盤遠方,陳興彬,姜 勇,*,梁士楚,陸志任,黃宇欣,倪鳴源,覃彩麗,劉潤紅

1 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541006 2 江西省林業(yè)科學院；江西省植物生物技術重點實驗室, 南昌 330013

近年來,植物性狀的變化與環(huán)境的關系成為植物生態(tài)學的研究熱點之一。植物在漫長的進化和發(fā)展過程中,與環(huán)境相互作用,逐漸形成能夠適應外部環(huán)境變化的形態(tài)和生理結構,主要體現(xiàn)在葉片、根系、種子等植物性狀的差別上,這種能響應環(huán)境變化的植物性狀被稱為植物功能性狀[1- 2]。葉功能性狀是植物的重要特性之一,被廣泛應用于植物功能性狀研究,與植物生長對策及利用資源的能力緊密聯(lián)系,體現(xiàn)了植物為獲得最大化碳收獲所采取的生存策略[3- 4]。葉功能性狀主要包括生理性狀(葉光合速率、組織氮含量、氮和水利用率)和葉面積分配性狀(比葉面積、葉干物質含量、葉面積指數(shù)和葉片厚度),其中比葉面積(specific leaf area,SLA)、葉干物質含量(leaf dry matter content,LDMC)、葉片厚度(leaf thichness,LT)等易于測定,常被廣泛應用于不同尺度葉性狀研究中。SLA與植物相對生長速率、光合速率、葉氮含量有關,可用來反映植物的碳獲取策略,對植物的相對生長速率具有重要影響,是生理過程權衡的最佳指示者[5- 6]。具有較大SLA的植物其葉片的資源捕獲面積大,因而具有較高的凈光合速率[7],具有較低SLA的植物能更好的適應資源貧瘠和干旱的環(huán)境[8]。葉干物質含量(LDMC)是植物獲取資源的預測指標[9],反映葉片對干旱氣候的適應程度,是資源獲取軸上最穩(wěn)定的變量。葉片厚度通常被作為一個非常有價值的性狀特性,它與資源獲取、水分保存和同化有關。李永華等對青海省沙珠玉治沙站17種主要植物葉性因子的比較研究表明：葉片厚度或密度的增加,有利于增加葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力,降低植物內部水分散失[10],同時劉金環(huán)等研究發(fā)現(xiàn)SLA和LDMC與LT之間存在某種關系,一般LT較厚的植物,其SLA和LDMC通常較小[8]。

桂林位于廣西壯族自治區(qū)東北部,具有典型的巖溶石山生態(tài)環(huán)境特征,巖溶發(fā)育強烈、景觀類型復雜、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱,這些特殊的生境條件,構成了石灰?guī)r地區(qū)植物組成上的特殊性。Christianson和Niklas對美國東北部巖溶生境下冠層銀杏葉多樣性分布格局研究發(fā)現(xiàn)：土壤含水量是影響比葉面積的主要驅動因子[11]。Du等對中國西南喀斯特生境下的森林植物功能性狀與土壤環(huán)境因子的探究表明：土壤含水量與葉干物質含量呈顯著的負相關[12],Liu等對中國西南亞熱帶喀斯特落葉與常綠闊葉混交林的研究顯示：植物葉干物質含量與比葉面積呈顯著的負相關[13]。近年來,國內學者對巖溶石山植物功能性狀及功能性狀與環(huán)境耦合關系等方面進行了初步探索,但與熱帶雨林功能性狀的豐富研究資料相比[14-15],巖溶石山植物功能性狀的研究起步較晚,資料相對零散。例如,劉宏偉等研究了中梁山石灰山30種主要植物的比葉面積(SLA)和葉干物質含量(LDMC)等6個葉片性狀間的變異[16],習新強等研究了黔中喀斯特山區(qū)植物的比葉面積(SLA)和葉面積(LA)在灌叢、落葉闊葉林、落葉常綠混交林3個演替階段的變化規(guī)律[17]及馬姜明等對桂林堯山常見植物葉功能性狀的初步探究[18]。且從陰坡-陽坡環(huán)境梯度角度探討巖溶石山植物葉片性狀和環(huán)境因子變化規(guī)律的研究尚未有報道。陰坡和陽坡是最常見的兩種生境,往往營造出局部的微氣候生境,促使水分分布和太陽輻射的空間再分配[19],而巖溶石山典型的特點是峰叢地貌,具有明顯的坡向變化。在不同的坡向上,土壤水分和溫度具有明顯差異,從而使得土壤養(yǎng)分的分布產(chǎn)生巨大的差異[20]。本文以桂林巖溶石山為研究對象,探討巖溶石山地區(qū)主要植物葉功能性狀比葉面積(SLA)、葉干物質含量(LDMC)、葉片厚度(LT)和環(huán)境因子在坡向梯度(陰坡-陽坡)的變化規(guī)律,揭示微氣候生境對巖溶石山植物群落空間格局形成影響,以及陰陽坡植物生存策略的變化,為我國西南巖溶石山地區(qū)植被重建與恢復及生態(tài)系統(tǒng)服務功能評價提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地點概況

研究樣地設在桂林境內臨桂縣西南部的典型溶巖石山,地理坐標為(24°38′—25°39′N,110°9′—110°42′E)。巖溶石山地貌特征顯著(土層薄、植被不連續(xù)、地表水缺乏和地形破碎)[16],植被類型以灌叢為主,主要的優(yōu)勢種有馬鞭草科的牡荊(Vitexnegundo)、大戟科的紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)和山麻桿(Alchorneadavidii) 、千屈菜科的紫薇(Lagerstroemiaindica)、金縷梅科的檵木(Loropetalumchinense)和豆科的龍須藤(Bauhiniachampionii)等。氣候屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,雨量充沛,氣候溫和。年平均氣溫19℃,最熱的8月份平均氣溫28℃,最冷的1月份平均氣溫8℃,全年無霜期309d,年平均降雨量為1856.7mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年平均蒸發(fā)量為1458.4mm[21]。

1.2 群落調查和樣品取樣

經(jīng)過踏查,于2016年7—11月在桂林境內臨桂縣西南部巖溶石山,沿山體中部到山底,設置了24個采樣點,分為陰坡和陽坡,樣方大小為10m×10m,樣地概況如表1所示。本研究采用每木調查法,記錄每個樣方內基徑≥1cm的所有木本植物的種名、多度、基徑、樹高和空間坐標,同時記錄巖石裸露率,利用手持GPS進行經(jīng)緯度、海拔數(shù)據(jù)測定。同時對樣方內的所有物種個體進行葉功能性狀取樣和測定,對不認識的物種采集回實驗室進行標本鑒定,葉功能性狀指標包括比葉面積(SLA,cm2/g)、葉干物質含量(LDMC,g/g)和葉片厚度(LT,mm)。此外,采用梅花五點法[22],在每個樣方的4個頂點和中心點位置用土鉆鉆0—15cm的土樣混合用作土壤養(yǎng)分分析,每個樣方3個重復。

1.3 測定的項目與方法

1.3.1 土壤因子的測定

土壤含水量(SWC,%)采用烘干法測定,土壤溫度(Tem,℃)通過土壤三參數(shù)儀(W.E.T Sensor Kit)獲取,土壤pH值采用電導法測定(水土比為2.5∶1)[23]；總有機碳含量(TOC,g/kg)和有機質含量(SOM,g/kg)采用重鉻酸鉀容量法測定[24]；全氮含量(TN,g/kg)采用全自動凱氏定氮儀(KJELTECTM8400)測定[24]；有效氮含量(available nitrogen,AN,g/kg)采用堿解擴散法測定[25]；全磷含量(TP,g/kg)采用鉬銻抗比色法測定[26]。

1.3.2 葉性狀取樣與測定

物種個體水平的葉功能性狀取樣和測定方法如下：對于樣方內出現(xiàn)的每一株植物,均采集3—5片完好的向陽成熟的葉片,總共采了83個物種3167株植物。用精度為0.01mm的電子數(shù)顯卡尺測量葉片的厚度,在獲取的植物葉片主脈方向均勻選3個點,厚度取其3個點的平均值；采用精度為0.001g的電子天平稱量葉片鮮重；使用葉面積儀(Yaxin- 1241)測定葉面積,隨后葉片樣品置于70°C的烘箱烘干72h后,稱重測定葉片干重。

群落水平葉功能性狀值(CWM)是由測定的物種個體水平的葉功能性狀值,以物種多度為基礎進行加權平均,從而分別得到各個性狀在群落水平的平均值。具體的群落水平上的葉功能性狀值計算由R.2.14.0里面的FD軟件包完成[22]。

表1 不同樣地生境基本概況

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Wilcoxon加符秩檢驗方法對不同坡向梯度(陰-陽坡)生境中葉功能性狀和土壤環(huán)境因子進行差異性檢驗。進一步探究哪些環(huán)境因子對陰-陽坡群落水平上植物葉功能性狀起重要影響,研究采用多元逐步回歸方法,以每個葉功能性狀作為因變量,土壤環(huán)境因子作為自變量進行模型回歸擬合。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均用R 2.14.0軟件(R Development Core Team,2011)完成。

2 結果與分析

2.1 不同坡向土壤理化性質的變化

由圖1可以看出,除土壤pH值和土壤全磷含量無顯著差異外,其他土壤環(huán)境因子對不同坡向微生境產(chǎn)生顯著的響應(P<0.05)。其中土壤溫度和土壤全氮含量為陽坡大于陰坡；土壤有機質含量、土壤總有機碳含量和土壤有效氮含量為陰坡大于陽坡；土壤含水量為陰坡大于陽坡。

圖1 不同樣地土壤理化性狀Fig.1 Soil physical and chemical properties of different sampling sitesSWC：土壤含水量 soil water content；Tem：土溫 soil temperature；pH：酸堿度 power of hydrogen；SOM：有機質 soil organic matter；TN：全氮 total nitrogen；AN：有效氮 available nitrogen；TOC：總有機碳 total organic carbon；TP：全磷 total phosphorus

2.2 不同坡向植物葉功能性狀的變化

由圖2可以看出,群落水平葉功能性狀(比葉面積、葉干物質含量和葉片厚度)在不同坡向梯度(陰-陽坡)生境中,差異性均顯著(P<0.05)。其中比葉面積為陰坡大于陽坡,葉干物質含量和葉片厚度為陽坡大于陰坡。

圖2 不同坡向植物群落功能性狀Fig.2 Functional traits of plant communities in different aspectsCWM_SLA：群落水平-比葉面積 Community-weighted mean specific leaf area；CWM_LDMC：群落水平-葉干物質含量 Community-weighted mean leaf dry matter content；CWM_LT：群落水平-葉片厚度 Community-weighted mean leaf thickness

2.3 植物葉功能性狀與土壤因子

多元逐步回歸結果表明,如表2所示,在陰坡上,對比葉面積有顯著影響的是土壤有效氮含量(P<0.05),對葉干物質含量有顯著影響的是土壤溫度和土壤總有機碳含量(P<0.05),環(huán)境因子對葉片厚度作用不顯著。在陽坡上,對比葉面積有顯著影響的環(huán)境因子是土壤含水量和土壤pH值(P<0.05),對葉干物質含量有顯著影響的環(huán)境因子是土壤全氮含量(P<0.05),對葉片厚度有顯著影響的環(huán)境因子是土壤溫度、土壤全氮含量和土壤全磷含量(P<0.05)。

表2 植物功能性狀與環(huán)境因子的線性回歸模型

R：赤池信息準則 Akaike information criterion；R2：判定系數(shù) R Square；SLA：比葉面積 Specific leaf area；LDMC：葉干物質含量 Leaf dry matter content；LT：葉片厚度 Leaf thickness；AN：有效氮 Available nitrogen；Tem：土溫 Soil temperature；TOC：總有機碳 Total organic carbon；SWC：土壤含水量 Soil water content；pH：酸堿度 Power of hydrogen；TN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus;AIC: 最小信息準則Akaike information criterion

3 討論

3.1 土壤因子對坡向的響應

植物的生長發(fā)育情況不僅取決于自身的生理特性,環(huán)境因子對其生長將產(chǎn)生深刻的影響,這是一種間接作用,是地形因子通過影響其他一些生態(tài)因子而作用于植物。圖1顯示土壤含水量陰坡大于陽坡,而土壤溫度陽坡大于陰坡,這與劉旻霞等對高寒草甸陽坡-陰坡梯度上環(huán)境因子特征及其與地上生物量和物種豐富度的關系研究中土壤含水量與土壤溫度具有顯著負相關的結論一致,陰坡-陽坡土壤含水量的變化可能是由陰陽坡的溫度差異造成的[20]。土壤有機質、總有機碳和有效氮含量陰坡明顯高于陽坡(圖1),表明陰坡具有相對較高的土壤營養(yǎng)資源[27],可能是坡向通過改變坡面水熱條件、植被分布及土壤運移,進而影響腐殖質的積累加強,造成土壤有機物的輸入、礦化以及運移,使不同坡向土壤總有機碳的累積出現(xiàn)顯著差異。朱猛等對祁連山森林草原帶坡面尺度土壤總有機碳分布研究表明總有機碳含量與土壤水分含量呈正相關關系[28]；朱云云等對坡向因子對黃土高原草地群落功能多樣性的影響進行研究,結果表明：陽坡土壤風化嚴重,且在雨季水土流失嚴重及土壤礦化[29]；汝海麗等對黃土丘陵區(qū)微地形條件下草本群落特征與土壤水分及養(yǎng)分關系分析表明：陽坡接受的太陽輻射量大于陰坡,使得陽坡土壤溫度高[30],而巖溶石山陽坡風化和水土流失強烈,土壤養(yǎng)分難以富集,加之植被凋落物有機質輸入較少,土壤容重增加、氮素和持水減少,土壤退化[31],從而導致在陰坡土壤有機質、總有機碳和有效氮含量上明顯高于陽坡,這與本研究結果一致。盡管陰坡-陽坡的土壤養(yǎng)分含量有差異,但不同植物通過其自身的吸收和調節(jié)機制維持葉內養(yǎng)分的相對平衡,這是植物對生存環(huán)境的適應結果[32]。

3.2 植物葉功能性狀對坡向的響應

坡向是一種重要的地形因子,影響了坡面接受的太陽光輻射和地面與風向的夾角[33],坡向與光照強度和光照面積呈負相關,與土壤含水量之間呈負相關[34],地形特征通過光照、溫度和降水等生態(tài)因子的再分配間接影響植被的生長。從陽坡到陰坡的生境變化過程中,環(huán)境因子發(fā)生了顯著變化,陽坡的土壤養(yǎng)分含量和水分含量都比較低,土壤比較貧瘠,植物平均比葉面積都比較小。對比下陰坡生境資源較充足,植物比葉面積性狀顯著大于陽坡[35]。比葉面積反映植物獲取和利用資源的能力,與植物的生存對策有密切的聯(lián)系。通常情況下,比葉面積較高的植物,其葉片的光捕獲面積較高,而比葉面積較低的植物,葉的大部分物質用于構建保衛(wèi)構造,常形成厚度較大而面積較小的葉片[32]。圖1、圖2顯示,陽坡的比葉面積和土壤含水量顯著低于陰坡,且陰坡土壤養(yǎng)分資源相對陽坡較豐富,植被可能在水力條件脅迫下加大了葉片生物量的生長速度,使植被比葉面積減小,這樣有利于植被在水分較少的環(huán)境中儲存水分,也增強了葉片對強光的防護作用[16,36],因此植被的比葉面積在水分較好的陰坡中比較大。葉干物質含量是植物生態(tài)學研究中的首選指標,它可以很好的指示植物對養(yǎng)分元素的保存能力[37],圖2顯示,葉干物質含量對坡向具有依賴性可能是由于植被應對不同環(huán)境的脅迫表現(xiàn)出構型和生物量分配策略分異。黨晶晶對祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關系研究表明：光照條件充足的陽坡并不需要通過葉面積的增加而增大光合速率,反而陽坡向上土壤水分最低,致使水力限制增加,植株可能會將葉生物量投資于機械支持結構與微管結構,而且大葉的呼吸和蒸騰成本更高,不利于其光攔截能力和光合碳獲取能力最大化[19],葉干物質含量的增加,使葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增大,降低植物內部水分散失[36],因此陽坡植被具有較高的葉干物質含量,這可能提高其對環(huán)境適合度。陽坡光照充足,植物葉片為了避免水分大量喪失,限制了細胞的分裂和生長,植物生長緩慢[38]。陽坡在水分和養(yǎng)分比較有限的條件下植物會投資更多的物質用于防衛(wèi)或增加葉肉細胞密度,形成厚而小的葉片[39],陰坡溫度低于陽坡而土壤含水量高于陽坡,良好的水熱條件有利于細胞體積和數(shù)目增加,從而促進了葉面積的擴展[40]。本研究中,在接受光照最為強烈、土壤含水量較少的陽坡,葉片盡管能夠獲得最多的光照資源,但受到了水分等因子的限制,葉片出于防衛(wèi)而增加細胞密度,而在陰坡水熱條件良好有利于細胞體積和數(shù)目增加,從而促進了葉面積的擴展,因此在陽坡有較大的葉片厚度(LT)。所以,坡向的梯度變化是造成巖溶石山植物葉功能性狀差異的主要原因。

3.3 植物葉功能性狀與土壤因子的關系

土壤養(yǎng)分含量高低決定植物利用資源的策略方式。其一,通過塑造群落功能性狀的表型特征來影響不同坡向植物的策略；其二,通過影響物種內的性狀變異以影響植物策略的改變[32]。本研究中,植物葉功能性狀如比葉面積、葉干物質含量和葉片厚度與土壤溫度、氮含量、總有機碳含量和磷含量隨不同的坡向梯度變化均有顯著的相關關系[41]。表2顯示,在陰坡上,對比葉面積產(chǎn)生顯著影響的是土壤有效氮含量,可能是有效氮是土壤中最重要的一種活性氮的形態(tài)[42],且陰坡水分充足,水土流失作用相對陽坡較弱,致使退化的土壤養(yǎng)分和物理性能得到改善,因此土壤有效氮資源豐富,能被植物直接吸收利用[43-44]。而在陽坡上,對比葉面積產(chǎn)生顯著影響的是土壤含水量和pH,主要是因為巖溶石山陽坡是以易風沙化的堿性石灰土為主,水分蒸發(fā)量大,在地表水與地下水資源匱乏條件下植物會投資更多的物質用于防衛(wèi)或增加葉肉細胞密度[45]。葉干物質含量主要反映的是植物對養(yǎng)分元素的保存能力[46],在陰坡上,對葉干物質含量產(chǎn)生顯著影響的是土壤溫度和土壤總有機碳含量,這可能是陰坡土壤水熱條件合適,有利于土壤有機物分解,因此,植物葉片為了增加碳獲取資源,將生物量主要投資于葉,以加大光捕獲面積,獲得更高的光合能力[47]。而在陽坡上,對葉干物質含量產(chǎn)生顯著影響的是土壤全氮含量,可能是因為,巖溶石山陽坡風化和水土流失嚴重,加之植被凋落物有機質輸入較少,土壤氮營養(yǎng)元素難以富集,土壤容重增加和持水減少[31],因此溶解性的氮源相對較低[48]。在土壤資源缺乏的環(huán)境中,植物會投資更多物質用于細胞的構建,使植物能很好地適應貧瘠的環(huán)境[49]。而在陽坡上,對葉片厚度產(chǎn)生顯著影響的環(huán)境因子是土壤溫度、土壤全氮含量和土壤全磷含量,可能是氮磷元素是植物生長發(fā)育最主要的限制因子。植物氮磷含量取決于土壤養(yǎng)分供應和植物氮磷需求間的動態(tài)平衡[50],土壤全磷含量較低時,植物在低營養(yǎng)環(huán)境中可能采取較為保守的營養(yǎng)投資策略[51],且在陽坡上,土壤溫度偏高,導致土壤水分大量蒸發(fā)[10],植物為了降低內部水分散失,植物會加大葉片生物量的增長速度,增加葉片厚度,從而提高葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力[52]。因此,同一葉功能性狀在陰坡-陽坡梯度上受到不同環(huán)境因子的控制,同時會對所處的生境產(chǎn)生一定的適應性。

4 結論

通過對巖溶石山不同坡向梯度(陰-陽坡)生境中葉功能性狀和土壤環(huán)境因子進行研究。結果顯示：比葉面積為陰坡大于陽坡,葉干物質含量和葉片厚度為陽坡大于陰坡,表明陰坡水熱條件良好,從而促進了葉面積的擴展。土壤含水量、有機質含量、總有機碳含量和有效氮含量為陰坡大于陽坡,土壤溫度和全氮含量為陽坡大于陰坡,表明在巖溶石山地區(qū)陰坡的土壤資源比較豐富,陽坡土壤資源較貧瘠。盡管不同坡向梯度土壤養(yǎng)分含量不同,但植物葉功能性狀采取不同的生存策略來適應坡向梯度(陰-陽坡)的微生境,揭示了微氣候生境對巖溶石山植物群落葉功能性狀的影響,為我國西南巖溶石山地區(qū)植被重建與恢復及生態(tài)系統(tǒng)服務功能評價提供科學依據(jù)。

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