何翠翠，李貴春，尹昌斌*，張 洋

（1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081）

土壤為微生物提供了生存的自然環(huán)境，微生物以其所具有的各種生物化學(xué)活性參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中[1]。微生物是土壤中發(fā)生各種生化反應(yīng)的驅(qū)動力，是土壤各種生物化學(xué)和生理過程的動態(tài)平衡的調(diào)節(jié)者，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)著重要的角色[2]。土壤微生物直接或者間接地受到土壤環(huán)境的影響，其中施肥是一個影響微生物的重要因子[3–4]。施肥可以改變土壤中微生物群落多樣性和微生物活性。施用無機肥料對微生物的影響還存在一定的爭議，有學(xué)者認為，無機肥料氮素的施入限制土壤微生物生長，減少土壤細菌種類，改變土壤微生物的優(yōu)勢種群，降低土壤微生物多樣性[5–6]。另有學(xué)者認為，化肥氮素的施入對土壤細菌群落結(jié)構(gòu)影響不大[7]。也有學(xué)者認為，無機肥料氮磷鉀配施顯著增強了土壤微生物對碳源利用的能力，提高微生物活性[8–9]。同時，研究學(xué)者一致認為有機無機肥料配施對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、代謝活性有正作用[4–7,10]，但有機肥料與無機肥料的最佳比例尚未明確。

關(guān)于土壤微生物代謝活性的研究，研究學(xué)者指出微生物代謝某種單一物質(zhì)的活性并不能代表土壤肥力狀況[4]，微生物對多種與土壤肥力相關(guān)的、分布廣泛的物質(zhì)代謝活性，共同影響、表征著土壤肥力水平[5,11–12]。Biolog ECO板能夠準(zhǔn)確地測定出土壤微生物代謝活性的強弱，主要是根據(jù)微生物對31種碳源利用能力來判定的，而微生物對碳源利用的能力強弱可以依據(jù)AWCD值來進行判定[17–18]。而Biolog ECO板中的31種碳源均為生態(tài)環(huán)境中常見的碳源，如，氨基酸是土壤有機氮的重要組成部分，羧酸則是植物根系分泌物的重要組分，D-木糖存在于玉米芯中，是構(gòu)成半纖維素的重要成分之一[14]，Biolog ECO板方法能夠反映不同施肥處理下土壤微生物的特性[19]，因此，本研究選擇用Biolog ECO板根據(jù)微生物對31種碳源利用的情況來表征土壤微生物多樣性以及活性。

冬小麥–夏玉米輪作體系中，秋施基肥是有機肥施入的最佳時期，因此，本研究重點針對秋施基肥時進行有機肥替代無機肥試驗，探討有機無機肥料氮素比例對土壤微生物碳源利用特征的影響，旨在揭示土壤微生物多樣性和活性對不同有機無機肥料氮素配比的響應(yīng)規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于我國的糧食主產(chǎn)區(qū)華北平原，河北省徐水縣，公益性行業(yè) (農(nóng)業(yè)部) 科研專項試驗站(37.8°N，114.7°E)。該試驗地所屬區(qū)域的氣候類型為暖溫帶半濕潤半干旱季風(fēng)氣候，年平均氣溫12.2℃，年平均降水量536.8 mm。試驗地耕層土壤容重1.27 g/cm3，pH值7.80，有機碳含量17.1 g/kg，全氮含量1.01 g/kg，全磷含量0.83 g/kg，全鉀含量18.11 g/kg。土壤類型為石灰性潮褐土，試驗地種植類型為冬小麥–夏玉米輪作。

1.2 試驗設(shè)計與樣品采集

試驗小區(qū)面積為20 m2(5 m × 4 m)，試驗小區(qū)之間用40 cm的PVC板隔開 (地上20 cm，地下20 cm)。試驗共設(shè)5個處理：1) 不施肥對照處理(CK)；2) 施用無機化肥處理 (M0)，基肥時期采用復(fù)合肥 (N∶P∶K為22∶8∶10)；3) 有機肥替代20%基肥無機肥氮素處理 (M20)；4) 有機肥替代50%基肥無機肥氮素處理(M50)；5) 有機肥替代100%基肥無機肥氮素處理 (M100)。追肥采用尿素。3個重復(fù)，共計15個小區(qū)，試驗小區(qū)的排列方式為隨機區(qū)組。除對照不施任何肥料外，所用處理冬小麥和夏玉米均施N 200 kg/hm2，且冬小麥、夏玉米秸稈均不還田。試驗開始于2010年6月，土壤樣品采集時間為2015年6月，即冬小麥?zhǔn)斋@后。采用五點取樣法，原狀土壤采集 (20 cm × 20 cm × 10 cm)，混勻，篩分，放置–20℃冰箱冷凍，以供微生物多樣性和微生物活性測定。冬小麥每年10月1日施基肥，翌年3月12日追肥。夏玉米每年6月15日施基肥，8月1日追肥。具體施肥量見表1。

1.3 土壤微生物多樣性與活性的測定與分析

采用Biolog-ECO板對土壤微生物多樣性和活性進行測定。Biolog ECO板8行 × 12列，共96孔，每4列為一個重復(fù)。其中，第一個微孔為對照孔，其余31個微孔每孔均含有一種不同的有機碳源和相同含量的四唑紫染料，可以得出土壤微生物對31種碳源的利用特征[13–14]。結(jié)合有機化合物化學(xué)官能團微生物生理代謝途徑和生態(tài)功能3個方面將ECO板的31種碳源底物分為6大類[15]：12種糖類及其衍生物，6種氨基酸，5種羧酸，4種多聚物，2種酚酸類和2種胺類。

Biolog-ECO板測定過程，包括浸提、接種、培養(yǎng)和讀數(shù)[16]。首先，稱取相當(dāng)于5 g干土的新鮮土樣于無菌錐形瓶中，加入45 mL無菌NaCl溶液(0.85%，質(zhì)量比)，封口后，在搖床上震蕩15 min(200 r/min)，靜置15 min取上清液。然后，在超凈工作臺上，采用逐步稀釋的方法，用無菌NaCl溶液(0.85%, 質(zhì)量比) 將上清液稀釋100倍。接著用8通道加樣器將稀釋液接種到Biolog-ECO微平板，每孔接種150 μL。最后，將接種好的培養(yǎng)板置于生化培養(yǎng)箱中25℃培養(yǎng)10 d，在培養(yǎng)前期每隔12 h (后期為24 h) 在590 nm下讀取Biolog-ECO板的吸光值。

土壤微生物碳源代謝活性用平均微孔顏色吸光值 (average well color development, AWCD) 來描述，計算公式如下：式中：Ci為第i種碳源的吸光度，C0為對照孔的吸光度，31為碳源的數(shù)目。

用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來描述微生物群落代謝多樣性，計算公式如下：

式中：pi為第i孔的相對吸光值與整個微平板的相對吸光值總和的比值。

Shannon-Wiener均勻度指數(shù)E，計算公式如下:

式中：H'為多樣性指數(shù)，S為利用碳源的個數(shù)。

表 1 不同處理中不同來源氮施用量 (kg/hm2)Table 1 N source and input amount in different treatments

豐富度指數(shù) (R) 是指被利用的碳源的總數(shù)目，該研究中為每孔中 (Ci-R) 的值大于0.25的孔數(shù).

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù) (D)：D= 1–∑pi2

1.4 計算方法與數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，采用SigmaPlot、Canoco 4.5進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理的土壤微生物碳源代謝整體能力分析

土壤微生物總碳源代謝活性用平均微孔顏色吸光值A(chǔ)WCD表示，所有施肥處理的AWCD值隨著培養(yǎng)時間的變化呈現(xiàn)典型的Logistic增長曲線(圖1)，相關(guān)參數(shù)見表2，擬合的Logistic增長曲線決定系數(shù)均大于0.97。由圖1和表2可以看出，M0處理中土壤微生物對碳源利用的潛伏期最長，大于24 h，其他處理的潛伏期較短，在12～24 h之間。指數(shù)期增長速率，CK處理的最低為0.0452，然后是M0、M50、M20，在0.0450～0.0500之間，M100最高，為0.0635。M100處理的AWCD值最先達到0.5 K，耗時約56 h，M20和M50處理達到0.5 K耗時分別為61 h、63 h，CK處理為69 h，M0處理最后達到0.5 K，耗時長達77 h。不同施肥處理土壤微生物代謝活性K值，M0最低，為0.3954，CK處理稍高，為0.4143，M20為0.4272，M50和M100最高，大于0.4500。

圖 1 不同施肥處理中隨著時間變化的平均吸光值Fig. 1 Average well color development (AWCD) with incubation time in fertilizer treatments

2.2 不同施肥處理的土壤微生物碳源代謝指紋圖譜

Biolog-ECO板在接種土壤樣品后，約120 h達到0.8 K，經(jīng)過將近10天的培養(yǎng)，基本能夠保證微生物新陳代謝完全。從Biology-ECO板的代謝指紋

表 2 擬合“S”型增長模型參數(shù)Table 2 Kinetic parameters of the fitted logistic growth equations

圖譜看 (圖2)，不同施肥處理的土壤微生物對六類碳源的利用率從高到低依次為：糖類、胺類、氨基酸類、多聚類、羧酸類和酚酸類。不同處理的土壤微生物對糖類的利用程度差異不大。除去糖類之外，M0處理對氨基酸類、羧酸類、多聚類、酚酸類和胺類這五類碳源的利用率都顯著低于其他處理。M50和M100兩個處理對六類碳源的利用程度均最高。

華北平原地區(qū)冬小麥–夏玉米輪作系統(tǒng)中，土壤微生物對G1、H1、D2、C1和G4 (D-纖維二糖、D-乳糖、D-甘露醇、吐溫40和苯乙基胺) 這幾種碳源的利用程度最高，其中，D2 (D-甘露醇) 是半纖維素的重要單體，在所有施肥處理中土壤微生物對D-甘露醇的利用程度最大，居于31種碳源之首；對H2和E3 (D, L-磷酸甘油和γ-羥基丁酸) 的利用率最低。CK處理土壤微生物基本不利用E1，F(xiàn)1和B2(α-環(huán)式糊精、肝糖、D-木糖)，施肥處理則可以利用這三種碳源，只是利用能力較弱。其中α-環(huán)式糊精具有環(huán)狀結(jié)構(gòu)，穩(wěn)定性較強，不容易發(fā)生反應(yīng)，對α-淀粉酶和β-淀粉酶有很大的阻抗性。糖肝在土壤中也不常見，可在細菌和個別植物中找到。相對于以上兩種碳源，D-木糖在自然界存在較為豐富，存在于玉米芯中，是構(gòu)成半纖維素的重要成分之一。

整體上，以AWCD ＞ 0.6碳源計數(shù)，CK處理最多有11種 (糖類5種，氨基酸3種，多聚類2種，胺類1種)；其次為M100處理，共計10種 (糖類5種，氨基酸2種，多聚類1種，羧酸類1種，胺類1種)；M50處理為9種 (糖類5種，氨基酸2種，多聚類1種，胺類1種)；M20和M0高于0.6的碳源種類最少，分別為7種 (糖類5種，氨基酸1種，多聚類1種) 和5種 (糖類3種，氨基酸

[注（Note）：A2—?-甲基-D-葡萄糖苷?-methyl-D-glucoside；A3—D-半乳糖內(nèi)酯 D-galactonic acid-γ-lactone；A4—L-精氨酸 L-arginine；B1—丙酮酸甲脂Pyruvic acid methyl ester；B2—D-木糖D-xylose；B3—D-半乳糖醛酸D-galacturonic acid；B4—L-天冬酰胺酸L-asparagine；C1—吐溫 40 Tween 40；C2—I-赤藻糖醇I-erythritol；C3—2-羥苯甲酸 2-hydroxy benzoic acid；C4—L-苯基丙氨酸L-phenylalanine；D1—吐溫 80 Tween 80；D2—D-甘露醇 D-mannitol；D3—4-羥基苯甲酸 4-hydroxy benzoic acid；D4—L-絲氨酸 L-serine；E1—α-環(huán)式糊精 α-cyclodextrin；E2—N-乙?；?D-葡萄胺 N-acetyl-D-glucosamine；E3—γ-羥基丁酸 γ-hydroxybutyric acid；E4—L-蘇氨酸L-threonine；F1—肝糖Glycogen；F2—D-葡萄糖胺酸D-glucosaminic acid；F3—衣康酸Itaconic acid；F4—甘氨酰-L-谷氨酸Glycyl-L-glutamic acid；G1—D-纖維二糖 D-cellobiose；G2—葡萄糖-1-磷酸鹽 Glucose-1-phosphate；G3—α-丁酮酸 α-ketobutyric acid；G4—苯乙基胺 Phenylethyl-amine；H1—α-D-乳糖 α-D-lactose；H2—D, L-α-甘油 D, L-α-glycerol；H3—D-蘋果酸 D-malic acid；H4—腐胺 Putrescine.]

1種，多聚類1種)。CK處理總AWCD值不高，但其高于0.6的種類較多，說明不施肥的對照處理可以保持微生物多樣性。

2.3 不同施肥處理的土壤微生物碳源代謝主成分分析

采用主成分分析的方法對0.5 K、0.8 K (微生物生長較為關(guān)鍵的點) 進行數(shù)據(jù)分析。利用培養(yǎng)60 h的AWCD值 (0.5 K)，對不同處理下利用不同碳源種類的特性進行主成分分析，由圖3可知，碎石圖曲線從第二個因子開始變得比較平緩，特征根小于等于1。其中，第一主成分 (PC1) 特征根為4.834，方差貢獻率為80.6%，第二主成分 (PC2) 特征根為0.704，方差貢獻率為11.7%，第三主成分 (PC3) 特征根為0.378，方差貢獻率為6.3%。選取PC 1和PC2分析進行繪圖 (圖3)，不同施肥處理的碳源利用在PC軸上差異顯著。CK和M0處理位于PC 1的中端靠右的位置；M20處理位于PC1的最右端；M50和M100位于PC1的左邊部分，同時，M50位于PC2的負端，M100位于PC2的正端。其中，糖類、胺類、氨基酸類、多聚類、羧酸類和酚酸類對PC1的載荷值分別是0.948、0.983、0.843、0.844、0.967和0.782，載荷值越高表示對應(yīng)碳源種類對主成分的影響越大。

利用培養(yǎng)120 h的AWCD值 (0.8 K) 對不同處理利用不同碳源種類的特性進行主成分分析。由圖4可知，碎石圖曲線從第三個因子開始變得比較平緩，特征根小于等于1。其中，第一主成分 (PC1)特征根為4.358，方差貢獻率為72.6%，第二主成分(PC2) 特征根為1.141，方差貢獻率為19.0%。在主成分分析圖中，有且僅有CK處理處在PC1和PC2的負部，M0處理處在PC1的負部、PC2的正部，M20處理處在PC1的中間部位和PC2的正部，M50和M100兩個處理所處的位置較為接近，處在PC1的正部。其中，糖類、胺類、氨基酸類、多聚類、羧酸類和酚酸類對PC1的載荷值分別是0.813、0.971、0.910、0.933、0.907和0.481；對PC2的載荷值分別是–0.567、0.024、–0.112、–0.083，0.222 和0.866。從圖4和圖5中可以清晰地看出，無論是在微生物快速增長的時期，還是在微生物群落達到最大容量時，M50和M100處在不同種類碳源作用密集區(qū)，由此說明，秋施基肥有機肥替代無機肥氮素這項施肥措施可以促進土壤微生物對糖類、胺類、氨基酸類、多聚類、羧酸類和酚酸類等多種碳源的利用。

2.4 土壤微生物氨基酸類、糖類、多聚類和羧酸類代謝主成分分析

本研究對微生物氨基酸類、糖類、多聚類和羧酸類的代謝進行進一步分析。B4 (L-天門冬酰胺)、C1 (吐溫40)、B1 (丙酮酸甲酯) 分別是氨基酸類、多聚類和羧酸類對M100處理起決定作用的碳源。對于糖類來說，M100處理起決定作用的碳源種類較多，有 H2 (D, L-磷酸甘油)、H1 (α-D-乳糖)、E2 (N-乙酰-D-葡萄糖胺)、A3 (D-半乳糖酸-γ-內(nèi)酯)、B2 (D-木糖)。在氨基酸類、糖類、多聚類和羧酸類的主成分分析圖中 (圖5)，可以清晰地看出M50和M100處理均處在碳源作用密集區(qū)。在M0處理中長期施用化肥，土壤微生物分解B3 (D-半乳糖醛酸)、F2 (D-葡萄糖胺酸) 的能力增強。

圖 3 不同施肥處理土壤微生物多樣性主成分分析 (60 h)Fig. 3 Principal component analysis of soil microbial diversity in different fertilization soils (60 h)

圖 4 不同施肥處理土壤微生物多樣性主成分分析 (120 h)Fig. 4 Principal component analysis of soil microbial diversity in different fertilization soils (120 h)

圖 5 不同施肥處理土壤微生物不同碳源代謝主成分分析 (120 h)Fig. 5 Principal component analysis of different carbons sources of soil microbial diversity in different fertilization soils (120 h)

2.5 不同施肥處理的土壤微生物碳代謝多樣性指數(shù)

從表3中可以看出，M0微生物碳源代謝的香農(nóng)

表 3 不同施肥處理下微生物多樣性指數(shù) (120 h)Table 3 Diversity indexes of soil bacteria in different treatments at 120 h

指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)略高于CK處理，差異沒有達到顯著水平，豐度度指數(shù)顯著高于CK處理，均勻度指數(shù)顯著降低。秋施基肥有機肥替代化肥處理的微生物香農(nóng)指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均顯著高于CK和M0，但是均勻度指數(shù)有了明顯的降低，且隨著有機肥氮素替代的比例增大，差異越明顯。結(jié)果表明，有機肥替代無機肥氮素可以提升土壤微生物種類、豐度，以及優(yōu)勢種群的優(yōu)勢度，并使得微生物的均勻度指數(shù)下降。

2.6 土壤有機質(zhì)與微生物碳代謝多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析

為了進一步探究不同施肥處理土壤微生物對碳源利用與土壤養(yǎng)分含量關(guān)系，本研究選取了不同的土壤養(yǎng)分指標(biāo)，土壤有機質(zhì)、土壤全氮含量、土壤碳氮比、土壤全磷含量等與微生物碳代謝等指標(biāo)進行相關(guān)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤有機質(zhì)與土壤微生物碳代謝相關(guān)程度較高。圖6表明，土壤有機質(zhì)含量越高，相應(yīng)的香農(nóng)指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)及AWCD值越大，而土壤有機質(zhì)含量越高均勻度指數(shù)越低。

3 討論

越來越多的學(xué)者對微生物多樣性的研究采用了現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，從基因的水平研究土壤微生物的多樣性[17–20]，但Biolog方法測定土壤微生物多樣性依然具有其不可取代的優(yōu)點，如，無需分離培養(yǎng)微生物，測定簡便等[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，Biolog方法在表征土壤微生物多樣性的同時，還可以表征土壤微生物活性。例如，香農(nóng)指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)等指標(biāo)表征了土壤微生物多樣性，這在很多文獻中都有顯示[4,5]，而AWCD值擬合的Logistic曲線中的K值大小、潛伏期長短、對數(shù)增長期增長速率等指標(biāo)代表了土壤微生物對碳源的利用效率，能夠在一定程度上表征土壤微生物活性，即K值越大、潛伏期越短、對數(shù)增長期增長速率越大，土壤微生物活性越高，其報道尚不多見。其主要原因是大多數(shù)試驗對 Biolog 板的讀數(shù)間隔設(shè)置為 24h[4–5,22–23]，該時間間隔較長，掩蓋了潛伏期、對數(shù)增長期等微生物生長的關(guān)鍵時期。用Biolog方法表征土壤微生物活性，需要進一步對測試方法進行改進，縮短讀數(shù)間隔。本研究采用讀數(shù)間隔為12 h，也只是粗略地看到M0處理的潛伏期大于24 h，其他處理的潛伏期處在12～24 h之間，今后研究可以在微生物生長關(guān)鍵時期加大Biolog板的讀數(shù)頻率，更好地擬合微生物生長曲線，進而更準(zhǔn)確地表征微生物活性。

本研究發(fā)現(xiàn)，五年連續(xù)施用無機肥料處理降低了K值、延長潛伏期、降低了對數(shù)期增長速率，進一步說明施用無機肥料降低了微生物活性，而香農(nóng)指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著變化，說明沒有降低微生物多樣性。原因有以下兩個方面：一、無機肥料氮素和有機肥料氮素投入量相等，無機肥料氮素易流失，造成了M0處理留在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的氮含量大大減少；二、可能是由于施用無機肥料，改變了土壤環(huán)境，降低pH、增加容重、降低含水量等[25]，抑制微生物呼吸作用[24]，直接降低微生物活性，但沒有降低微生物多樣性。

很多研究者在研究中得出有機無機肥料配施可以提高土壤微生物多樣性和微生物活性[4–7]，對于有機無機肥料配施這種施肥管理措施仍然需要進一步研究，首先，有機肥料的施入時期，其次，有機肥料與無機肥料的比例。本研究發(fā)現(xiàn)，在冬小麥–夏玉米輪作系統(tǒng)中，秋施基肥有機肥替代無機肥料氮素可以顯著提高土壤微生物對碳源的利用能力，提高K值、縮短潛伏期、增加對數(shù)期增長速率，說明有機肥替代無機肥料氮素提高土壤微生物多樣性，并且土壤微生物多樣性隨著有機肥施入量增加而呈現(xiàn)增大的趨勢，其中M50處理土壤微生物多樣性最大；而香農(nóng)指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)的增加，說明有機肥替代化肥提高了土壤微生物活性，并且隨著有機肥氮素施入量增加而呈現(xiàn)增大的趨勢，其中M100處理土壤微生物活性最強。有機肥氮素施入增加土壤微生物多樣性的主要原因可能是有機肥中含有新類型的有機碳，促使新的微生物種類的產(chǎn)生。如，CK和M0處理土壤微生物對D-木糖的利用能力較弱，原因可能是本試驗沒有進行秸稈還田，沒有外源的D-木糖碳源投入到這兩個處理中，而M20、M50和M100處理土壤微生物對D-木糖的利用能力較強，其原因可能是有機肥選用了牛糞，牛糞中含有未被完全利用的玉米芯，而玉米芯是D-木糖存在較多的物料。有機肥的施入增加土壤微生物活性的主要原因有兩方面：一是土壤微生物多樣性的增加為微生物活性的增加提供了基礎(chǔ)；二是微生物的激發(fā)效應(yīng)[26]，即新鮮外源有機碳的加入，可能會激發(fā)了土壤微生物活性，使得土壤原有有機碳分解速率發(fā)生劇烈變化。這樣一來，土壤微生物為植株提供了大量的可利用的養(yǎng)分，從而提高了植株生物量，高的植株生物量又會分泌更多的簡單有機物進一步提高微生物活性。

圖 6 土壤全氮、香農(nóng)指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)及AWCD與土壤有機質(zhì)含量回歸分析Fig. 6 Regression of SOM with TN, shannon index, richness index, evenness index, dominance index and AWCD

土壤在植物、土壤、微生物三者交互作用的影響下達到動態(tài)平衡。在這個平衡狀態(tài)，土壤有機質(zhì)與土壤微生物功能多樣性密切相關(guān)，本研究結(jié)果表明，土壤有機質(zhì)與微生物碳代謝相關(guān)程度較高。土壤有機質(zhì)含量越高，相應(yīng)的香農(nóng)指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)及AWCD值越大，而土壤有機質(zhì)含量越高均勻度指數(shù)越低，原因可能是土壤有機質(zhì)含量增加，對碳源的利用增強，但只是對某些碳源利用增強，并沒有對全部的碳源都均勻地增加。

參 考 文 獻：

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