李　慧,李　麗,吳鞏勝,周　躍,李雯雯1,,梅澤文1,

1 云南財(cái)經(jīng)大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,昆明　650221 2 云南財(cái)經(jīng)大學(xué)野生動(dòng)植物管理與生態(tài)系統(tǒng)健康研究中心,昆明　650221 3 云南省高校災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明　650221

近年來,隨著人們對生態(tài)環(huán)境的逐漸重視,我國對生態(tài)的保護(hù)和恢復(fù)工作都取得了一定的成績。生態(tài)保護(hù)恢復(fù)工作主要分為兩個(gè)方面,一是棲息地保護(hù),二是降低生境破碎化程度。棲息地的保護(hù)與恢復(fù)工作最主要的方式是建立自然保護(hù)區(qū)。到2016年底為止,我國全國共建立不同類型、不同級(jí)別的自然保護(hù)區(qū)2740個(gè),與2010年相比,自然保護(hù)區(qū)數(shù)量增加了152個(gè)[1]。但同時(shí),由于道路建設(shè)等經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來的宏觀社會(huì)變化,致使棲息地破碎化和種群隔離的程度不但沒有減輕反而進(jìn)一步加重。生境破碎化被認(rèn)為是影響物種生存能力的主要威脅之一,它會(huì)使野生動(dòng)物的擴(kuò)散活動(dòng)和基因交流在景觀中難以進(jìn)行,所以通過研究景觀連通性來降低生境破碎化程度對生態(tài)保護(hù)恢復(fù)工作具有重要作用[2]。

景觀連通性是指景觀促進(jìn)或阻礙物種在生境斑塊間運(yùn)動(dòng)的程度[3- 4],對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、動(dòng)植物基因交流的保護(hù)以及景觀規(guī)劃等都具有重要影響作用[5]。景觀連通性能夠幫助控制生物流、非生物流和其他重要過程提供服務(wù)的速率[6]。無論景觀結(jié)構(gòu)如何變化,連通性增強(qiáng)就表示整個(gè)景觀生物運(yùn)動(dòng)能力的提高,孤立的種群之間交換個(gè)體的概率增加,滅絕率降低[7]。同時(shí)景觀連通性也是幫助物種快速適應(yīng)氣候變化的最通用的方法之一[8- 10]。特別是在大的時(shí)間尺度上,景觀連通性會(huì)影響到物種在氣候變化中的遷移或改變它們棲息地的能力[11]。提高景觀連通性能有效的促進(jìn)復(fù)合種群動(dòng)態(tài)和物種擴(kuò)散,使斑塊隔離最小化,從而減小氣候變化與人為干擾協(xié)同影響下的局域種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[4,12- 13]。然而,目前國內(nèi)對景觀連通性的研究,除理論研究外[14-15],景觀連通性的運(yùn)用多集中在城市綠地格局[16- 17]和土地整理生態(tài)效益[18]等方面,對景觀連通性在野生動(dòng)物生境中的研究還需深入。

景觀連通性的度量方法有最鄰近距離法、空間格局指數(shù)法、尺度面積比法、圖論法等,其中圖論法被許多學(xué)者認(rèn)為是較高性價(jià)比的方法[4,19- 20]。圖論研究了生境斑塊間結(jié)構(gòu)性和功能性互動(dòng)的復(fù)雜性,以及物種在生境斑塊間擴(kuò)散的繁雜度[21-22]。以圖論為基礎(chǔ)的功能性連接研究考慮到了給定生境斑塊間最小費(fèi)用路徑的識(shí)別[23- 24]。國內(nèi)外一些學(xué)者應(yīng)用圖論展開了對景觀連通性的研究,這些研究多集中在建立最小費(fèi)用路徑即潛在擴(kuò)散廊道上,取得了較好的研究結(jié)果[13,20,25],但圖論在景觀連通性的研究中也存在一些難以克服的問題,比如在路徑連接的分析中難以分析物種的多路徑擴(kuò)散概率,故許多學(xué)者開始尋找研究物種景觀連通性的新方法。最近有研究開始運(yùn)用電路理論原理來研究物種的擴(kuò)散和遷徙,通過建立連接度模型來同時(shí)計(jì)算多個(gè)分散路徑的可能概率。相比圖論只考慮到一對指定棲息地斑塊之間的有效距離而言[26],電路理論能得到的多路徑結(jié)果使其在實(shí)際的應(yīng)用中更具有現(xiàn)實(shí)性和客觀性。國外有學(xué)者已經(jīng)嘗試將電路理論運(yùn)用到識(shí)別潛在的保護(hù)區(qū)域和廊道上[27- 28],但國內(nèi)還較少有人應(yīng)用。

滇金絲猴作為我國特有的珍稀瀕危物種之一,其棲息地景觀研究大多集中在云南,現(xiàn)今其研究方法除了專家知識(shí)、野外調(diào)查[12,29]、圖論法[13,20,25]外,在理論的量化研究方法上還缺少深入研究。本文在以往研究的基礎(chǔ)上,首次運(yùn)用基于電路理論的連接模型對整個(gè)滇金絲猴分布區(qū)棲息地的景觀連通性進(jìn)行分析,計(jì)算并獲取棲息地間物種擴(kuò)散電流去量化擴(kuò)散路徑的概率,旨在探討以下問題: (1)探索識(shí)別物種擴(kuò)散路徑的新方法;(2)分析猴群棲息地間連通性的情況;(3)識(shí)別影響滇金絲猴擴(kuò)散活動(dòng)的重點(diǎn)保護(hù)與恢復(fù)區(qū)域。

1　研究區(qū)概況

滇金絲猴是我國特有的珍稀瀕危物種之一,也是海拔分布最高的非人靈長類。滇金絲猴的自然種群現(xiàn)存15個(gè),約2500只[30]。該物種棲息地位于三江并流區(qū)域,分布范圍東西界為金沙江和瀾滄江,分布最北的猴群棲息地緯度為29°20′N,最南的猴群棲息地緯度為26°14′N,即分布于云南的德欽、維西、蘭坪、麗江市玉龍縣和西藏的芒康縣境內(nèi)[31- 32](圖1)。

圖1　研究區(qū)域及滇金絲猴棲息地[30]Fig.1　Study area and habitat of Yunnan snub-nosed monkey[30]

2　數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1　數(shù)據(jù)來源

研究區(qū)域植被圖是由云南林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)院提供的2012年SPORT5衛(wèi)星遙感影像圖解譯獲得,以1∶50000比例尺水系圖和數(shù)字高程模型(DEM)作為參考的控制影像,在ERDAS9.2中對整景影像進(jìn)行了幾何精校正,均方根誤差(RMS)<1,植被圖滿足研究精度要求[13]。滇金絲猴活動(dòng)范圍來自龍勇誠學(xué)者2004—2009年的調(diào)查數(shù)據(jù)[30]。

2.2　研究方法

2.2.1電路理論連接度模型原理

電路理論通過隨機(jī)漫步理論將電路與運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)聯(lián)系起來,在某一物種運(yùn)動(dòng)或基因交流過程中,景觀被視為導(dǎo)電表面,具有低電阻的景觀類型代表物種在這種景觀特征中運(yùn)動(dòng)或是基因交流較為頻繁,而高電阻的景觀類型則代表具有物種運(yùn)動(dòng)或是基因交流障礙的景觀特征。這樣異質(zhì)景觀就被抽象為了一系列焦點(diǎn)和電阻,焦點(diǎn)代表生境、種群或保護(hù)區(qū),其中電阻、電流和橫跨景觀的電壓計(jì)算與整個(gè)生態(tài)過程相關(guān),電流的大小指代物種沿某一路徑擴(kuò)散概率的大小[33](圖2)。

圖2　電路理論連接度模型示意圖[33]Fig.2　Schematic diagram of circuit theory connectivity model [33]

若在研究中使用柵格數(shù)據(jù)格式,柵格網(wǎng)格可以有任意的電阻值,網(wǎng)格中為零電阻的區(qū)域(“短路區(qū)域”,它可用于表示連續(xù)的棲息地)用白色顯示,具有無限大電阻區(qū)域的網(wǎng)格(它可表示阻礙運(yùn)動(dòng)斑塊)用黑色表示,其余網(wǎng)格(它可代表不同的景觀類型)用灰色表示[33](圖2)。根據(jù)物理學(xué)中的歐姆定律,在一個(gè)電路中電流與電壓呈正比,與電阻呈反比,基本表達(dá)式為:

式中:I,電流;V,電壓;R,有效電阻,也稱電阻距離。

電流I與電阻距離R直接相關(guān),電壓一定的情況下,電阻距離R越大,電流I越小。這說明若某條路徑的電阻距離過大,物種的擴(kuò)散可能會(huì)選擇其他更優(yōu)路徑,即電阻距離較小的路徑[26]。具體物理學(xué)術(shù)語與其在生態(tài)學(xué)中的對照意義見表1。

表1　電路理論中物理學(xué)術(shù)語與其生態(tài)學(xué)意義對照表[26]

電路理論連接度模型有多種計(jì)算模式,本研究計(jì)劃采用成對計(jì)算模式。在成對計(jì)算模式下,每一個(gè)焦點(diǎn)將任意地連接到一個(gè)1A的電源,而其他焦點(diǎn)將被接地,電阻將迭代地對所有成對焦點(diǎn)進(jìn)行計(jì)算,計(jì)算后生成電流密度疊加圖[33]。

2.2.2信息提取與處理

本文研究的是15個(gè)猴群棲息地的景觀連通性,故選取15個(gè)猴群的棲息地斑塊作為焦點(diǎn),其余皆為基質(zhì)。根據(jù)已有的研究結(jié)果計(jì)算電阻距離,運(yùn)用Circuitscape 4.0軟件計(jì)算生境連接度電流密度值,并通過生成電流圖分析不同猴群棲息地間的連接度情況。

由于研究區(qū)內(nèi)存在許多種類的植被類型,為提高分析的準(zhǔn)確性,本文結(jié)合《云南植被》分類體系、滇金絲猴棲息地相關(guān)文獻(xiàn)和研究區(qū)域海拔高度等[13,29],將研究區(qū)域土地利用/覆被類型劃分為5類適宜度并賦予其相應(yīng)的不同電阻值(圖1)。在電路理論的運(yùn)用中,電阻距離的賦值方法多采用的是專家打分法[34],本研究采用的電阻距離賦值是基于遺傳距離與最小費(fèi)用距離的相關(guān)性最高的賦值法[29],對不同適宜度下的土地利用/覆被類型進(jìn)行賦值見表2。

表2　生境類型、土地利用/覆被類型及電阻值[29]

2.2.3重點(diǎn)保護(hù)與恢復(fù)區(qū)域的識(shí)別

本研究基于電路理論連接度模型中的電流密度來識(shí)別與確定影響滇金絲猴擴(kuò)散活動(dòng)的重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域。在柵格數(shù)據(jù)中,電流密度所指的是通過某個(gè)像元的電流值大小,它可用來識(shí)別生態(tài)廊道中的物種擴(kuò)散的高可能性地區(qū)。本研究的重點(diǎn)保護(hù)與恢復(fù)區(qū)域分為兩類：一是對滇金絲猴棲息地間連接起重要作用的棲息地斑塊,因?yàn)檫@個(gè)區(qū)域的缺失,將破壞猴群擴(kuò)散和遷徙運(yùn)動(dòng)的潛在生態(tài)廊道,對猴群間基因交流產(chǎn)生不利影響。二是猴群棲息地間的廊道區(qū)域,由于道路建設(shè)或是景觀類型等原因棲息地間的連接被中斷,猴群間交流困難,故借助電路理論連接度模型,以確定猴群棲息地間的重點(diǎn)保護(hù)與恢復(fù)區(qū)域,為未來的廊道建立與植被恢復(fù)提供參考。

3　結(jié)果與分析

3.1　景觀連通性分析

電路理論連接度模型用電阻距離衡量景觀的連通性,電阻距離在Circuitscape4.0軟件中運(yùn)用成對模式計(jì)算,迭代計(jì)算15個(gè)猴群棲息地間的成對電流密度值(表3),并生產(chǎn)電流密度疊加圖(圖3)。

表3　成對棲息地間電阻距離

圖3　滇金絲猴棲息地連接度電流圖Fig.3　The current map of the snub-nosed monkey′s habitat

圖4　相鄰棲息地間電阻距離圖Fig.4　Resistance distance map between adjacent habitats

從圖3中可知,利用電路理論連接度模型得到的物種運(yùn)動(dòng)軌跡是多路徑的。其中電流密度高的區(qū)域,即黃色區(qū)域,代表物種從這一路徑遷徙或擴(kuò)散的可能性相對較大。但并不是物種都會(huì)選擇這一路徑,而是可能取決于圖中電流密度分布物種運(yùn)動(dòng)的可能性大小。

根據(jù)表3和圖3、圖4可知,15個(gè)猴群棲息地間的電阻距離范圍為0.56—121.08Ω,整個(gè)研究區(qū)域電流密度值的范圍為0—15.8329A。其中猴群棲息地G5—G10連接度最好,電阻距離在0.56—10.15Ω之間,主要是因?yàn)樵搮^(qū)域主要分布在最適宜生境內(nèi),大部分區(qū)域?yàn)榈峤鸾z猴偏好的華山松、鐵杉、箭竹林等植被類型,并且猴群的擴(kuò)散和遷徙基本無人為干擾。其次連接度較好的是猴群G1—G4,電阻距離在7.52—35.38Ω之間,雖然這3個(gè)猴群生存在人為干擾較少的最適宜生境,但最適宜生境多為破碎化的小斑塊。猴群棲息地間的連接度最差的為南部的G11—G15,尤其是G12—G13之間電阻距離高達(dá)22.86Ω,雖然G11—G12之間、G13—G15之間也存在較高的電流密度,但由于這兩個(gè)區(qū)域由于海拔較高,且含有大量非林地、農(nóng)牧地等阻礙或不適宜生境等原因,幾乎與棲息地G1—G10“斷聯(lián)”。

3.2　重點(diǎn)保護(hù)與恢復(fù)區(qū)域分析

從圖5可知,猴群棲息地G1—G4的北部區(qū)域的最適宜生境斑塊多為破碎化的小斑塊,G3棲息地斑塊對連接G2和G4棲息地斑塊起到關(guān)鍵連接作用;同時(shí),G4也是連接北部和中部猴群的關(guān)鍵“踏腳石”斑塊,所以應(yīng)將G3和G4劃定為重點(diǎn)保護(hù)與恢復(fù)區(qū)域;G11、G12地理距離G5—G10較遠(yuǎn),為保護(hù)和提高其連通性,應(yīng)結(jié)合斑塊間存在的較多適宜生境建立合理的生態(tài)廊道;而距離所有猴群棲息地最遠(yuǎn)的G13—G15與離它們相對距離較近的G11—G12中間都沒有生境斑塊可以充當(dāng)“踏腳石”斑塊,但從圖中可發(fā)現(xiàn),G13—G15和G11—G12的“空白區(qū)域”仍存在一些電流較高的地方,即適宜生境,所以保護(hù)和恢復(fù)這些“空白區(qū)域”的植被對使最南部猴群與北部、中部猴群棲息地的連接尤為重要。

圖5　猴群棲息地間連通概率局部電流圖Fig.5　Local maps of probability of connectivity between the habitats of monkeys groups based on current flow

圖6　棲息地間連通概率電流與最小費(fèi)用路徑合成圖　Fig.6　The synthesis map of the connectivity probability current and minimum cost path between habitats

4　結(jié)論與討論

本文基于生境斑塊,結(jié)合電阻距離對滇金絲猴分布區(qū)域的生境連通性進(jìn)行了研究。通過得到的電流疊加圖識(shí)別出：(1)各區(qū)域內(nèi)部猴群連通性較好,其中中部地區(qū)最優(yōu),其次是北部,最差為南部;(2)對連接各區(qū)域的關(guān)鍵猴群生境斑塊起到關(guān)鍵作用的“踏腳石”斑塊G3和G4,可作為今后保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域;(3)對于連接不暢通的斑塊G11—G15,要保護(hù)和恢復(fù)其通往其他生境斑塊的植被,使與其他生境能相互連接。建議優(yōu)先保護(hù)和恢復(fù)對15個(gè)猴群棲息地景觀連通性起關(guān)鍵作用的“踏腳石”斑塊和“空白區(qū)域”,結(jié)果對滇金絲猴保護(hù)政策的制定和實(shí)施具有一定參考價(jià)值。

本文首次運(yùn)用電路理論研究滇金絲猴分布區(qū)域的景觀連通性,相較于最小費(fèi)用距離模型等其它判別方法更具現(xiàn)實(shí)性。通過將最小費(fèi)用路徑和猴群棲息地間連通概率電流的疊加可知(圖6),電流密度最大路徑與最小費(fèi)用路徑基本相同,由此驗(yàn)證了將電路理論連接度模型運(yùn)用到研究物種擴(kuò)散的概率路徑的可行性和客觀性。同時(shí)也說明,在未來為更為現(xiàn)實(shí)地模擬物種擴(kuò)散的概率路徑,這兩種模型可以互為補(bǔ)充。其次電路理論連接度模型還可以確定相鄰物種種群之間除最小費(fèi)用路徑之外的其他潛在走廊以及用來確定生態(tài)廊道的寬度。通過本研究也可得出,最小成本距離不受廊道寬度的影響,而根據(jù)電路理論連接模型建立的廊道寬度會(huì)隨景觀電阻的增大而減小。而且電路理論連接度模型結(jié)合它得出的結(jié)果是多途徑的優(yōu)勢,可以應(yīng)用到確定相鄰物種種群之間的潛在走廊以及評價(jià)不同情景下的走廊恢復(fù)等[35- 37]。

基于電路理論的連接度模型是對現(xiàn)實(shí)中物種運(yùn)動(dòng)過程的抽象化和簡單化,雖然它是建立在相應(yīng)的理論假設(shè)上的,但是在缺少實(shí)證研究數(shù)據(jù)和資料的情況下,基于模型的景觀連通性模擬就是一種相對較好的選擇。在本研究中,各生態(tài)斑塊的電阻賦值依據(jù)其費(fèi)用大小主觀設(shè)定,但實(shí)際上,還應(yīng)考慮諸多因素,如環(huán)境因素、斑塊質(zhì)量等,推廣電路理論在景觀生態(tài)學(xué)中的運(yùn)用。

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