胡　芳,杜　虎,曾馥平,宋同清,*,彭晚霞,張　芳

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙　410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江　547100 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京　100049

根際土是指根系周圍、受根系生長影響并且能夠從微環(huán)境中吸收大量養(yǎng)分的土體[1- 3]。土壤微生物都是植物-土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,而根際又是土壤-植物根系-微生物三者之間相互作用最為活躍的界面[4],根系誘導(dǎo)產(chǎn)生根際土壤養(yǎng)分的變化已被證實[1- 3]。根際研究可以有效的了解植物生境的變化,因此受到許多學(xué)者的重視。國內(nèi)對根際的研究開始于20世紀(jì)80年代初,大多數(shù)根際研究主要集中在農(nóng)作物[5- 6]和林木[7]根系。在現(xiàn)有的林木研究報道中,已有學(xué)者針對干旱荒漠區(qū)[8- 9]、秦嶺山區(qū)[10]、黃河三角洲[11]等地區(qū)重點研究了土壤酶活性、養(yǎng)分和微生物相關(guān)性,通過對根際土壤養(yǎng)分和微生物的認(rèn)識,來了解喀斯特峰叢洼地地區(qū)不同植物對土壤中養(yǎng)分的利用及適應(yīng)具有重要意義。

喀斯特峰叢洼地地區(qū)具有成土慢、土層薄、土被不連續(xù)、土壤質(zhì)地粘重、土壤pH值高、生態(tài)系統(tǒng)脆弱等特點,以及其生長的植物大都具有嗜鈣性、耐旱性和石生性,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力差[12]。近年來,強烈的人為干擾及土地利用不合理導(dǎo)致石漠化嚴(yán)重,植被恢復(fù)是石漠化治理和生態(tài)重建的關(guān)鍵步驟[13]。森林與土壤二者相互作用,相互影響[13- 14]。不同恢復(fù)階段的植被的特性對土壤微生物多樣性的影響不同,因此植被因素成為決定植被生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵。為此許多學(xué)者研究喀斯特峰叢洼地不同條件下的土壤微生物多樣性[15- 16],以期能夠有效遏制喀斯特地區(qū)石漠化現(xiàn)象。但是對于喀斯特地區(qū)根際土壤養(yǎng)分、微生物多樣性以及土壤-根際-植物三者相互作用還未見報道。研究喀斯特峰叢洼地地區(qū)不同恢復(fù)階段的根際與非根際土壤養(yǎng)分分布特征與微生物多樣性特征,對于揭示不同恢復(fù)階段、群落類型對土壤養(yǎng)分及微生物的影響極其有效利用機制具有重要意義。本研究以喀斯特峰叢洼地植被恢復(fù)過程中的4個恢復(fù)階段(草叢、灌叢、次生林、原生林)為研究對象,旨在探明不同恢復(fù)階段根際與非根際土壤養(yǎng)分特征的規(guī)律和差異、微生物多樣性特征,以期為該地區(qū)石漠化治理、生態(tài)恢復(fù)和重建提供更多科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

本研究區(qū)為木論喀斯特國家自然保護(hù)區(qū),位于廣西環(huán)江毛南族自治縣西南部(107°54′01—108°05′51E,25°07′01—25°12′22N)。北連貴州省茂蘭國家自然保護(hù)區(qū),南接木論川山喀斯特地區(qū),東臨古濱河上游,西近打狗河。木論國家自然保護(hù)區(qū)是世界上喀斯特區(qū)域連片面積最大、保存最完好、原生性最強的喀斯特森林,森林覆蓋率達(dá)94.8%,屬于典型的喀斯特原始森林生態(tài)系統(tǒng),其典型景觀單元為峰叢洼地。林區(qū)地勢起伏較大,地勢西北高、東南低,林區(qū)地處北回歸線北側(cè),屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。林區(qū)總面積為89.69km2年均日照1451.1h,7月份月均日照最多,約為190.7h,2月份最少,約為61.5h。年均氣溫19.3℃,最高溫36℃,最低溫-5.0℃,≥0℃年活動積溫6260℃,無霜期310d。年均降水量1529.2mm,4—8月為雨季,占全年降水量的73.7%,9月至次年3月為旱季。

研究區(qū)內(nèi)基巖裸露面積達(dá)80%—90%以上,土壤厚度一般為10—50cm,且零星分布于巖石縫隙間,洼地或谷地基巖裸露面積占15%,土壤厚度20—160cm。林區(qū)土壤類型主要為石灰土和少量的硅質(zhì)土,為非地帶性土壤。

1.2　樣地設(shè)置與樣品采集

2014年8月至10月,通過實地勘察,在廣西環(huán)江毛南族自治縣喀斯特峰叢洼地草叢、灌叢、次生林和原生林4個恢復(fù)階段各選擇3個代表性群落類型：草叢：白茅(Imperatacylindrica)、藎草(Arthraxonhispidus)、齒牙毛蕨(Cyclosorusacuminatus)；灌叢：黃荊(Vitexnegundo)、長序苧麻(Ehmerianivea)、毛桐；次生林：刀果鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)、檵木(Loropetalumchinensis)、八角楓(Alangiumchinense)；原生林：圓果化香(Platycaryalongipes)、小果厚殼桂(Cryptocaryaaustrokweichouensis)、青檀(Pteroceltistatarinowii),在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分別建立3塊面積為20m×20m的樣方(共計36塊群落樣方)進(jìn)行植被調(diào)查。

每種植物在各自的植物群落中避開主根系按“S”型路線選擇5株植物,在樣方內(nèi)挖取具有完整根系的土體(體積大小視根系本身的范圍而定),先輕輕抖落大塊不含根系的土壤,裝入塑料袋內(nèi),混勻,視為非根際土壤(S)；然后用力將根表面附著的土壤全部抖落下來,便獲得根際土壤(R)。供試土壤為這12種植物的根際與非根際土壤。將各自的所有的土樣充分混合,按四分法取一部分土壤,野外重復(fù)3次。將待測樣品分成兩部分,一部分帶回實驗室風(fēng)干磨碎過篩,待測土壤化學(xué)指標(biāo)；另一部分帶回實驗室置于4℃恒溫冰箱中,待測土壤微生物細(xì)菌、真菌。

1.3　土壤養(yǎng)分測定

根據(jù)《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[17]：土壤pH采用電極電位法、有機質(zhì)(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、全氮(TN)采用半微量開氏法-流動注射儀法測定、全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法、全鉀(TK)采用NaOH熔融-原子吸收法、堿解氮(AN)采用堿解-擴(kuò)散法、速效磷(AP)采用0.5mol/L NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法、速效鉀(AK)采用NH4Ac浸提-原子吸收法。

1.4　土壤微生物測定

1.4.1土壤DNA的提取

土壤微生物基因組DNA快速提取專用試劑盒(FastDNA?SPIN Kit for Soil,MP),提取的DNA經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測,并測定其核酸濃度后分裝備用。DNA的濃度及純度用紫外分光光度計測定(Nanodrop,PeqLab,Germany)。

1.4.2細(xì)菌的聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)

以1μL稀釋10倍后的土壤總DNA模板(約20ng/L),采用PCR進(jìn)行目的片段的擴(kuò)增。所用引物由英濰捷基(上海)貿(mào)易有限公司合成,使用細(xì)菌16S rDNA通用引物F341(5′-CCTACGGGAGGCAGCAG- 3′)和R517(5′-ATTACCGCGGCTGCTGG-3′)在F341-GC中,5端GC夾序列為(5′-CGCCCGCCGCGCGCGGC GGGCGGGGCGGGGGCACGGGGGG- 3′)。采用模板1μL,引物各1μL,Tag 2*SupperMix 12.5μL,ddH2O 8.5μL,反應(yīng)體系共25μL。反應(yīng)程序：95℃預(yù)變性3min,94℃ 30s,56℃ 30s,72℃ 1min,25個循環(huán),最后72℃延伸7min,4℃保育無窮。擴(kuò)增產(chǎn)物均取3μL于1%的瓊脂糖凝膠中,在凝膠成像系統(tǒng)中檢測。

1.4.3PCR產(chǎn)物的變性梯度凝膠電泳(DGGE)

DGGE在Bio-Rad通用突變檢測系統(tǒng)中進(jìn)行。將35μL細(xì)菌PCR產(chǎn)物加適量Loading buffer混合后加入8%含變性梯度40%—60%(10%—40%)聚丙烯酰胺凝膠樣孔中(100%的變性劑相當(dāng)于7M尿素和40%(v/v)去離子甲酰胺的混合物)。在1×TAE中,60℃、80V電泳16h后,取出經(jīng)溴化乙錠(EB)染色15min,在凝膠紫外自動成像系統(tǒng)中拍照(SYNGENE Inc.,USA)。

1.5　數(shù)據(jù)處理

根際富集率E(Enrichmentratio)反映養(yǎng)分的富集程度,E值的大小反映土壤性狀值在植物根際的富集程度,同時也反映了植物根際效應(yīng)的強弱,計算公式如下[18- 19]：

E=[(根際含量-非根際含量)/ 非根際含量]×100%

豐富度指數(shù)：R=S；

Shannon-Wiener指數(shù)H′=-∑Pi×lnPi,Pi=Ni/N；

Pielou均勻度指數(shù)J=H′/lnS；

式中,S為物種數(shù)目,Pi為某一條帶密度在所有條帶密度百分比[20]。

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和初步處理,用SPSS 21.00軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,Origin 8.0進(jìn)行繪圖；多重比較采用Duncan法；單因素方差檢驗顯著性差異；所有數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值,根際與非根際土壤的養(yǎng)分狀況采用配對樣本t-檢驗進(jìn)行差異性分析。相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)檢驗。

2　結(jié)果與分析

2.1　喀斯特峰叢洼地根際和非根際土壤養(yǎng)分含量變化

由圖1中可知,4個恢復(fù)階段植被土壤根際SOC養(yǎng)分含量都高于非根際,灌叢SOC的根際呈現(xiàn)極顯著富集(P<0.01),其他恢復(fù)階段根際與非根際的含量都沒有呈現(xiàn)顯著差異。4個恢復(fù)階段植被土壤根際TN養(yǎng)分含量都高于非根際,灌叢TN的根際呈現(xiàn)極顯著富集(P<0.01),草叢、次生林TN根際呈現(xiàn)顯著富集(P<0.05),原生林TN根際富集不顯著。

圖1　不同恢復(fù)階段根際與非根際有機碳、全氮含量Fig.1　SOC and TN in rhizosphere and non-rhizosphere soil under different stage of succession根際與非根際之間不同小寫字母表示差異顯著(n=9,P<0.05)

喀斯特峰叢洼地4個恢復(fù)階段根際SOC富集率大小表現(xiàn)為：灌叢>草叢>次生林>原生林。土壤TN富集率大小表現(xiàn)為：草叢>原生林>灌叢>次生林。土壤TP富集率大小表現(xiàn)為:草叢>灌叢>次生林>原生林。土壤TK富集率大小表現(xiàn)為：次生林>草叢>原生林>灌叢。土壤AN富集率大小表現(xiàn)為：草叢>原生林>次生林>灌叢。土壤AP富集率大小表現(xiàn)為：原生林>次生林>灌叢>草叢,其中原生林對AP的富集率達(dá)126.95%,與其他階段相差甚大。土壤AK富集率大小表現(xiàn)為：原生林>草叢>次生林>灌叢,其中原生林對AK的富集率達(dá)82.56%,與其他階段相差甚大。4個恢復(fù)階段根際土對pH的富集效應(yīng)雖有富集和虧缺的差別,但是均不顯著。

從4個恢復(fù)階段植被土壤根際與非根際分別進(jìn)行單因素方差分析結(jié)果比較來看：(1)根際：4個恢復(fù)階段植被土壤根際的SOC 含量沒有呈明顯的差異；TN含量原生林明顯高于其他恢復(fù)階段；TP含量灌叢含量顯著高于草叢；TK含量草叢、灌叢含量顯著高于次生林、原生林；AN含量原生林顯著高于其他恢復(fù)階段；AP含量各恢復(fù)階段沒有呈顯著差異；AK含量次生林顯著高于灌叢、原生林；(2)非根際：4個恢復(fù)階段土壤非根際的SOC含量原生林顯著高于草叢、灌叢；TN含量原生林含量顯著高于其他植被恢復(fù)階段；TP含量灌叢含量顯著高于草叢；TK含量草叢、灌叢含量顯著高于次生林、原生林；AN含量原生林顯著高于其他恢復(fù)階段；AP含量草叢、灌叢顯著高于原生林；AK含量原生林顯著低于其他恢復(fù)階段。從整體上來看,在TN、TP、TK、AN養(yǎng)分方面,4個恢復(fù)階段植被根際與非根際的變化趨勢與差異都相同；在AP方面,主要是因為原生林對AP的富集率過高而導(dǎo)致根際與非根際AP含量有差異；在AK方面,主要是因為灌叢根際的AK富集率虧缺較大而導(dǎo)致根際與非根際AK含量有差異。

表1　不同恢復(fù)階段根際與非根際土壤養(yǎng)分比較

同列不同的小寫字母表示根際養(yǎng)分在不同恢復(fù)階段差異顯著(P<0.05),同列不同的大寫字母表示非根際土壤養(yǎng)分在不同恢復(fù)階段顯著差異(P<0.05);R：根際,Rhizosphere；S：非根際,Non-rhizosphere

2.2　喀斯特峰叢洼地土壤微生物多樣性變化

由表2可知,喀斯特峰叢洼地地區(qū)不同恢復(fù)階段根際土壤細(xì)菌shannon-Wiener指數(shù)(H)次生林階段顯著高于其他階段,灌叢、次生林階段的根際土壤細(xì)菌豐富度指數(shù)(S)顯著高于草叢、原生林階段,草叢、次生林階段的根際土壤細(xì)菌均勻度(EH)顯著高于灌叢、原生林階段。灌叢階段的根際土壤真菌shannon-Wiener、豐富度指數(shù)(H)以及均勻度(EH)顯著高于其他階段。

表2　不同恢復(fù)階段根際土壤微生物多樣性指數(shù)

由表3可知,喀斯特峰叢洼地地區(qū)不同恢復(fù)階段非根際土壤細(xì)菌shannon-Wiener指數(shù)(H)次生林階段明顯高于原生林階段,灌叢、次生林階段的非根際土壤細(xì)菌豐富度指數(shù)(S)顯著高于草叢、原生林階段,草叢、灌叢、次生林階段的非根際土壤細(xì)菌均勻度(EH)顯著高于原生林階段。灌叢階段非根際土壤真菌shannon-Wiener指數(shù)(H)顯著高于草叢階段,灌叢階段非根際土壤真菌豐富度指數(shù)(S)顯著高于其他階段,灌叢階段非根際土壤真菌細(xì)菌均勻度(EH)顯著高于次生林、原生林階段。

綜合表2、表3可知,喀斯特峰叢洼地不同恢復(fù)階段細(xì)菌多樣性、豐富度均高于真菌,根際土壤細(xì)菌與真菌shannon-Wiener指數(shù)(H)、豐富度指數(shù)(S)與均勻度都高于非根際土壤。

表3　不同恢復(fù)階段非根際土壤微生物多樣性指數(shù)

2.3　喀斯特峰叢洼地土壤理化形狀與土壤微生物多樣性相關(guān)性分析

由表4可知,土壤根際TN與pH、SOC呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),AN與SOC、TN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),AP與細(xì)菌豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),pH與SOC呈顯著正相關(guān)(P<0.01),TP與AP呈顯著正相關(guān)(P<0.05),AP與真菌Shannon(H)、豐富度(S)呈顯著負(fù)相關(guān)。

由表5可知,土壤非根際pH與SOC、TN、TP呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),PH與AP呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),PH與AN與呈顯著正相關(guān)(P<0.05),SOC與TN、AN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),SOC與AP呈顯著正相關(guān)(P<0.05),TN與TP、AN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),TP與AN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),AK與真菌均勻度(EH)呈極顯著負(fù)相關(guān),TP與真菌豐富度(S)呈顯著負(fù)相關(guān),TK與AP呈顯著正相關(guān)(P<0.05),TK與細(xì)菌Shannon(H)呈顯著負(fù)相關(guān)。

3　討論

喀斯特峰叢洼地地區(qū)根際土壤養(yǎng)分、土壤微生物多樣性主要受植被因素的影響。本研究表明隨著土壤植被的恢復(fù),根際土壤有效養(yǎng)分的變化程度高于全量養(yǎng)分(表1),特別是土壤速效磷和速效鉀,這說明土壤有效態(tài)養(yǎng)分較全量養(yǎng)分對植被群落恢復(fù)的變化響應(yīng)更為靈敏,這與前人研究結(jié)果一致[21]。隨著植被的恢復(fù),根際土壤的SOC含量逐漸增加,這是由于植被的恢復(fù)致使植物的枯落物歸還土壤增多,從而增加了土壤有機質(zhì),而降低了土壤中的鹽分,使得土壤性質(zhì)得到了改善；原生林階段的TN含量明顯高于其他階段(表1),因為喬木林活細(xì)根生物量[22]和脲酶和堿性磷酸酶活性顯著高于灌木林和灌草叢[23],這對分解轉(zhuǎn)化土壤有機氮及其生物有效性有直接影響,因此對土壤中氮素的供應(yīng)能力也有一定的影響；TP含量沒有明顯的變化,說明植被的恢復(fù)對TP,沒有顯著的影響；TK含量則是草叢和灌叢明顯高于次生林和原生林,這說明次生林和原生林對于鉀素的吸收大于其供應(yīng)。根際與非根際土壤微生物細(xì)菌的多樣性、真菌的多樣性都表現(xiàn)出次生林階段顯著高于其他階段(表2、表3),這可能是由于次生林中所覆蓋的植被數(shù)量和類型的不同,而導(dǎo)致其微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[24- 25]。

大多數(shù)研究表明[5- 8],植物根際土壤養(yǎng)分含量高于非根際土壤。在本研究中,草叢階段根際土壤的全量養(yǎng)分都表現(xiàn)明顯的富集效應(yīng)；灌叢階段根際土壤全量養(yǎng)分除TK外均變現(xiàn)明顯的富集效應(yīng)；次生林階段根際土壤全量養(yǎng)分除TP外均表現(xiàn)明顯的富集效應(yīng)；原生林階段階段根際土壤全量養(yǎng)分在SOC、TP處表現(xiàn)出虧缺現(xiàn)象(表1)。這是因為在喀斯特地區(qū)土壤中,不同的根系分泌物和植物殘體以及土壤中Fe和 Al氧化物對根際土壤性質(zhì)有重要影響[26- 27]。原生林生態(tài)系統(tǒng)中AP的富集率達(dá)126.95%(表1),明顯高于其他恢復(fù)階段,這表明在脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境下,植被的恢復(fù)與土壤磷素的增加有直接的關(guān)系?？λ固胤鍏餐莸夭煌謴?fù)階段根際土壤細(xì)菌與真菌shannon-Wiener指數(shù)(H)、豐富度指數(shù)(S)與均勻度都高于非根際土壤(表2、表3),這是因為根際周圍土壤養(yǎng)分較多切活躍,有利于土壤微生物的生長,這與前人研究結(jié)果一致[28]。

表4　根際土壤養(yǎng)分影響因子Pearson 相關(guān)性分析

** 相關(guān)性在 0.01 水平上顯著(雙尾),* 相關(guān)性在 0.05 水平上顯著(雙尾)

表5　非根際土壤養(yǎng)分影響因子Pearson 相關(guān)性分析

根際土壤pH的變化是由于根系呼吸作用釋放CO2以及在離子的主動吸收和根尖細(xì)胞伸長過程中分泌質(zhì)子和有機酸所致[29]。在本研究中,4個恢復(fù)階段根際土對pH的富集效應(yīng)雖有富集和虧缺的差別,但均不顯著(表1),且pH值在6.47—7.33之間,與于揚等的研究結(jié)果(pH值在6.60—7.75之間)一致[30]。這是因為該研究區(qū)地處中亞熱帶,雨熱資源豐富的同時導(dǎo)致土壤中的鈣、鎂流失,加上認(rèn)為干擾和植物殘體的分解[31],使得許多酸性物質(zhì)進(jìn)入土壤中和了巖石風(fēng)化形成的堿性物質(zhì)。

土壤根際與非根際pH均與TN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01) (表4、表5),這說明pH基本與全氮的含量變化保持一致；SOC均與TN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01) (表4、表5),這是由于N素的來源除微生物固氮或大氣沉降外,和SOC一樣,都大多數(shù)來源于植物凋落物的返還和根系分泌的有機物等[32- 33],這與謝添等[21]對喀斯特不同生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的研究結(jié)果一致；TN均與AN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表4、表5),有效磷與全磷相關(guān)性不顯著,這是由于土壤中的磷大部分是以難溶性化合物的形式存在,因此土壤中全磷含量較高,但不一定含有較高的速效磷[34]；全鉀、速效鉀含量差異性均不顯著,這是因為鉀素的影響因素比較復(fù)雜,不同的植物群落、根系分泌物、植物殘體對根際土壤性質(zhì)有重要影響[26]。土壤養(yǎng)分中磷素、鉀素與土壤微生物多樣性表現(xiàn)顯著相關(guān)性(表4、表5),表明土壤微生物的各項生命活動受土壤養(yǎng)分的影響,這與前人研究結(jié)果一致[35],但是沒有與氮素表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,這其中的緣由有待進(jìn)一步探索。

由于植被群落恢復(fù),引起的凋落物返還和根系活動發(fā)生變化,從而不斷地改善著土壤肥力和微生物環(huán)境,反過來,土壤肥力和微生物協(xié)同演變共同調(diào)控植被的物種組成、群落類型、生長發(fā)育狀況和植被的分布格局。植物-土壤養(yǎng)分-土壤微生物之間相互影響,相互制約。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]馬斌, 周志宇, 張彩萍, 李雪瑞. 超旱生灌木根際土壤磷的含量特征. 草業(yè)學(xué)報, 2005, 14(03): 106- 110.

[2]Giehl R F H, Gruber B D, Von Wirén N. It′s time to make changes: modulation of root system architecture by nutrient signals. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(3): 769- 778.

[3]Ingram P A, Zhu J M, Shariff A, Davis L W, Benfey P N, Elich T. High-throughput imaging and analysis of root system architecture inBrachypodiumdistachyonunder differential nutrient availability. Philosophical Transactions of the Royal Society, 2012, 367(1595): 1559- 1569.

[4]王茹華, 張啟發(fā), 周寶利, 廉華, 馬光恕. 淺析植物根分泌物與根際微生物的相互作用關(guān)系. 土壤通報, 2007, 38(1): 167- 172.

[5]王瑛, 孟亞利, 陳兵林, 周治國, 束紅梅, 卞海云. 麥棉套作棉花根際非根際土壤微生物和土壤養(yǎng)分. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(10): 3485- 3490.

[6]牛文全, 郭超. 根際土壤通透性對玉米水分和養(yǎng)分吸收的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(11): 2785- 2791.

[7]黃剛, 趙學(xué)勇, 張銅會, 蘇延桂. 科爾沁沙地3種灌木根際土壤pH值及其養(yǎng)分狀況. 林業(yè)科學(xué), 2007, 43(8): 138- 142.

[8]張穎娟, 賀寅月, 王斯琴花. 西鄂爾多斯4種荒漠珍稀灌木根際土壤養(yǎng)分特征. 水土保持通報, 2012, 32(2): 52- 55.

[9]楊陽, 劉秉儒. 荒漠草原不同植物根際與非根際土壤養(yǎng)分及微生物量分布特征. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(22): 7562- 7570.

[10]孟令軍, 耿增超, 王海濤, 殷金巖, 姜林, 林偉達(dá). 秦嶺太白山區(qū)鹿蹄草根際與非根際土壤養(yǎng)分及酶活性研究. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2012, 40(5): 157- 165.

[11]白世紅, 馬風(fēng)云, 李樹生, 姚秀粉. 黃河三角洲不同退化程度人工刺槐林土壤酶活性、養(yǎng)分和微生物相關(guān)性研究. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2012, 20(11): 1478- 1483.

[12]彭晚霞, 王克林, 宋同清, 曾馥平, 王久榮. 喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)復(fù)合退化控制與重建模式. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(2): 811- 820.

[13]文麗, 宋同清, 杜虎, 王克林, 彭晚霞, 曾馥平, 曾昭霞, 何鐵光. 中國西南喀斯特植物群落演替特征及驅(qū)動機制. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(17): 5822- 5833.

[14]Yang X H, Jia Z Q, Ci L J. Assessing effects of afforestation projects in China. Nature, 2010, 466(7304): 315- 315.

[15]盧成陽, 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 楊鈣仁, 張浩, 鹿士楊, 杜虎. 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物與養(yǎng)分的耦合關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(3): 522- 528.

[16]何尋陽, 蘇以榮, 梁月明, 楊珊, 王克林. 喀斯特峰叢洼地不同退耕模式土壤微生物多樣性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(02): 317- 324.

[17]魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 1999.

[18]薛梓瑜, 周志宇, 詹媛媛, 任偉. 干旱荒漠區(qū)旱生灌木根際土壤磷變化特征. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(2): 341- 349.

[19]Rovira A D. Plant root excretions in relation to the rhizosphere effect. Plant and Soil, 1956, 7(2): 178- 194.

[20]Müller A K, Westergaard K, Christensen S A, S?rensen S J. The diversity and function of soil microbial communities exposed to different disturbances. Microbial Ecology, 2002, 44(1): 49- 58.

[21]謝添. 不同退化程度喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中根際土壤的養(yǎng)分變化特征[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

[22]Majdi H, Persson H. Effects of ammonium sulphate application on the chemistry of bulk soil, rhizosphere, fine roots and fine-root distribution in aPiceaabies(L.) Karst. stand. Plant and Soil, 1995, 168- 169(1): 151- 160.

[23]胡忠良. 貴州中部喀斯特山區(qū)不同植被下土壤養(yǎng)分與微生物功能變化研究[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

[24]Grayston S J, Griffith G S, Mawdsley J L, Campbell C D, Bardgett R D. Accounting for variability in soil microbial communities of temperate upland grassland ecosystems. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(4/5): 533- 551.

[25]Marschner P, Yang C H, Lieberei R, Crowley D E. Soil and plant specific effects on bacterial community composition in the rhizosphere. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(11): 1437- 1445.

[26]Zhang C, Liu G B, Xue S, Song Z L. Rhizosphere soil microbial activity under different vegetation types on the Loess Plateau, China. Geoderma, 2011, 161(3/4): 115- 125.

[27]Zoysa A K N, Loganathan P, Hedledy M J. A technique for studying rhizosphere processes in tree crops: soil phosphorus depletion around camellia (Camellia japonica L.) roots. Plant and Soil, 1997, 190(2): 253- 265.

[28]安韶山, 李國輝, 陳利頂. 寧南山區(qū)典型植物根際與非根際土壤微生物功能多樣性. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(18): 5225- 5234.

[29]侯杰, 葉功富, 張立華. 林木根際土壤研究進(jìn)展. 防護(hù)林科技, 2006, (1): 30- 33.

[30]于揚, 杜虎, 宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 王克林, 鹿士楊, 范夫靜, 盧成陽. 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力變化特征. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(23): 7455- 7466.

[31]杜有新, 潘根興, 李戀卿, 胡忠良, 王新洲. 貴州中部喀斯特山地不同植被生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根生態(tài)特征及養(yǎng)分儲量. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2010, 21(8): 1926- 1932.

[32]Jobbágy E G, Jackson R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation. Ecological Applications, 2000, 10(2): 423- 436.

[33]周世興, 向元彬, 肖永翔, 黃從德, 唐劍東, 羅超, 韓博涵, 梁凱歌. 華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量對模擬氮沉降的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(4): 1191- 1198.

[34]向萬勝, 黃敏, 李學(xué)垣. 土壤磷素的化學(xué)組分及其植物有效性. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2004, 10(6): 663- 670.

[35]郭靜. 原始紅松林土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)、酶活性的關(guān)系[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2015.