張小明，來興發(fā)，楊憲龍，王自奎，蔣海亮，沈禹穎

（蘭州大學草地農業(yè)科技學院/草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅蘭州 730000）

間作系統(tǒng)可以通過不同作物在時間和空間上的合理搭配來促進系統(tǒng)對光、溫、水、肥等資源的高效利用，從而提高單位土地面積的產量，被認為是重要的可持續(xù)農業(yè)生產措施之一[1–3]。在諸多間作模式中，具有明顯的優(yōu)勢和推廣應用潛力。原因在于禾本科作物對土壤氮素的競爭可刺激豆科作物提高其自身的生物固氮能力，進而拓寬了氮素營養(yǎng)的生態(tài)位，從而提高間作系統(tǒng)的氮素利用效率[4–6]?，F代農業(yè)生產中，施氮是提高作物生產力的常規(guī)措施之一。然而，研究顯示，過高的外源氮水平會抑制豆/禾間作系統(tǒng)中豆科植物的固氮酶活性，降低了其生物固氮作用，甚至出現“氮阻遏”現象[7–9]，從而降低間作系統(tǒng)對氮素吸收和利用的優(yōu)勢。相反，低氮素供應水平可促進豆科作物根瘤數的增加，進而提高間作系統(tǒng)中豆科作物的生物固氮能力[10–12]。

目前，有關間作系統(tǒng)的研究主要集中在以收獲籽粒產量為目標的作物間作模式，如小麥/豌豆、玉米/大豆和小麥/大豆等[13–16]。燕麥是舍飼畜牧業(yè)的重要飼草來源之一，有青刈、青貯和調制干草等多種利用方式[17–18]。箭筈豌豆也是重要的豆科牧草之一，在很多地區(qū)被用來與禾本科作物間作以提高產量，尤其是其自身的生物固氮作用可為禾本科作物提供生長所需的氮素營養(yǎng)，同時還可以增加飼草的粗蛋白含量，進而提高牧草的草產量及氮素利用效率[19–21]。但是，以往有關燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)的研究主要集中在干物質產量、品質及間作模式配置等方面[22–23]，有關施氮和間作比例對間作系統(tǒng)作物產量及氮素吸收利用狀況等方面的研究相對較少。在甘肅慶陽黃土高原地區(qū)，冬小麥6月底收獲后至9月中旬播種期間具有豐沛的水、熱資源，很適合復種一年生飼草作物以提高資源利用效率。因此，本研究在旱作條件下對比分析施氮對不同間作比例燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)的干物質產量動態(tài)、生物固氮能力及氮素利用效率等的影響，以期為該地區(qū)多元化糧改飼種植模式的建立提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究于2012年在蘭州大學慶陽黃土高原試驗站 (35°39’N，107°51’E，海拔 1297 m) 進行。據1961—2012年的氣象資料可知，該地區(qū)年平均氣溫為9.5℃，年平均蒸發(fā)量為1504 mm，無霜期161 d，年降雨量在480～660 mm之間，其中70%的降雨集中在7—9月份。供試土壤為黑壚土，pH值為8.0～8.5，0—60 cm土壤平均容重為1.29 g/cm3，0—60 cm土層平均土壤全氮含量為0.1%，有機質含量約為10 g/kg。多年平均月降水量與2012年降水量的月份分布如圖1所示。

圖 1 2012年月降水量及1961—2012年逐月平均降水量Fig. 1 Monthly precipitation in 2012 and average monthly precipitation during 1961–2012

1.2 試驗材料

供試燕麥品種為‘青引2號 (Avena sativacv.Qingyin No.2)’，由青海省畜牧獸醫(yī)科學院草原研究所提供，該品種于2004年由全國牧草飼料品種審定委員會審定通過，具有產量高、耐瘠、耐寒、抗倒伏、適應性強、生育期短的特點，屬于草籽兼用品種。該品種從播種到拔節(jié)期需要40 d左右，從拔節(jié)期至花期需要31 d左右，從花期至成熟期需要50 d左右[24]。箭筈豌豆品種為‘蘭箭3號’ (Vicia sativacv. Lanjian 3)，系蘭州大學草地農業(yè)科技學院選育，具有早熟、生育期短、抗性強等特點。實踐表明，該品種適合在黃土高原雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)作為小麥等秋播作物收獲后的復種作物進行種植。在黃土高原雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)該品種從播種到拔節(jié)期需要38～40 d，從拔節(jié)期至花期需要30 d左右，從花期至成熟期需要32 d[25]。比較二者生育期可知，供試燕麥和箭筈豌豆的花期基本一致，而箭筈豌豆的成熟期略早。考慮到燕麥生產以青刈、青貯和調制干草等飼草用途為主，因此本研究乳熟期的采樣以箭筈豌豆的生育期為主。

1.3 試驗方法

試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)為2個氮素水平，分別為不施氮 (N0) 和施氮46 kg N/hm2(N46)，在播種時一次性施入。副區(qū)是7個燕麥與箭筈豌豆的間作比例，具體是指燕麥與箭筈豌豆的行數比，分別為1∶0、4∶1、2∶1、1∶1、1∶2、1∶4 和 0∶1，共計14個處理，每個處理4次重復，共56個試驗小區(qū)，小區(qū)面積為24 m2(4 m × 6 m)。間作比例和播種量見表1，于2012年7月12日進行人工條播，播深3 cm，行距30 cm。前茬為冬小麥，所有小區(qū)播種前均施磷肥P2O516 kg/hm2。出苗后間苗并補苗，生長季人工除雜草，無灌溉。

表 1 燕麥與箭筈豌豆的間作比例及播種量Table 1 Vetch to oat intercropping ratios and seeding rates

1.4 取樣與測定項目

1.4.1 干物質產量 小區(qū)地上部干物質產量采用樣段收割法進行測定。分別于箭筈豌豆的花期 (第60 d)和箭筈豌豆的乳熟期 (第90 d) 時，在燕麥單作、箭筈豌豆單作、燕麥∶箭筈豌豆4∶1和1∶4間作比例下的每個小區(qū)內部于長勢均勻處沿行向取一個1 m長、間作帶幅5行寬的樣段，1∶1、2∶1和1∶2間作比例下的每個小區(qū)內取間作帶幅6行寬的樣段，收割樣段內的全部地上部植株稱鮮重，然后置烘箱中于105℃下殺青10 min后，于85℃下烘48 h后稱干重，最后按照取樣面積折算公頃產量。

1.4.2 植物全氮含量 將上述烘干樣全株粉碎磨細并過1 mm篩，濃H2SO4消解后用半微量凱氏定氮儀(KDN-102C) 測定其全氮含量。

1.4.3 箭筈豌豆的15N豐度 (δ15N) 值 箭筈豌豆的固氮能力用15N自然豐度法 (15N natural abundance technique) 測定，于出苗后第60 d在各個小區(qū)選取完全發(fā)育的箭筈豌豆5株，以每株鄰近的燕麥為參照植物配對取樣，齊地面刈割。鮮樣在105℃下殺青10 min后，于85℃下烘48 h。全株粉碎磨細后過0.25 mm篩，置于4℃冰箱中保存，實驗室用穩(wěn)定同位素質譜儀 (Thermo-Finnigan MAT253) 測定箭筈豌豆及參比植物燕麥的豐度值 (δ15N)，進而計算箭筈豌豆的生物固氮百分率 (%Ndfa) 和生物固氮量 (BNF)[26–27]，公式如下:

式中：%Ndfa代表生物固氮百分率；δ15NR代表參照植物燕麥的15N豐度值；δ15NV代表測試植物箭筈豌豆植株的15N豐度值；δ15NP代表砂培條件無氮溶液中生長的箭筈豌豆的15N豐度值；BNF代表箭筈豌豆的生物固氮量，為植株含氮量×% Ndfa。

1.4.4 相關指標計算 1) 土地當量比 (land equivalent ratio, LER) 被用來評價間作系統(tǒng)的生產力優(yōu)勢，當LER ＞ 1時表明有間作優(yōu)勢[11]，表達式如下:

式中：LER代表土地當量比；YIO代表燕麥間作產量(kg/hm2)；YMO代表燕麥單作產量 (kg/hm2)；YIV代表箭筈豌豆間作產量 (kg/hm2)；YMV代表箭筈豌豆單作產量 (kg/hm2)。

2) 本研究選取氮肥偏生產力 (PFPN) 來衡量作物的氮素利用能力，PFPN是指單位施氮量所能生產的作物干物質產量[28–29]，公式如下:

式中：PFPN代表氮肥偏生產力 (kg/kg)；Y代表施氮條件下作物的產量 (kg/hm2)；N代表施氮量(kg/hm2)。

3) 氮素營養(yǎng)競爭比率 (CROV) 是度量作物養(yǎng)分吸收能力強弱的一種指標，本試驗用燕麥相對箭筈豌豆對氮素的營養(yǎng)競爭比率來衡量養(yǎng)分競爭能力。當CROV＞ 1時，表明燕麥比箭筈豌豆的營養(yǎng)競爭能力強；當CROV＜ 1時，表明燕麥比箭筈豌豆的營養(yǎng)競爭能力弱[7–8]。公式如下:

式中：CROV表示燕麥相對箭筈豌豆對氮素的營養(yǎng)競爭比率；NIO和NIV分別為間作條件下燕麥和箭筈豌豆的吸氮量 (kg/hm2)；NMO和NMV分別為單作燕麥和箭筈豌豆的吸氮量 (kg/hm2)；Fo和FV分別為間作中燕麥和箭筈豌豆所占比例。

1.4.5 數據統(tǒng)計與分析方法 采用Excel 2013軟件進行數據整理并繪圖，采用SPSS 20th統(tǒng)計軟件對試驗數據進行方差分析，多重比較采用LSD法，顯著性水平為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 間作系統(tǒng)干物質產量動態(tài)

圖 2 施氮水平和間作比例對燕麥和箭筈豌豆間作系統(tǒng)干物質產量的影響Fig. 2 Dry matter yields of oat and common vetch intercropping system affected by N application and intercropping ratios

由圖2可知，施氮可以顯著提高燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)總干物質產量。出苗生長至花期和乳熟期時，施氮水平 (N46) 下系統(tǒng)平均干物質總產量較不施氮水平 (N0) 分別提高了 31.6% (P＜ 0.01) 和 24.2%(P＜ 0.001) ?；ㄆ跁r，N0水平下，系統(tǒng)總干物質產量在2∶1間作比例下達到最大值，較燕麥、箭筈豌豆單作分別提高了36.1%和102.5%；N46水平下，間作系統(tǒng)干物質總產量在1∶1間作比例下達到最大值，較燕麥、較箭筈豌豆單作分別提高了0.3%和103.5%。乳熟期時，N0水平下，間作系統(tǒng)干物質總產量較燕麥比例下降呈逐漸降低的趨勢，在燕麥單作 (1∶0) 時最大，較箭筈豌豆單作提高了107.9%，4∶1間作比例下系統(tǒng)總干物質產量次之，較燕麥單作降低了11.6%，較箭筈豌豆單作提高了83.7%。N46水平下，4∶1間作比例下系統(tǒng)干物質總產量達到最大值，分別較燕麥單作和箭筈豌豆單作增加了6.3%和111.1%。

2.2 間作系統(tǒng)的土地當量比

由表2 可知，施氮和間作比例對燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)土地當量比 (LER值) 具有明顯影響，同一氮素水平下各間作比例之間均沒有顯著性差異。生長至花期時，在N0水平下，各間作比例下的LER值均大于1，于2∶1間作比例下達到最大值，在N46水平下，4∶1和1∶2間作比例下的LER值小于1，其他間作比例下均大于1，于1∶1間作比例下達到最大值。生長至乳熟期時，除N46水平下的4∶1間作比例外，各間作比例下的LER值均較花期有所降低。其中，在N0水平下，1∶1和1∶2間作比例下的LER值小于1，其余間作比例下均大于1，于2∶1間作比例下達到最大值，在N46水平下，4∶1間作比例下的LER大于1，其余間作比例下均小于1。

2.3 箭筈豌豆的生物固氮百分率和固氮量

由圖3可知，施氮和間作比例對箭筈豌豆的生物固氮百分率 (%Ndfa) 和固氮量具有明顯影響。N0水平下，各間作系統(tǒng)箭筈豌豆的生物固氮百分率位于40.5%～68.6%之間。其中，4∶1間作比例下的生物固氮百分率最高，為68.6%，顯著高于其它間作比例 (P＜ 0.05)。1∶4間作比例下的生物固氮百分率最低，顯著低于其它間作比例 (P＜ 0.05)。N46水平下，箭筈豌豆的生物固氮百分率在19.5%～53.1%之間，整體上較N0水平有所下降。其中，2∶1和1∶1間作比例下的生物固氮百分率顯著高于其它間作比例 (P＜ 0.05)。對于箭筈豌豆的生物固氮量而言，在N0水平下，各間作系統(tǒng)箭筈豌豆的生物固氮量在13.2～33.3 kg/hm2之間。其中，1∶2和0∶1間作比例的固氮量顯著高于其它間作比例 (P＜ 0.05)。N46水平下，各間作系統(tǒng)箭筈豌豆的生物固氮量位于6.7～25.9 kg/hm2之間，較N0水平明顯降低。其中，箭筈豌豆的生物固氮量在0∶1間作比例下 (單作) 顯著高于其它間作比例 (P＜ 0.05)。

表 2 不同施氮水平和間作比例下燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)在箭筈豌豆花期和乳熟期的土地當量比 (LER)Table 2 Land equivalent ratio (LER) of oat and common vetch intercropping system affected by N application and intercropping ratios at flowering and milk-ripe stage of common vetch

圖 3 施氮和間作比例對箭筈豌豆生物固氮百分率和生物固氮量的影響Fig. 3 Effects of the N application and intercropping ratios on %Ndfa and BNF of common vetch

2.4 間作系統(tǒng)作物地上部吸氮量

由圖4可知，較不施氮水平而言，施氮改變了間作系統(tǒng)中兩種作物的吸氮能力，燕麥的吸氮量整體上均有所增加。在4∶1、2∶1、1∶1、1∶2和1∶4五個間作比例下，燕麥吸氮量的占比分別由N0水平下的59.4%、50.3%、51.1%、26.2%和22.2%增加至N46水平下的89.6%、70.1%、62.2%、35.9%和37.4%，平均增加了17.2個百分點。生長至花期時，在N0水平下，1∶4間作比例下作物總的吸氮量最高，分別較燕麥單作和箭筈豌豆單作系統(tǒng)增加了79.8%和55.3%，但與其它間作比例無顯著差異(P＞ 0.05)，在N46水平下，1∶1間作比例下作物總的吸氮量最高，但各間作比例間作物總的吸氮量無顯著差異 (P＞ 0.05)。生長至乳熟期時，在N0和N46水平下，系統(tǒng)總的吸氮量均在箭筈豌豆單作處理下達到最大值，分別為115.1 kg/hm2和108.3 kg/hm2，在燕麥單作處理下均達到最小值，且在4∶1間作比例下燕麥的吸氮量明顯高于箭筈豌豆。

2.5 間作系統(tǒng)氮素利用效率和氮素營養(yǎng)競爭比率

由圖5可知，不同間作比例對間作系統(tǒng)的氮肥偏生產力 (PFPN) 具有明顯的影響。其中，4∶1間作比例下系統(tǒng)的氮肥偏生產力 (PFPN) 達到最大值，為196.48 kg/kg，1∶0間作比例下次之，為184.77 kg/kg，二者均顯著高于其他間作比例 (P＜ 0.05)。PFPN在箭筈豌豆單作處理下達到最小值，為93.08 kg/kg，除與1∶2間作比例之間差異不顯著外，均顯著低于其他間作比例 (P＜ 0.05)。

圖 4 施氮和間作比例對燕麥和箭筈豌豆間作系統(tǒng)作物的吸氮量的影響Fig. 4 Effects of N application and intercropping ratios on N uptake of the oat and common vetch intercropping system

圖 5 不同間作比例對燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)氮肥偏生產力的影響Fig. 5 Effects of intercropping ratios on partial factor productivity of fertilizer N in the oats and common vetch intercropping system

由表3可知，無論施氮與否，隨著間作系統(tǒng)中箭筈豌豆種植比例的增加，燕麥相對于箭筈豌豆的氮素營養(yǎng)競爭比率CROV均呈明顯的降低趨勢。其中，在N0水平下，4∶1、2∶1和1∶1間作比例下的CROV大于1。在N46水平下，4∶1、2∶1、1∶1和1∶2間作比例下的CROV大于1。

3 討論與結論

3.1 間作系統(tǒng)干物質產量和土地當量比

豆/禾間作具有培肥土壤、控制雜草和促進作物生產力等優(yōu)勢，在雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)具有廣泛的應用價值和發(fā)展?jié)摿1,3,13]。研究顯示，燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)在3∶1和1∶1間作比例下的產量較燕麥單作提高了16.7%～44.9%，較箭筈豌豆單作提高了12.0%～62.4%[23,30]。雖然不同間作比例下系統(tǒng)產量具有一定的變幅，但間作系統(tǒng)中燕麥與箭筈豌豆對光、溫、水、肥等資源的競爭利用和協(xié)調關系等對群體產量起著決定性作用[17,31]。研究表明，禾本科作物對有效氮的競爭勝過豆科植物，在間作系統(tǒng)中施入氮肥可以顯著增加無芒雀麥的干物質產量和分蘗數，而禾草分蘗數是牧草產量的主要構成因素之一，由此可見，施氮促進了禾本科作物的分蘗，進而促進其產量的提高[32]。本研究結果表明，施氮促進了間作系統(tǒng)總的干物質產量，不同氮素供應水平下，間作系統(tǒng)干物質產量差異較大。生長至花期和乳熟期時，N46水平下系統(tǒng)平均干物質總產量較N0水平分別提高了31.6%和24.2%，差異達到了極顯著水平。此外，我們發(fā)現，間作比例對系統(tǒng)干物質產量的影響與施氮水平有關。生長至花期時，N0水平下系統(tǒng)干物質產量在2∶1間作比例下最高，N46水平下在1∶1間作比例下系統(tǒng)干物質產量最大。生長至乳熟期時，N0水平下系統(tǒng)干物質產量在燕麥單作時達到最高，N46水平下系統(tǒng)干物質產量在4∶1間作比例下達到最大值。無論施氮與否，燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)的總干物質產量均高于箭筈豌豆單作。施氮促進了喜氮作物燕麥的生長，抑制了間作系統(tǒng)中箭筈豌豆的生長。這主要與間作系統(tǒng)中兩種作物的生長特性及其相互影響有關。在豆/禾間作系統(tǒng)中，禾本科作物燕麥對土壤養(yǎng)分的競爭可刺激豆科作物提高其自身的生物固氮能力，進而拓寬了氮素營養(yǎng)的生態(tài)位，從而提高間作系統(tǒng)的氮素利用效率，提高了作物的產量[5]。此外，有研究表明，由于受氣候和水肥條件的影響，間作比例的不同會使植物地上部分爭奪水分、光能等自然資源的能力出現差異，進而影響作物對土地的利用程度，低氮素水平下豆/禾間作可獲得更高的LRE值[11,13,15]。本研究發(fā)現，在同一氮素水平下各間作比例之間的LER值均沒有顯著性差異。生長至花期時，在N0水平下，間作系統(tǒng)的LER值均大于1，在N46水平下，間作系統(tǒng)的LER值在1∶1間作比例下大于1；生長至乳熟期時，在N0水平下，間作系統(tǒng)的LER值在2∶1間作比例下達到最大值，在N46水平下在4∶1間作比例下的LER大于1，其余間作比例下均小于1。

3.2 箭筈豌豆的生物固氮率和固氮量

在豆/禾間作系統(tǒng)中，豆科作物的生物固氮能力是備受關注的焦點問題。因此，提高間作系統(tǒng)中豆科作物的生物固氮潛力，發(fā)揮豆/禾間作優(yōu)勢顯得尤為重要。間作系統(tǒng)中禾本科作物對氮素的競爭會刺激豆科作物的生物固氮能力，進而提高其生物固氮量[33]。有研究表明，在紫花苜蓿/無芒雀麥間作系統(tǒng)中，間作提高了紫花苜蓿的固氮比例，并使無芒雀麥氮素轉移比例逐漸增大，而施入氮肥明顯地抑制了紫花苜蓿的固氮比例和對無芒雀麥轉移的比例[32]。亦有研究表明，蠶豆與大麥間作時，蠶豆的固氮量明顯增大；豌豆與大麥間作時，豌豆的生物固氮量也明顯高于單作豌豆；飯豆與玉米在3∶1間作比例下的生物固氮量可達81 kg/hm2，較飯豆單作提高了65.3%[33–36]。在豆/禾間作系統(tǒng)中，過多的施肥會降低豆科作物的結瘤數量，進而抑制豆科作物的生物固氮作用，因為過高的土壤氮素會抑制豆科作物的固氮酶活性，即出現“氮阻遏”現象，降低其生物固氮百分率和固氮量，進而降低豆/禾間作系統(tǒng)的間作優(yōu)勢[8–9,37–38]。本研究獲得的結論與上述研究高度一致，即施氮后箭筈豌豆的生物固氮能力受到抑制，生物固氮量較不施氮條件下降低了22.2%～49.2%。其主要原因是施氮顯著增加了土壤中速效氮的含量，而化合態(tài)氮對固氮酶活性具有抑制作用，因此降低了箭筈豌豆的生物固氮量?？梢姡贜 46 kg/hm2的氮素供應條件下，蘭箭三號箭筈豌豆的生物固氮能力便會受到一定程度的抑制，生物固氮百分率和固氮量明顯降低。

表 3 兩種氮素水平下不同間作比例燕麥相對于箭筈豌豆的氮素營養(yǎng)競爭比率Table 3 N competition ratios of oat and common vetch affected by intercropping ratios and N application

3.3 間作系統(tǒng)作物的吸氮量和氮素利用效率

間作系統(tǒng)中兩種作物生產特征變化主要由于二者對光、溫、水、肥等資源的競爭吸收和協(xié)調利用之間平衡的結果，其歸根結底是由兩種作物地上和地下生態(tài)位的錯位所造成的。相關研究表明，施氮對間作系統(tǒng)中作物的光合、養(yǎng)分吸收利用及分配具有一定的影響[2–4]。在豆/禾間作系統(tǒng)中，氮素的吸收、積累及其循環(huán)利用是研究的核心內容之一[38]，間作系統(tǒng)中作物對養(yǎng)分的吸收與根系相互作用有著密切關系。研究顯示，玉米/大豆間作系統(tǒng)中，根系互作更有利于提高玉米地上部生物量，且大豆和玉米對氮、磷等養(yǎng)分的吸收利用在不同生育期具有明顯差異[39]。亦有研究表明，大麥/蠶豆間作可使植物氮素累積吸收量比單作時提高7.0%～32.1%[40]，小麥/大豆間作系統(tǒng)氮吸收總量比單作時提高近24.0%～39.0%[41]。本研究中，在燕麥/箭筈豌豆間作系統(tǒng)中，作物總吸氮量比燕麥單作提高了26.2%～79.8%，比

箭筈豌豆單作提高了9.0%～55.4%。此外，本研究發(fā)現，4∶1間作比例下系統(tǒng)的氮肥偏生產力 (PFPN)達到最大值，在箭筈豌豆單作處理下達到最小值，這說明不同的間作比例對系統(tǒng)的氮肥偏生產力(PFPN) 具有明顯的影響。本研究中，無論施氮與否，隨著間作系統(tǒng)中箭筈豌豆種植比例的增加，燕麥相對于箭筈豌豆的氮素營養(yǎng)競爭比率CROV均呈明顯的降低趨勢，說明燕麥在此間作系統(tǒng)中具有明顯的競爭優(yōu)勢，這與前人的研究結果相似[7–8,42–43]。本研究結果將對黃土高原禾/豆間作系統(tǒng)的生產力及氮素吸收利用具有一定的理論指導，對提高豆科作物在間作群體中的固氮貢獻率及發(fā)展氮肥節(jié)約型間作生產具有一定的實踐意義。

參 考 文 獻：

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