倪夢(mèng)穎,張秋芳,高金濤,鄭　永,周嘉聰,陳岳民,*,楊玉盛

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州　350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州　350007

近一百年來全球平均氣溫上升了0.78℃,全球變暖已是個(gè)不爭的事實(shí)[1]。與此同時(shí),極端降雨事件也在頻繁發(fā)生,全球降水格局在不斷發(fā)生著改變,具體表現(xiàn)為：高緯度地區(qū)降水增加,中低緯降水減少[2]。降水是土壤生態(tài)系統(tǒng)中主要的驅(qū)動(dòng)因素之一[3],降水的變化會(huì)通過調(diào)節(jié)胞外酶庫從而劇烈地影響土壤酶活性的變化[4]。土壤酶在營養(yǎng)礦化、有機(jī)質(zhì)分解中起到關(guān)鍵的作用,它們的活性是提供給植物養(yǎng)分的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力,也是度量土壤健康狀況的一種方式[5]。同時(shí),土壤酶活性在土壤碳循環(huán)過程中也起重要作用[4],是土壤碳循環(huán)過程的敏感指標(biāo)[6]。

有研究表明,土壤含水量和土壤胞外酶活性有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,含水量增加,酶活性也隨之增加。例如,在加拿大西部開展的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,土壤含水量對(duì)酶活性有明顯的促進(jìn)作用[7]；A′Bear等人在英國溫帶森林中的研究表明,除了亮氨酸氨基肽酶以外,所有酶都受水分處理明顯影響,且與土壤含水量成正相關(guān)關(guān)系[8]；另外,Hackl等人也發(fā)現(xiàn)土壤水分是土壤酶活性變化的重要驅(qū)動(dòng)因素[9- 10]。與之相對(duì)應(yīng)的,隨著干旱的加劇,土壤酶活性減少[11-12]。但也有研究表明,降水變化對(duì)土壤酶活性的影響并不都具有一致性,例如Kardol和Dilly發(fā)現(xiàn),提高降水可增加β-葡萄糖苷酶(βG)活性[13-14]；Zhou等人卻發(fā)現(xiàn)增加降水并沒有使得βG酶活性提高[15]?？梢?土壤酶活性對(duì)降水的響應(yīng)仍存在不確定性,十分有必要開展更進(jìn)一步的研究。

當(dāng)前只有少數(shù)的研究是關(guān)于降水改變對(duì)土壤酶活性的影響,而且這些研究又大多集中在美洲地區(qū)和高緯度地區(qū),而其他洲地區(qū)及低緯度地區(qū)此方面的研究還是相當(dāng)匱乏的[16]。中亞熱帶地區(qū)雨水充沛,森林群落種類豐富,有著旺盛的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)能力,生物生產(chǎn)力與生態(tài)效應(yīng)較強(qiáng),是全球碳循環(huán)重要的組成部分[17]。降水減少必會(huì)使該地區(qū)土壤酶活性發(fā)生變化,從而影響?zhàn)B分循環(huán)、分解速率等一系列生態(tài)系統(tǒng)功能。然而關(guān)于中亞熱帶土壤酶活性對(duì)降水減少的響應(yīng)方面的研究鮮有報(bào)道。因此,本文以杉木人工林——該地區(qū)最重要的人工林之一,為實(shí)驗(yàn)樣地,進(jìn)行隔離降雨的實(shí)驗(yàn),以探究干濕兩季下隔離降雨對(duì)土壤酶活性的影響,為降水減少背景下中亞熱帶杉木人工林的土壤養(yǎng)分循環(huán)和反饋狀況的響應(yīng)提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)樣地

試驗(yàn)樣地設(shè)于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站的三明陳大金絲灣森林公園(26°19′N,117°36′E)內(nèi)。該樣地屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫20.1℃,年降水量1670mm,其中4—9月雨量集中,為明顯的濕季；10—3月降水明顯減少,為干季[18],干濕季分明。土壤主要為花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤。

1.2　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1　實(shí)驗(yàn)小區(qū)圖Fig.1　Experimental plot

本實(shí)驗(yàn)各小區(qū)面積2m×2m,為了使小區(qū)土壤與周圍的分開,小區(qū)四周用4塊PVC板(20cm×70cm深)焊接而成,以防小區(qū)之間相互干擾。微型小區(qū)的土壤是從同一黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤分層取回,剔除粗根、石塊和其他雜物后,土壤分層混合均勻重填回2m×2m實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi),最大程度地消除樣地間的異質(zhì)性[19]。于2013年11月,在每個(gè)小區(qū)種植4株長勢(shì)相近的一年生二代半短側(cè)枝杉木幼苗(Cunninghamialanceolata),小區(qū)內(nèi)杉木幼苗水平垂直間隔距離約1m。該實(shí)驗(yàn)設(shè)置了對(duì)照(CT)和隔離降雨(P) 2種處理,每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。其中,降雨隔離處理是在實(shí)驗(yàn)樣地均勻地放置0.05m×5m透明的U型管,位置為距地面1.5m的高處,并且兩個(gè)U型管之間的間隔為5cm,將U型管均勻鋪滿實(shí)驗(yàn)小區(qū)的上部,隔離50%的自然降雨,如圖1所示。截至2016年7月,對(duì)照和隔離降雨處理下杉木高度分別為(3.95±0.07)m和(4.39±0.16)m。

1.3　土壤樣品采集

2015年11月和2016年7月,分別在上述每個(gè)小區(qū)內(nèi)按照“S”型隨機(jī)設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn),用土鉆取0—10cm的土壤,總共進(jìn)行2次取樣。取樣后將采集的新鮮土壤帶回實(shí)驗(yàn)室,去除可見根系等動(dòng)植物殘?bào)w,用于含水率和土壤酶活性的測定,取一部分土壤過2mm篩后分為兩部分,一部分用于土壤微生物量測定；另一部分土壤置室溫風(fēng)干研磨后過0.149mm篩,用于測定土壤有機(jī)碳等基本理化指標(biāo)。

1.4　測定指標(biāo)及方法

微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[21],最后用總有機(jī)碳分析儀(TOC-VCPH/CPN,日本)測定提取液中MBC,用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar san++,荷蘭)測定MBN。土壤MBC計(jì)算公式：MBC=ΔEC/kC,式中：ΔEC為熏蒸與未熏蒸土壤有機(jī)碳含量的差值,kC為轉(zhuǎn)換系數(shù),取值0.45。土壤MBN計(jì)算公式：MBN=ΔEN/kN,式中：ΔEN為熏蒸與未熏蒸土壤有機(jī)氮含量的差值,kN為轉(zhuǎn)換系數(shù),取值0.54[22]。

用傘形酮(MUB)作為底物標(biāo)示水解酶活性,用L-二羥苯丙氨酸(DOPA)為底物標(biāo)示氧化酶活性。微平板置于暗環(huán)境下經(jīng)過20℃恒溫培養(yǎng)后,用多功能酶標(biāo)儀(SpectraMax M5,美國)測定其熒光度(水解酶)或吸光度(氧化酶)。4種土壤酶的名稱、縮寫、功能及所用標(biāo)定底物見表1[23]。各種酶都通過預(yù)實(shí)驗(yàn)確定獲得最大酶活性所需要的底物濃度和培養(yǎng)時(shí)間。

表1　土壤酶的種類、縮寫、功能及底物

1.5　數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)過Microsoft Excel 2016軟件處理后,采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同處理土壤各指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用單因素方差分析(One-Way ANOVA)比較分析不同處理之間各個(gè)參數(shù)的差異顯著性。用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)比較分析隔離降雨與季節(jié)下土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性等指標(biāo)的差異。采用Canoco Software 5.0軟件以土壤基本理化性質(zhì)及微生物生物量為解釋變量做主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)和冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)；繪圖由Origin 9.0軟件完成。

2　結(jié)果

2.1　土壤基本理化性質(zhì)

干季時(shí),隔離降雨顯著降低土壤總有機(jī)碳含量、全氮,C∶N和土壤含水量,卻顯著提高了土壤pH值。濕季時(shí),除了全氮,隔離降雨對(duì)土壤基本理化性質(zhì)幾乎沒有顯著影響。經(jīng)方差分析可知,隔離降雨對(duì)土壤總有機(jī)碳、全氮和含水量具有極顯著影響(P<0.01),干濕季節(jié)變化對(duì)土壤全氮、C∶N、含水量和pH具有極顯著影響(P<0.01),隔離降雨和干濕季變化的交互作用對(duì)土壤C∶N和pH值有顯著影響(表2)。

表2　土壤基本理化性質(zhì)(mean±SD, n=5)

平均值后面有相同字母表示不同處理間(對(duì)照和隔離降雨)差異不顯著(P>0.05) ;*表示影響顯著,**表示影響極顯著;CT-D：干季對(duì)照處理,control treatment in dry season；P-D：干季隔離降雨處理,precipitation exclusion in dry season；CT-W：濕季對(duì)照處理,control treatment in wet season；P-W：濕季隔離降雨處理,precipitation exclusion in wet season；PE：隔離降雨處理效應(yīng),precipitation exclusion effect；SE：干濕季效應(yīng),dry and wet seasons effect；PE×SE：隔離降雨與干濕季交互效應(yīng),interaction effect of precipitation exclusion and dry and wet seasons effect

2.2　土壤有效養(yǎng)分

表3　隔離降雨處理下的土壤有效養(yǎng)分含量(mg/kg, mean±SD, n=5)

圖2　土壤無機(jī)氮各組分比例圖　Fig.2　The proportion of each component of soil inorganic nitrogen　CT-D：干季對(duì)照處理,control treatment in dry season；P-D：干季隔離降雨處理,precipitation exclusion in dry season；CT-W：濕季對(duì)照處理,control treatment in wet season；P-W：濕季隔離降雨處理,precipitation exclusion in wet season；

2.3　土壤酶活性

所有酶活性中,βG活性對(duì)降水減少的響應(yīng)最為敏感。干季時(shí),與對(duì)照相比,隔離降雨處理下的βG酶活性顯著提高了1.5倍。濕季時(shí),隔離降雨處理后的βG活性相比對(duì)照組也顯著提高了0.7倍。除了干季的PHO,無論干濕季,隔離降雨對(duì)CBH、PHO和PEO活性均有一定程度的促進(jìn)作用,但無統(tǒng)計(jì)上的差異。與干季相比,濕季顯著提高βG、CBH、PHO和PEO活性(圖3)。

圖3　隔離降雨處理后杉木人工林土壤酶活性的變化Fig.3　Change of soil enzyme activities under precipitation exclusion in Cunninghamia lanceolata plantation不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示不同季節(jié)間差異顯著(P<0.05),圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)

2.4　土壤酶活性變化的PCA和RDA分析

圖4　隔離降雨對(duì)土壤酶活性影響的主成分分析和冗余分析Fig.4　Correlations of soil enzyme activities to soil properties as determined by principle component analysis (PCA) and redundancy analysis (RDA)CT1, 2, 3, 4, 5：對(duì)照處理1, 2, 3, 4, 5, control treatment 1, 2, 3, 4, 5；P1, 2, 3, 4, 5：隔離降雨處理1, 2, 3, 4, 5, precipitation exclusion treatment 1, 2, 3, 4, 5; M：土壤含水量,soil moisture

3　討論

3.1　土壤有效養(yǎng)分的響應(yīng)

土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)與微生物活性存在緊密的聯(lián)系,它既是微生物新陳代謝的產(chǎn)物又是微生物可以利用的底物[32]。本實(shí)驗(yàn)中,隔離降雨處理、干濕季變化及隔離降雨和干濕季變化的交互作用均對(duì)DOC具有顯著影響。其中,隔離降雨后DOC含量顯著下降,但是土壤酶活性普遍提高,這在一定程度上意味著微生物活性也有所增加,DOC作為微生物利用的底物,其為了滿足微生物旺盛的活動(dòng)需求,微生物消耗DOC也會(huì)有所增加,所以DOC含量出現(xiàn)下降。此外,濕季的DOC水平總體都高于干季,這主要是因?yàn)?月濕季的溫度高,降水量大,使土壤溶解有機(jī)碳呈升高趨勢(shì)。另外,濕季降水增多可提高土壤有效碳庫量和土壤微生物活性[33],進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)碳的礦化速率,使得DOC含量增加；而11月干季溫度較低,降水少,土壤干燥,DOC含量自然會(huì)有所下降[34],再加上干燥時(shí)土壤可利用性碳及微生物活動(dòng)代謝下降,也會(huì)使得DOC含量降低。

3.2　土壤酶活性的響應(yīng)

土壤酶主要來源于土壤微生物、根系的分泌物及動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放的過程[13],它們是土壤基質(zhì)的一部分[35]。土壤酶活性同時(shí)包含了微生物狀態(tài)和土壤理化性質(zhì)的信息,因此酶活性被視為提供給植物的營養(yǎng)能力和土壤退化的特殊感應(yīng)器[12,36]。

普遍研究認(rèn)為降水的變化與土壤酶活性之間關(guān)系密切。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),濕季酶活性升高,干季酶活性降低,這與大多研究結(jié)果類似[8- 12]。一方面是因?yàn)?降水增加可增加土壤含水量,酶和底物濃度相應(yīng)提高,土壤胞外酶活性也隨之增加了[37-38]；而干旱脅迫下,陸地生態(tài)系統(tǒng)地下凈初級(jí)生產(chǎn)力減少,進(jìn)而可利用底物也隨之減少[39],降低土壤酶活性。另一方面,降水是影響土壤微生物活性的因子,而微生物是酶的主要生產(chǎn)者,降水機(jī)制的變化控制著土壤酶的生產(chǎn)、酶庫的變化[8,12,40],從而對(duì)酶活性產(chǎn)生影響。這兩點(diǎn)原因可以解釋本研究中濕季的酶活性總體高于干季的酶活性的原因。但是,本實(shí)驗(yàn)各季處理間的結(jié)果卻與其有所不同,除了干季的PHO酶外,無論干季或濕季,降水減少后的酶活性均有不顯著增加,除βG酶。這可能是由于該地區(qū)雨水充沛,盡管進(jìn)行了隔離降雨處理,但隔離降雨后土壤水分含量并未到達(dá)限制水平,因此酶活性并沒有因?yàn)橥寥篮肯陆刀幱诘椭?。相?絕大多數(shù)酶活性在隔離降雨后還是有所增加,這也就說明隔離降雨后的水分含量對(duì)于微生物還是較為充足的、能夠維持其生物化學(xué)活動(dòng)的。這也可能是因?yàn)槭艿剿譁p少的影響,土壤微生物受到一定程度的刺激,生產(chǎn)出更多的酶來抵制或是來適應(yīng)這種不利的環(huán)境變化[41-42],進(jìn)而使酶活性有所增加。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),隔離降雨后土壤總有機(jī)碳降低,4種酶(βG、CBH、PHO和PEO)的催化底物主要是土壤總有機(jī)碳,于是推論隔離降雨后使土壤總有機(jī)碳略微的下降,降低土壤酶活性催化底物,進(jìn)而不利于土壤酶活性的提高。

3.3　酶活性變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子

4　結(jié)論

本研究中短期隔離降雨后參與碳循環(huán)的酶活性(βG、CBH、PHO和PEO)總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì),其中βG酶活性受水分減少的刺激最為強(qiáng)烈。由此推測,未來氣候變化下,短期內(nèi)的降水減少在一定程度上可能并不會(huì)馬上抑制土壤的酶活性,相反,土壤酶活性還會(huì)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),這將對(duì)該地區(qū)養(yǎng)分循環(huán)起一定的影響作用。此外,有效養(yǎng)分與土壤酶活性之間具有一定的反饋?zhàn)饔?參與碳循環(huán)的酶活性增高,土壤肥力會(huì)有所上升,這將增加對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng),從而間接影響該地區(qū)的森林群落生產(chǎn)力。但是由于模擬隔離降雨的時(shí)間長短對(duì)土壤微生物群落組成也有一定的影響,因此本試驗(yàn)樣區(qū)隔離降雨模擬試驗(yàn)還需持續(xù)進(jìn)行,以便更好地探究土壤酶活性對(duì)降水減少的長期響應(yīng),為長期水分減少對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的影響以及探索中亞熱帶杉木人工林土壤養(yǎng)分和碳循環(huán)問題提供科學(xué)依據(jù)。

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