張勤濤，梁社往，曹嘉芮，何忠俊

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南昆明 650201）（2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明 650201）

光是植物生命活動的基本能量來源，也是植物生長發(fā)育、開花結(jié)實(shí)的重要調(diào)節(jié)因子。植物的生長發(fā)育不僅受到光強(qiáng)的制約，而且也受光質(zhì)即不同波長的光輻射及它們不同組成比例的影響[1]。自然環(huán)境中太陽光的光質(zhì)組成及光照強(qiáng)度是不相同的，而且在不斷的發(fā)生變化[2]。其中，不同的光質(zhì)可以調(diào)控不同層次次生代謝產(chǎn)物的形成與積累。大量的研究表明，光質(zhì)對農(nóng)作物幼苗生長發(fā)育、種子萌發(fā)[3]和光合特性[4]等均有調(diào)控作用[5]。許多植物的光合特性和生理生化指標(biāo)等受光質(zhì)的影響[6,7]，通過改變光質(zhì)，不僅能促進(jìn)藥用植物的生長，而且也有利于藥效成分的合成，是一種安全、高效和環(huán)保的手段。

滇重樓（Paris polyphylla var. yunnanensis）是延齡草科（Trilliaceae）重樓屬（Paris L.）多年生草本植物，主要分布于我國西南部的云南、四川和貴州一帶，主產(chǎn)于云南，生長于海拔1400～3100 m的常綠闊葉林、云南松林、竹林、灌木林下及陰濕山谷中[8]。滇重樓具有涼肝定驚、清熱解毒和消腫止痛等功效，主治蛇蟲咬傷、跌打損傷等癥有獨(dú)特療效，此外還有抑菌、止血等作用，是“云南白藥”和“季勝德蛇藥片”等多種中成藥的主要原料之一[9]。滇重樓根莖生長緩慢，從種子萌發(fā)到入藥需要10年以上的時間。隨著對重樓資源需求的增加，野生重樓遭到掠奪式采挖，致使重樓資源日趨枯竭。重樓資源的短缺已嚴(yán)重制約相關(guān)制藥企業(yè)可持續(xù)發(fā)展，滇重樓人工種植已成為解決資源匱乏的必要手段。

迄今為止，關(guān)于光質(zhì)的研究絕大多數(shù)采用的是高壓鈉燈、彩色熒光燈、濾光片或有色農(nóng)膜。由于不能精確定量的調(diào)制透光率和光譜能量分布，影響了結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性。覆膜的同時降低了光照強(qiáng)度，還存在老化和退色等問題，彩色熒光燈存在光照強(qiáng)度低，高壓鈉燈存在發(fā)熱高、耗能高等缺點(diǎn)，影響了其在生產(chǎn)實(shí)踐中的廣泛應(yīng)用和研究結(jié)果的準(zhǔn)確性[10]。發(fā)光二極管（Light-Emitting Diode，LED）是新一代半導(dǎo)體固態(tài)冷光源，具有光質(zhì)純、光效高、體積小、光譜能量調(diào)制便捷、壽命長、發(fā)熱低和波長類型豐富等優(yōu)點(diǎn)[11]?？筛鶕?jù)植物對光質(zhì)的不同需求進(jìn)行精確調(diào)控，是21世紀(jì)最具發(fā)展前景的人工光源。滇重樓屬于蔭生C3植物，喜冷涼陰濕的環(huán)境，生長期間需要適宜的遮蔭。近年來，國內(nèi)外的許多學(xué)者對滇重樓的研究主要集中在栽培技術(shù)[12]和營養(yǎng)調(diào)控[13]等方面的研究。本課題組前期的研究表明：營養(yǎng)調(diào)控可顯著提高滇重樓根莖產(chǎn)量和皂苷含量[13]，單質(zhì)光白光和藍(lán)光有利于滇重樓的生長發(fā)育[14]。目前，LED光源對植物進(jìn)行光調(diào)控也多為研究不同光質(zhì)以及組合光源對其生長的調(diào)控[15,16]，研究最多的屬紅光、藍(lán)光以及紅藍(lán)組合光源[17,18]，對黃光的研究甚少。因此，本試驗將LED單質(zhì)光黃光作為研究光源，通過不同光強(qiáng)LED黃光對滇重樓光合特性、熒光參數(shù)和皂苷含量的影響，篩選出最佳光強(qiáng)，為LED光源在滇重樓栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗光源由杭州漢徽光電科技有限公司提供，黃光燈珠均勻排布，波長波動范圍為590±2 nm，燈板功率為17.8 W，燈板電流為0.45 A。實(shí)驗于2017年3月10日～2017年6月10日在光調(diào)控箱內(nèi)進(jìn)行。選用生長一致、整株鮮重差異＜0.1 g的3年生滇重樓種子苗（由云南白藥集團(tuán)中藥材優(yōu)質(zhì)種源繁育公司提供），將滇重樓種苗定植于13 cm×10 cm塑料盒內(nèi)，每盒裝土（腐殖土：蛭石：珍珠巖=3：1：1）350 g。試驗設(shè)置 4個光強(qiáng)處理分別為 25、50、75、100 μmol/(m2·s)，每個處理設(shè)置三次重復(fù)，每天光照 10 h(8：00～18：00)，其他試驗條件保持一致。光照3個月后采收整株，用自來水沖洗掉泥土，再用洗潔精清洗，然后用含 1%檸檬酸的蒸餾水清洗去表面附著的礦質(zhì)元素，最后用蒸餾水沖洗干凈，晾去附著水分，莖、葉、根莖和須根分開稱鮮重。再將其裝入編號的信封中，105 ℃殺青30 min，再將溫度降到80 ℃烘干至恒重，稱各部分干重，將根莖研磨粉碎測定皂苷組分含量。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

采用 Li-6400便攜式光合儀測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），并計算PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、反應(yīng)中心活性（Fv/F0）。

1.2.2 根莖皂苷含量測定

Agilent1200高效液相色譜儀（G1315D檢測器、G1311A輸液泵、G1329A自動進(jìn)樣器、G1322A在線脫氣機(jī)、G1316A柱溫箱）；AR2140電子天平，AS20500A型超聲儀；供試種苗經(jīng)云南農(nóng)業(yè)大學(xué)何忠俊教授鑒定為Paris polyphylla var. yunnanensis；薯蕷皂苷Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、偏諾皂苷Ⅵ、Ⅶ、H、薯蕷皂苷（dioscin）、纖細(xì)薯蕷皂苷(gracillin)均為對照品，純度＞98%，購自中國科學(xué)院昆明植物研究所；乙腈和甲醇為色譜純（美國TEDIA公司），無水乙醇為分析純，水為娃哈哈純凈水。精密稱取重樓粉末1.0 g，置于具塞錐形瓶內(nèi)，精密移取無水乙醇10 mL，稱取總質(zhì)量。放置20～30 min，超聲提取30 min后放冷稱重，并用無水乙醇補(bǔ)重，搖勻，經(jīng)0.45 μm微孔濾膜濾過，取續(xù)濾液進(jìn)行試驗測定。并以皂苷對照品做標(biāo)準(zhǔn)曲線，計算各樣品皂苷含量。色譜條件：色譜柱：Eclipse XDB-C18(150 mm×4.6 mm，5 μm)，檢測波長203 nm，柱溫25 ℃，流速1.0 mL/min，進(jìn)樣量10 μL，流動相：乙腈（B）/水（A），梯度洗脫程序（參照藥典、結(jié)合儀器、色譜柱條件，對應(yīng)計算出實(shí)際洗脫梯度值），見表1。

表1 梯度洗脫程序Table 1 Gradient elution procedure

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 LED黃光不同光強(qiáng)對滇重樓生長狀況的影響

光在植物生長中具有特殊作用，除了能控制植物的光合作用之外，它還以環(huán)境信號的形式調(diào)節(jié)植物的生長、發(fā)育和形態(tài)變化，使植物更好的適應(yīng)外界環(huán)境[19]。有研究表明，光照強(qiáng)度、光質(zhì)與植物的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)和次生代謝產(chǎn)物積累有密切關(guān)聯(lián)[4,20]。由表2可知，LED黃光不同光強(qiáng)對滇重樓株高和生長狀況有顯著的影響。重樓葉片、莖和根莖干鮮重隨著黃光光強(qiáng)的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，過強(qiáng)的黃光光照會抑制滇重樓的生長。在黃光光強(qiáng)為 75 μmol/(m2·s)處理下植株最高、莖、葉、根莖干鮮重最大，25 μmol/(m2·s)處理下顯著低于其他處理。其中，株高、莖、葉、根莖干鮮重在25 μmol/(m2·s)和100 μmol/(m2·s)間差異不顯著。說明在一定范圍內(nèi)增加光強(qiáng)可以促進(jìn)滇重樓地上部和根莖的生長，但光強(qiáng)過高會引起一定的抑制作用。與匡雙邊[21]研究的結(jié)果一致。樊小雪[22]發(fā)現(xiàn)的黃光明顯降低生菜的干、鮮樣質(zhì)量與本試驗結(jié)果相反，其主要原因可能是植物種類不同所致。

總的來說，在 75 μmol/(m2·s)處理下的各個指標(biāo)的干鮮重顯著大于其他光照強(qiáng)度處理，說明黃光 75 μmol/(m2·s)處理有利于干物質(zhì)的積累。

表2 LED黃光不同光照強(qiáng)度對滇重樓干鮮重的影響Table 2 Effects of different intensity of LED yellow light on the dryweight, fresh weight of Paris polyphylla var. yunnanensis

2.2 LED黃光不同光強(qiáng)對滇重樓葉片光合熒光特性的影響

葉片光合速率受氣孔導(dǎo)度影響，一般呈正相關(guān)關(guān)系[23]，與本研究結(jié)果一致。由表3可知，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均在黃光光強(qiáng)為 75 μmol/(m2·s)時呈最大值。且隨著光強(qiáng)的增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率出現(xiàn)相同的變化趨勢（先降低后升高再降低），這與蔡虎銘[14]的研究結(jié)果相同。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化規(guī)律一致，50 μmol/(m2·s)處理最低，75 μmol/(m2·s)處理最高。而胞間 CO2濃度與光合速率變化趨勢相反，在100 μmol/(m2·s)處理下達(dá)到最高，75 μmol/(m2·s)處理下最低，具體是什么原因?qū)е逻@種結(jié)果還需要進(jìn)一步驗證。

葉綠素?zé)晒獗环Q為光合作用的探針[24]，能反應(yīng)植物光合作用的強(qiáng)弱。光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm可以反映ΦPSⅡ光化學(xué)效率的高低，常用來度量植物葉片ΦPSⅡ潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率[25]，F(xiàn)v/Fo通常用來度量ΦPSⅡ的潛在活性[26]。本研究表明，滇重樓葉片原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm和反應(yīng)中心活性Fv/Fo均表現(xiàn)為 75 μmol/(m2·s)處理下最高，25 μmol/(m2·s)處理下最低，且隨黃光光強(qiáng)增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。75 μmol/(m2·s)處理比 25 μmol/(m2·s)處理的Fv/Fm和Fv/Fo分別高71.8%和18.5%，然而蔡虎銘[14]等在 LED光調(diào)控對滇重樓葉片光合熒光特性和解剖結(jié)構(gòu)的影響試驗中得出，各處理間的Fv/Fm差異不顯著。柴勝豐[27]等對瀕危植物毛瓣金花茶的研究中，隨著光強(qiáng)的增加 Fv/Fm、Fv/Fo呈逐漸降低的趨勢與本研究的結(jié)果不一致，可能是由于不同種類植物的葉片對不同光質(zhì)的反應(yīng)不同。

表3 LED黃光不同光照強(qiáng)度對滇重樓葉片光合熒光特性的影響Table 3 Effects of different intensity of LED yellow light on leaf photosynthetic fluorescence characteristics of Paris polyphylla var.yunnanensis

2.3 LED黃光不同光強(qiáng)對滇重樓根莖皂苷含量的影響

滇重樓主要以根莖入藥，而皂苷是滇重樓根莖的主要藥效成分。光強(qiáng)不僅影響植物的生長發(fā)育，還影響次生代謝物的積累與轉(zhuǎn)化[28]。有研究表明，不同光照強(qiáng)度對西洋參產(chǎn)量和總皂苷含量積累有顯著影響[29]。由表4可以看出，不同黃光光強(qiáng)對滇重樓根莖皂苷含量有顯著影響。隨著黃光光照強(qiáng)度增加，皂苷Ⅰ、Ⅱ、Ⅶ、D及總皂苷呈逐漸增加的趨勢，以 100 μmol/(m2·s)處理顯著高于 25 μmol/(m2·s)處理，且 25 μmol/(m2·s)、50 μmol/(m2·s)和 75 μmol/(m2·s)處理間差異不顯著。皂苷H在四個光強(qiáng)處理下差異顯著，以100 μmol/(m2·s)處理顯著高于其他處理。皂苷Ⅴ變化規(guī)律不明顯，皂苷Ⅵ未檢出?？傮w看來，黃光光強(qiáng)為 100 μmol/(m2·s)處理時最有利于滇重樓皂苷的積累，但光強(qiáng)為100 μmol/(m2·s)時，滇重樓的凈光合速率并不是最高。這與羅美佳[30]在黃光不同光照條件下三七的凈光合速率較高，生長表現(xiàn)較好，根生物量積累及單株總皂苷含量積累較多這個結(jié)論不一致，說明有利于滇重樓生長的光強(qiáng)不一定有利于其皂苷的累積。

表4 LED黃光不同光照強(qiáng)度對滇重樓皂苷含量的影響Table 4 Effects of different intensity of LED yellow light on the saponin content of Paris polyphylla var. yunnanensis

3 結(jié)論

LED 黃光75 μmol/(m2·s)處理下滇重樓的生長、葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、Fv/Fm和Fv/Fo值均為最高，25 μmol/(m2·s)處理下的各項熒光指標(biāo)最低。而滇重樓根莖皂苷組分和總的含量在 100 μmol/(m2·s)處理下最大，但與 50、75 μmol/(m2·s)處理差異不顯著，在25 μmol/(m2·s)處理下最小。綜合分析滇重樓的生長狀況、光合熒光特性和根莖皂苷組分含量，建議在滇重樓設(shè)施栽培中將黃光光強(qiáng)控制在75～100 μmol/(m2·s)為宜。

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