成熟。合理的施氮量可以保證煙株正常生長發(fā)育，達到體內碳氮代謝平衡，有利于優(yōu)良品質的形成[9]。并且施氮量對烤煙發(fā)育過程中葉片硝酸還原酶活性、淀粉酶活性、碳氮代謝物含量等均有不同程度影響，合理施氮對穩(wěn)定烤煙產量，提高煙葉質量具有顯著作用[10–12]。隴縣作為陜西重要煙區(qū)，有30多年的種煙歷史，該地生態(tài)氣候條件適宜優(yōu)質烤煙生產，小苗深栽技術在當?shù)氐玫酵茝V，煙葉品質逐年提升[13]，隨著農村產業(yè)結構調整和煙葉產業(yè)的轉型升級，目前烤煙生產基本穩(wěn)定在2000戶煙農、總產量450萬kg的規(guī)模[14]。但隴縣煙區(qū)科學技術推廣缺乏廣度和深度，種煙品種單一，單產偏低，良種及生產煙葉各項實用技術普及推廣不夠深入[15]，而隨著綜合栽培技術的全面推廣[13–14]，從基礎的移栽方式和氮肥用量入手，通過二者共同作用對烤煙生長發(fā)育的影響，探求適宜該區(qū)的移栽方式和施氮量組合，將最佳移栽方式與施氮量的組合應用到實際生產中，優(yōu)化種植條件，對改善烤煙生長條件，提高烤煙品質，在生產實踐中都具有重要意義。因此，本研究以陜西隴縣煙區(qū)生態(tài)條件為背景，系統(tǒng)研究和分析移栽方式與施氮量的共同作用對該地烤煙生長發(fā)育及產質量的影響，以期找出最優(yōu)組合模式，為烤煙優(yōu)質高產提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗設計

隴縣屬渭北生態(tài)區(qū)，年平均氣溫10.7℃，年日照時數(shù)平均為2227.3 h，無霜期198 d，年降水量平均為600 mm，生育期降水量365.2 mm，成熟期80.7 mm，生育期 ≥ 10℃年積溫2892.5℃，年蒸發(fā)量平均為1489.7 mm，試驗田地勢平坦，屬黃綿土，肥力中等均勻，前茬作物為烤煙，無病蟲害，無不良前作；地塊在地形地貌、海拔、氣候、土壤等方面均具有典型代表性，同時便于觀測記載。供試品種為秦煙96，煙苗移栽時間為5月11日。

試驗采用兩因素裂區(qū)設計，主因素，移栽方式(M)；副因素，施氮量 (N)。移栽方式設置為3種：M1，常規(guī)移栽；M2，小苗膜下移栽；M3，井窖式膜上移栽。設置5個施氮量水平：52.5 kg/hm2(N1，低量，較常規(guī)用量降低30%)；60 kg/hm2(N2，中低量，比常規(guī)用量降低20%)；67.5 kg/hm2(N3，中量，比常規(guī)用量降低10%)；75 kg/hm2(N4，中高量，隴縣地區(qū)常規(guī)用量)；82.5 kg/hm2(N5，高量，較常規(guī)用量升高10%)。供試肥料為含硝態(tài)氮40%～50%的氮磷鉀復合專用肥，采用條施方式基施，每個處理重復3次，小區(qū)隨機排列，烤煙行株距為 1.2 m × 0.5 m，小區(qū)面積 57.6 m2(8.0 m × 7.2 m)，每小區(qū)6行烤煙，共102株。試驗小區(qū)四周設置保護行，對以上未提及的烤煙生產措施則按當?shù)貎?yōu)質烤煙栽培技術進行操作。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 碳氮代謝關鍵酶活性 在烤煙生育的四個時期(團棵期、現(xiàn)蕾期、圓頂期、成熟期)，于每個小區(qū)選擇長勢長相均勻一致、能夠代表小區(qū)生長狀況的煙株3株，在每株的中部葉 (第12～16 片葉) 取鮮樣，用直徑為0.8 cm的打孔器在距煙葉主脈約2 cm處，兩側對稱取鮮葉樣品，每個小區(qū)樣品 (約50片)取后放置于凍融管中，之后迅速儲存于液氮罐中帶回，存放于–80℃的冰箱中，用于酶活性的測定。采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定淀粉酶活性[16]；內源活體法測定硝酸還原酶 (NR) 活性[17]。

1.2.2 碳、氮代謝物含量 在烤煙團棵期、現(xiàn)蕾期、圓頂期和成熟期，選擇能夠代表小區(qū)生長狀況的烤煙株，取其中部第12～16片葉，每處理3個小區(qū)，共9片葉混合，于105℃殺青，80℃烘干至恒重并研磨過40目篩，制成殺青樣品，用于化學成分測定。采用蒽酮比色法測定可溶性總糖和淀粉含量[16–17]；用3,5-二硝基水楊酸比色法 (DNS) 測定還原糖含量[17]；用鹽酸萃取分光光度法測定煙堿含量[16]。

1.2.3 主要農藝性狀 按照煙草農藝性狀調查方法[18]，調查每株烤煙圓頂期農藝性狀，包括株高、莖圍、節(jié)距、有效葉數(shù)、單葉面積。

1.2.4 經濟性狀 分區(qū)計產，統(tǒng)計煙葉產量、產值和上中等煙比例，每公頃煙葉產量、產值由小區(qū)產量、產值折算。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理并作圖，用SPSS Statistics 20軟件進行方差分析，Duncan法進行多重比較 (P＜ 0.05)。

2 結果與分析

2.1 移栽方式與施氮量對烤煙碳氮代謝關鍵酶活性的影響

2.1.1 移栽方式與施氮量對烤煙煙葉硝酸還原酶活性的影響 移栽方式與施氮量共同作用下的酶活性差異顯著。在烤煙整個生育期，煙葉硝酸還原酶活性整體表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，且在現(xiàn)蕾期達到最大，到成熟期時減小到最低 (圖1)。

圖 1 不同處理對烤煙各生育期中部葉硝酸還原酶活性的影響Fig. 1 Effects of different treatments on nitrate reductase activity of middle leaves of flue - cured tobacco

由圖1可知，在下列四個生育期中，相同移栽方式下的硝酸還原酶活性均在低氮量 (52.5 kg/hm2)或高氮量 (82.5 kg/hm2) 下最低，表明施氮量過低或過高不利于烤煙硝酸還原酶代謝。團棵期時，以井窖式膜上移栽條件下及中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的硝酸還原酶活性最高，比小苗膜下移栽條件下中低氮量 (60 kg/hm2) 的活性高出6.4%，較常規(guī)移栽條件下的中氮量 (67.5 kg/hm2) 高出16.4%；現(xiàn)蕾期烤煙的硝酸還原酶活性在常規(guī)移栽和井窖式膜上移栽條件下均以中氮量 (67.5 kg/hm2) 達最大值，且該施氮量下井窖式膜上移栽的硝酸還原酶活性較常規(guī)移栽降低了25.1%；到圓頂期時，烤煙硝酸還原酶活性大幅下降，小苗膜下移栽方式下中氮量 (67.5 kg/hm2) 的酶活性最大，分別較常規(guī)移栽下中低氮量 (60 kg/hm2)和井窖式膜上移栽下中氮量 (67.5 kg/hm2) 的酶活性提高了9.0%和21.0%；烤煙成熟期，常規(guī)移栽和井窖式膜上移栽條件下，都以中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的硝酸還原酶活性最大，且無顯著差異。

2.1.2 移栽方式與施氮量對烤煙煙葉淀粉酶活性的影響 由圖2可知，移栽方式和施氮量對四個生育期烤煙淀粉酶活性影響顯著。相同移栽方式下，烤煙淀粉酶活性均隨施氮量的增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢。隨著烤煙大田生育期的推進，淀粉酶活性與硝酸還原酶活性變化趨勢一致，均在現(xiàn)蕾期時達到最大，圓頂期時活性又有所降低。

圖2表明，同硝酸還原酶活性趨勢一樣，各個生育期相同移栽方式下的烤煙在低氮量 (52.5 kg/hm2)或高氮量 (82.5 kg/hm2) 下淀粉酶活性最低，不利于烤煙淀粉的水解。團棵期時，相同移栽方式下以中氮量 (67.5 kg/hm2) 的烤煙淀粉酶活性最高且不同移栽方式間無顯著差異，中低氮量 (60 kg/hm2) 下的淀粉酶活性較中高氮量 (75 kg/hm2) 高；現(xiàn)蕾期時，小苗膜下移栽和井窖式膜上移栽的淀粉酶活性均在中氮量 (67.5 kg/hm2) 下達最大值，較常規(guī)移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 下的酶活性分別增大了13.6%和21.2%；到圓頂期時，相同施氮量下烤煙淀粉酶活性均以井窖式膜上移栽的處理最大，井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的淀粉酶活性較小苗膜上移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 和常規(guī)移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 分別提高了13.8%和32.5%；成熟期時，井窖式膜上移栽和常規(guī)移栽條件下均以中氮量(67.5 kg/hm2) 下的淀粉酶活性最大，分別較小苗膜下移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 提高了11.5%和下降了1.7%。

圖 2 不同處理對烤煙各生育期中部葉淀粉酶活性的影響Fig. 2 Effects of different treatments on amylase activity of middle leaves of flue-cured tobacco

2.2 移栽方式與施氮量對烤煙成熟期碳氮代謝物含量的影響

成熟期是烤煙碳氮代謝轉化的關鍵時期，碳水化合物、含氮化合物的合成、積累與煙草產量、品質密切相關。

由表1可知，對于可溶性總糖含量，常規(guī)移栽條件下，隨著施氮量的增加，可溶性總糖含量呈先升高后降低的趨勢，其他兩種移栽方式下呈先升后降再升高的趨勢，以中低氮量 (60 kg/hm2) 和中氮量(67.5 kg/hm2) 下的含量最多；各移栽方式下的烤煙還原糖含量除井窖式膜上移栽外均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，且以中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的處理值最高，其中井窖式膜上移栽烤煙的還原糖含量最大，較小苗膜下移栽和常規(guī)移栽分別提高了2.6%和7.5%；施氮量相同時，常規(guī)移栽下烤煙的淀粉含量較其他兩種移栽方式高，以中低氮量 (60 kg/hm2) 下的烤煙淀粉含量最多，較井窖式膜上移栽、中高氮量 (75 kg/hm2) 下的淀粉含量有顯著的增加量；施氮量相同時，常規(guī)移栽方式下的烤煙煙堿含量整體偏低，與井窖式膜上移栽差異顯著，井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 下的烤煙煙堿含量最多，比小苗膜下移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 下的煙堿含量增加了4.2%。

2.3 移栽方式與施氮量對烤煙農藝性狀的影響

由表2可見，不同移栽方式除了對節(jié)距變量外，對其他農藝性狀的影響均達到顯著水平，而N因素 (施氮量) 除了對有效葉數(shù)，對其他性狀的影響也均達到顯著水平，并且，從交互作用看，除了株高，其他性狀均受到移栽方式、N因素交互作用的影響。不同的移栽方式下，株高、莖圍、有效葉數(shù)均隨M1、M2、M3移栽方式的排列而呈升高的趨勢；單葉面積則有先降低后升高的趨勢變化。這表明井窖式移栽條件對烤煙農藝性狀的影響是最佳的。

對于不同的施氮量水平，株高有隨著施氮量的增大呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在中高氮水平 (75 kg/hm2) 下達到最高值，高氮量下 (82.5 kg/hm2) 則開始下降。對于莖圍，常規(guī)移栽條件下，隨著施氮量的增大呈下降趨勢，而在其他兩種移栽方式下，莖圍有先升高后降低的趨勢。對于節(jié)距，常規(guī)移栽和小苗膜下移栽條件下，不同的施氮量水平幾乎不變，但均在高氮量水平下 (82.5 kg/hm2) 達到最高水平；井窖式膜上移栽方式下，節(jié)距則有先升高后降低的趨勢。對于單葉面積，常規(guī)移栽和小苗膜下移栽下，隨著施氮量的升高，單葉面積逐漸增加，而在井窖式膜上移栽條件時，則有先升高后降低的趨勢，并在中氮水平 (67.5 kg/hm2) 下達到最大值。

表 1 不同處理組合對烤煙成熟期碳氮代謝物含量的影響 (g/100 g)Table 1 Effects of different treatments on the contents of carbon and nitrogen metabolites of flue-cured tobacco at the maturity stage

表 2 不同處理組合對烤煙農藝性狀的影響Table 2 Effects of different treatments on agronomic traits of flue-cured tobacco

綜合來看，各指標平均值均以井窖式膜上移栽條件下達最大，對于株高和單葉面積，在小苗膜下移栽、中高氮水平 (75 kg/hm2) 下達到最優(yōu)水平；對于莖圍，小苗膜下移栽、中氮水平 (67.5 kg/hm2) 下達到最優(yōu)水平；對于節(jié)距，小苗膜下移栽、高氮水平 (82.5 kg/hm2) 下達到最優(yōu)水平；而對于有效葉數(shù)則在小苗膜下移栽、中低氮水平 (60 kg/hm2) 下達到最優(yōu)水平。

2.4 移栽方式與施氮量對烤煙經濟性狀的影響

由表3可知，井窖式移栽方式下，低氮量 (60 kg/hm2) 或高氮量 (82.5 kg/hm2) 不利于烤煙的各經濟性狀；而常規(guī)移栽和小苗膜下移栽方式下烤煙的產量、產值、中上等煙比例在高氮量 (82.5 kg/hm2) 下均出現(xiàn)最大值，均價則以中高氮量 (75 kg/hm2) 最高。移栽方式相同，烤煙各經濟性狀以中到高氮量(67.5～82.5 kg/hm2) 下表現(xiàn)較好，而相同施氮量下以井窖式膜上移栽的處理較優(yōu)。井窖式膜上移栽、中高氮量 (75 kg/hm2) 下烤煙的均價較小苗膜下移栽、中高氮量 (75 kg/hm2) 和常規(guī)移栽、中低氮量 (60 kg/hm2) 分別提高了1.8%和3.0%；產量以井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 處理最大，較小苗膜下移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 提高了0.6%，較常規(guī)移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 提高了5.8%；產值同樣以井窖式膜上移栽、中氮量 (67.5 kg/hm2) 處理最大，比高氮量 (82.5 kg/hm2) 下的常規(guī)移栽和小苗膜上移栽分別提高了10.1%和0.5%；常規(guī)移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 下烤煙的中上等煙比例最高，較小苗膜下移栽、高氮量 (82.5 kg/hm2) 和井窖式膜上移栽中低氮量 (60 kg/hm2) 分別提高了1.5%和3.0%。

3 討論

碳氮代謝是烤煙最基本的代謝過程，碳氮代謝強度、協(xié)調程度及其在烤煙生長和成熟過程中的動態(tài)變化模式，直接或間接影響煙葉各類化學成分的含量和組成比例，對烤煙品質產生重大影響，在其生長成熟過程中，只有碳氮代謝平衡協(xié)調，才能生產出優(yōu)質烤煙。而在烤煙碳氮代謝過程中，各種酶的活性變化起著決定性的調節(jié)作用，對酶促反應的研究有利于掌握碳氮代謝和二者相互轉化的過程，有針對性地對酶活性進行促進或抑制，可以有效地調節(jié)物質代謝，促進各類代謝協(xié)調發(fā)展，以提高烤煙品質[11,19–21]。

硝酸還原酶是氮代謝的限速酶，其活性高低對整個氮代謝的強弱起關鍵作用，直接影響煙株對氮素的同化利用[12,22]。Weybrew等[23]研究認為，煙株從硝酸鹽還原代謝適時過渡到淀粉積累代謝，是決定烤煙品質的關鍵，在正確施肥和水分適量條件下，這種過渡期大約出現(xiàn)在開花期。綜合四個時期比較可知，井窖式膜上移栽條件下，硝酸還原酶活性在現(xiàn)蕾期后與其他兩種移栽方式相比呈顯著降低趨勢，說明該種移栽條件下煙株在開花期后硝酸還原代謝明顯降低，有利于煙株向淀粉積累和分解的碳代謝逐漸轉化，且在井窖式移栽方式中均以中施氮量67.5 kg/hm2下的硝酸還原酶活性表現(xiàn)最好。淀粉酶作為碳代謝過程中的重要酶類，可將淀粉水解成葡萄糖、麥芽糖和麥芽三糖等糖類物質，其活性直接關系到煙葉中淀粉的積累量，進一步影響整個光合碳固定的強度，其活性高時光合速率也高，為烤煙生長和其他有機化合物的形成提供較多的碳架[10,12]。在烤煙生長發(fā)育后期，井窖式膜上移栽方式下的烤煙淀粉酶活性顯著高于其他兩種移栽方式，且在施氮量為67.5 kg/hm2時活性最大，碳代謝旺盛，對淀粉積累和糖類物質影響較大，光合強度也較強，對烤煙品質提升起到一定作用。

表 3 不同處理對烤煙經濟性狀的影響Table 3 Effects of different treatments on economic traits of flue-cured tobacco

碳氮代謝強度及在生長發(fā)育過程中的動態(tài)變化對煙葉的產量和品質形成有重大影響[24]。低施氮量下烤煙在生長前期氮代謝水平較弱，在一定程度上影響了烤煙的正常生長發(fā)育，高氮水平會影響碳氮代謝的適時轉化，使烤煙貪青、落黃晚，從而影響烤煙品質，中氮水平能使碳氮代謝適時轉化，滿足優(yōu)質烤煙的生長要求[25]。移栽方式與施氮量共同作用可提高煙葉硝酸還原酶與淀粉酶活性，同時還提高了成熟期煙葉可溶性總糖、還原糖、淀粉及煙堿含量，且碳氮代謝物含量均在適宜范圍內。施氮量過多或過少，煙葉硝酸還原酶與淀粉酶活性及其代謝產物含量均有所降低。說明移栽方式與施氮量能夠增強烤煙碳氮代謝關鍵酶活性，從而提高了成熟期煙葉碳氮代謝物含量，最終促進了煙葉品質的提高。

煙株的生長需要達到一定的有效積溫，覆膜移栽在前期能夠增加煙苗周圍環(huán)境溫度，使煙苗有效避過前期低溫影響，有利于提早移栽，能夠加快整株煙株的早期生長。膜上深栽是目前大田生產上常用的栽培措施，對煙株早期生長也能夠起到一定的防凍作用，但與膜下移栽相比，煙株前期生長較慢，對改善下部葉生長和促進煙株早生快發(fā)方面較膜下移栽效果相對較差[26,27]。在本試驗中，小苗膜下移栽中的株高、莖圍、節(jié)距等農藝性狀分別在不同施氮量下具有最大值，這也與前人研究結果相似，但相比之下井窖式膜上移栽下的烤煙長勢整齊，平均優(yōu)于常規(guī)移栽和小苗膜下移栽，且在施氮量為67.5 kg/hm2時表現(xiàn)更為穩(wěn)定。

本次試驗綜合研究了移栽方式與施氮量共同作用對烤煙煙葉硝酸還原酶和淀粉酶活性、碳氮代謝產物以及農藝性狀和經濟性狀的作用效果。研究發(fā)現(xiàn)，移栽方式與施氮量共同作用能夠顯著影響烤煙碳氮代謝關鍵酶活性、碳氮代謝產物以及烤煙產、質量。本試驗條件下，井窖式膜上移栽施氮量為N 67.5 kg/hm2時效果最好；小苗膜下移栽施氮量N 60 kg/hm2的效果次之。

參 考 文 獻：

[ 1 ]馬瑩. 黔西南特色煙葉質量特征及配套技術[J]. 中國煙草科學,2007, 28(6): 17–21.Ma Y. Quality characteristics and matching techniques of characteristic tobacco leaves in southwest Guizhou[J]. Chinese Tobacco Science, 2007, 28(6): 17–21.

[ 2 ]黔西南州人民政府. 黔西南州“十二五”烤煙產業(yè)發(fā)展規(guī)劃[R]. 州府辦發(fā)[2011]133號.People’s Government of Southwest of Guizhou. Development plan of flue-cured tobacco industry in “Twelfth Five-year Plan” of Southwest of Guizhou [R]. State Office issued [2011] No. 133.

[ 3 ]賈瑞蘭, 孫昌友, 王家民, 等. 不同移栽方式對烤煙田間長勢的影響[J]. 現(xiàn)代農業(yè)科技, 2013, (23): 16–17.Jia R L, Sun C Y, Wang J M,et al. Effects of different transplanting methods on the growth of flue-cured tobacco fields[J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2013, (23): 16–17.

[ 4 ]羅會斌, 龍鵬臻, 馬鍵, 等. 烤煙井窖式小苗移栽技術研究與應用[J]. 貴州農業(yè)科學, 2012, 40(8): 101–107.Luo H B, Long P Z, Ma J,et al. Study and application of well cellar seedlings transplanting technology of flue-cured tobacco[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2012, 40(8): 101–107.

[ 5 ]邱雪柏, 陳偉, 陳懿, 等. 不同移栽方式對烤煙生長發(fā)育及產值的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學, 2014, 42(11): 136–138.Qiu X B, Chen W, Chen Y,et al. Effects of different transplanting methods on growth and yield of flue-cured tobacco[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2014, 42(11): 136–138.

[ 6 ]張煒, 屠乃美, 王可, 等. 烤煙井窖式小苗移栽技術研究進展[J]. 作物研究, 2014, 28(1): 107–111.Zhang W, Tu N M, Wang K,et al. Research progress of transplanting technology of flue-cured tobacco wells seedlings[J]. Crop Research,2014, 28(1): 107–111.

[ 7 ]陳曉紅, 邰磊, 付成龍, 等. 井窖式小苗移栽技術在沂南縣烤煙生產中的應用研究[J]. 現(xiàn)代農業(yè)科技, 2014, (7): 17–18.Chen X H, Tai L, Fu C L,et al. Application of well seedling transplanting technology in flue-cured tobacco production in Yinan County[J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2014, (7):17–18.

[ 8 ]劉洪祥, 楊林波, 何結望, 等. 幾個烤煙品種與施氮量等栽培因素對煙葉可用性的綜合效用評價[J]. 中國煙草科學, 2004, (4): 41–45.Liu H X, Yang L B, He J W,et al. Evaluation of comprehensive effectiveness of flue-cured tobacco varieties and nitrogen application rate on tobacco leaf usability[J]. Chinese Tobacco Science, 2004, (4):41–45.

[ 9 ]王紅麗, 楊惠娟, 蘇菲, 等. 氮用量對烤煙成熟期葉片碳氮代謝及萜類代謝相關基因表達的影響[J]. 中國煙草學報, 2014, 20(5):116–120.Wang H L, Yang H J, Su F,et al. Effects of nitrogen rates on carbon and nitrogen metabolism and terpenoid metabolism related gene expression in leaves of flue-cured tobacco at maturity stage[J].Chinese Journal of Tobacco, 2014, 20(5): 116–120.

[10]王冠, 周清明, 楊宇虹, 等. 施氮量對烤煙碳氮代謝關鍵酶活性及經濟性狀的影響[J]. 湖南農業(yè)科學, 2013, (5): 30–33, 37.Wang G, Zhou Q M, Yang Y H,et al. Effects of nitrogen application rate on key enzyme activities and economic traits of carbon and nitrogen metabolism in flue-cured tobacco[J]. Hunan Agricultural Sciences, 2013, (5): 30–33, 37.

[11]岳紅賓. 不同氮素水平對煙草碳氮代謝關鍵酶活性的影響[J]. 中國煙草科學, 2007, (1): 18–20, 24.Yue H B. Effects of different nitrogen levels on key enzyme activities of carbon and nitrogen metabolism in tobacco[J]. Chinese Tobacco Science, 2007, (1): 18–20, 24.

[12]李雪利, 葉協(xié)鋒, 顧建國, 等. 土壤C/N比對烤煙碳氮代謝關鍵酶活性和煙葉品質影響的研究[J]. 中國煙草學報, 2011, 17(3): 32–36.Li X L, Ye X F, Gu J G,et al. Effects of soil C/N ratio on key enzyme activities and tobacco leaf quality of carbon and nitrogen metabolism in flue-cured tobacco[J]. Chinese Journal of Tobacco,2011, 17(3): 32–36.

[13]張喜峰, 鄭敏, 王靜, 等. 陜西隴縣煙區(qū)氣候特征與烤煙種植適應性評價[J]. 江西農業(yè)學報, 2016, 28(11): 70–74.Zhang X F, Zheng M, Wang J,et al. Characteristics of climate in Longxian tobacco areas of Shaanxi Province and evaluation of adaptability of flue-cured tobacco[J]. Journal of Jiangxi Agriculture,2016, 28(11): 70–74.

[14]雷雯, 何可杰, 楊婷婷, 王哲. 基于GIS的隴縣烤煙種植區(qū)劃[J]. 安徽農業(yè)科學, 2016, 44(7): 124–126.Lei W, He K J, Yang T T, Wang Z. Technology of flue-cured tobacco planting in Longxian county based on GIS[J]. Anhui Agricultural Sciences, 2016, 44(7): 124–126.

[15]閆義學. 隴縣烤煙生產效益及發(fā)展對策[J]. 價格與市場, 2009, (9):24–25.Yan Y X. Production efficiency and development strategy of fluecured tobacco in Longxian County[J]. Price and Market, 2009, (9):24–25.

[16]羅華元, 劉敬業(yè), 王紹坤. 煙草田間試驗與生理生化測定技術[M].云南: 云南科技出版社, 2011. 99–100.Luo H Y, Liu J Y, Wang S K. Tobacco field experiment and physiological and biochemical determination technique [M]. Yunnan:Yunnan Science and Technology Press, 2011. 99–100.

[17]王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006. 126–134.Wang X K. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiment [M]. Beijing: Higher Education Press, 2006.126–134.

[18]國家煙草專賣局. YC/T 142–1998煙草農藝性狀調查方法[R]. 北京: 中國標準出版社, 1998.National Tobacco Monopoly Bureau. YC/T 142–1998 tobacco agronomic traits survey method [R]. Beijing: China Standard Press,1998.

[19]韓錦峰, 史宏志, 官春云, 等. 不同施氮水平和氮素來源煙葉碳氮比及其碳氮代謝的關系[J]. 中國煙草學報, 1996, 3(1): 19–25.Han J F, Shi H Z,Guan C Y,et al. Relationship between nitrogen and nitrogen ratio and carbon and nitrogen metabolism in tobacco leaves with different nitrogen application rates and nitrogen sources[J].Chinese Journal of Tobacco, 1996, 3(1): 19–25.

[20]韓錦峰, 汪耀富, 岳翠凌, 等. 干旱脅迫下烤煙光合特性和氮代謝研究[J]. 華北農學報, 1994, 9(2): 39–45.Han J F, Wang Y F, Yue C L,et al. Photosynthetic characteristics and nitrogen metabolism of flue-cured tobacco under drought stress[J]. Acta Agriculturae Boreall-Sinica, 1994, 9(2): 39–45.

[21]史宏志, 韓錦峰. 烤煙碳氮代謝幾個問題的探討[J]. 煙草科技,1998, (2): 34–36.Shi H Z, Han J F. Discussion on several problems of carbon and nitrogen metabolism in flue-cured tobacco[J]. Tobacco Science and Technology, 1998, (2): 34–36.

[22]彭智良. N、P肥互作對烤煙碳氮代謝規(guī)律及品質形成的影響[D].河南農業(yè)大學碩士學位論文, 2009.Peng Z L. Effects of N and P fertilizers on carbon and nitrogen metabolism and quality formation of flue-cured tobacco [D]. MS Thesis of Henan Agricultural University, 2009.

[23]Weybrew J A, Wanismail W A, Long R C. The cultural management of flue-cured tobacco quality[J]. Tobacco International, 1983,185(10): 82–87.

[24]王冠, 周清明, 楊宇虹, 等. 烤煙碳氮代謝及其關鍵酶研究進展[J].作物研究, 2012, 26(2): 189–192.Wang G, Zhou Q M, Yang Y H,et al. Advances in carbon and nitrogen metabolism and key enzymes of flue -cured tobacco[J]. Crop Research, 2012, 26(2): 189–192.

[25]劉衛(wèi)群, 岳俊芹, 汪慶昌, 等. 不同氮素形態(tài)及配比對烤煙葉片氮代謝的影響[J]. 河南農業(yè)科學, 2004, (6): 53–55.Liu W Q, Yue J Q, Wang Q C,et al. Effects of different nitrogen forms and ratios on nitrogen metabolism in flue-cured tobacco leaves[J]. Henan Agricultural Sciences, 2004, (6): 53–55.

[26]李文卿, 陳順輝, 林曉路. 不同覆膜移栽方式對烤煙生長發(fā)育的影響[J]. 中國農學通報, 2013, 29(7): 138–142.Li W Q, Chen S H, Lin X L. Effects of different mulching methods on growth and development of flue-cured tobacco[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2013, 29(7): 138–142.

[27]楊占偉, 何躍興, 李名榮, 等. 不同移栽方式對烤煙生長發(fā)育及煙葉產質量的影響[J]. 江西農業(yè)學報, 2014, 26(3): 50–53, 57.Yang Z W, He Y X, Li M R,et al. Effects of different transplanting methods on growth and development of flue-cured tobacco and yield and quality of flue-cured tobacco[J]. Journal of Jiangxi Agricultural Sciences, 2014, 26(3): 50–53, 57.