安　靜,劉　鴦,王海娟,王丹丹,張　霞,吳　玲

石河子大學生命科學學院,石河子　832000

生境破碎化是一種景觀動態(tài)變化[1],即由于自然或人為因素干擾,使景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體發(fā)展的過程[2- 5]。生境破碎化造成生物種群生存生境總面積減小,彼此孤立的小斑塊越來越多[6],產(chǎn)生隔離的異質(zhì)種群[7- 8],而生物種群的持續(xù)發(fā)展在很大程度上依賴于種群的大小[9],很多植物表現(xiàn)出對生境破碎的敏感性,就是由于生境破碎導致種群變小以及種群間隔離的加劇[3]。當前,生境破碎化是許多物種生存的主要威脅[10- 14],從人類與自然界相互作用的過程中尋找保護地方特有種的規(guī)律和方法變得越來越重要。

粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)是生長在古爾班通古特沙漠南部固定、半固定沙丘上的多年生類短命植物,早春時節(jié)固定沙丘重要的植物之一[15]。在自然生境中,該物種地下芽能形成新的個體,利用早春(3月底至4月初)地面積雪融化、春雨開始、土壤濕潤的有利條件,在60d內(nèi)迅速完成從萌芽到開花結果并形成種子的整個生活史過程[16- 17]。雖然生活周期短暫,該物種卻是古爾班通古特沙漠早春防風固沙、穩(wěn)定沙面的主要貢獻者以及維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要參與者之一,具有十分重要的生態(tài)學意義[15,18- 19]。然而,隨著綠洲沙漠過渡帶人類活動的不斷增強,導致粗柄獨尾草所在生境斑塊化現(xiàn)象明顯,斑塊數(shù)目、斑塊隔離程度增加。以往有關粗柄獨尾草的研究主要集中于核型分析、光合特性、化學成分、生物量分配等方面[20- 23],有關生境斑塊化對其繁殖特性的影響尚未見報道。

本文基于古爾班通古特沙漠中不同破碎斑塊生境下粗柄獨尾草種群的野外調(diào)查,分析研究生境破碎化程度與其種群大小的關系,并進一步探討生境破碎化對其種群幼苗比例、自然座果率、結籽率、萌發(fā)率等的影響,了解現(xiàn)有粗柄獨尾草種群生存現(xiàn)狀,分析種群大小與受干擾情況及其種群動態(tài)與內(nèi)在的生活史特征和外在的干擾狀況之間的互動關系,為揭示生境破碎化后粗柄獨尾草種群大小動態(tài)變化規(guī)律對其繁殖成功的影響提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆古爾班通古特沙漠南緣沙漠綠洲過渡帶,地理坐標為44°45′00″—44°55′49″N,85°31′30″—85°58′13″E,海拔在304.7—343.4m。古爾班通古特沙漠是我國最大的固定與半固定沙漠,該沙漠年積溫3000—3500℃,降水相對較多,約70—150mm,冬季穩(wěn)定積雪深度多在20cm,荒漠植物長勢良好,春季氣溫回升積雪融化也為早春短命、類短命植物提供良好的生長條件[24- 25]。研究區(qū)主要植物有：白梭梭(Haloxyionpersicum)、檉柳(Tamarixchinensis)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、白莖絹蒿(Seriphidiumterraealbae)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、羽毛針禾(Stipagrostispennata)等,短命植物有粗柄獨尾草、異翅獨尾草(Eremurusanisopterus)、早熟豬毛菜(Salsolapraecox)、沙大戟(Chrozophorasabulosa)、東方旱麥草(Eremopyrumorientale)等。20世紀90年代以來,由于人工綠洲面積擴大,資源開發(fā)、工程建設等人類干擾活動不斷增強,使得粗柄獨尾草原有連續(xù)成片的自然生境被分割,景觀破碎化問題日益突出,自然植物種群生存受到威脅。

1.2　種群的選取

本研究通過對沙漠綠洲過渡帶粗柄獨尾草自然種群的充分踏查,考慮人為干擾強度及生境破碎化程度等因素,于2015年4月—6月、2016年4月—6月在石河子墾區(qū)炮臺鎮(zhèn)、西古城鎮(zhèn)和十戶灘鎮(zhèn)(簡寫為PTZ、XGCZ、SHTZ)三地共選擇9個斑塊分別設為樣地。野外觀察發(fā)現(xiàn)各斑塊間的距離遠在100m之上,因此可將不同斑塊劃分為不同種群[26],其中PTZ1與PTZ2相距4.4km；XGCZ1、XGCZ2相距1.5km,與XGCZ3相距2.3km；SHTZ1、SHTZ2相距4.6km、與SHTZ3相距1.7km、與SHTZ4相距4.3km以上(圖1)。調(diào)查記錄各斑塊樣地干擾因素、干擾年限、地理坐標、海拔高度、斑塊面積、斑塊周長等信息,并根據(jù)這些基本信息將斑塊的破碎程度由高到低劃分為3個等級,即破碎程度強、中、弱。

其中,將面積小、形狀復雜,且干擾因素多、干擾年限長的斑塊劃分為破碎化程度強的斑塊；將面積中等,且干擾因素一般、干擾年限較長的斑塊劃分為破碎化程度中等的斑塊；將面積較大、形狀較規(guī)則,且干擾因素較少或沒有的斑塊劃分為破碎化程度弱的斑塊(表1)。

圖1　研究區(qū)及樣地示意圖Fig.1　Study area and sampled plots炮臺鎮(zhèn)種群1記作PTZ1,以下類同

1.3　種群大小及幼苗比例的統(tǒng)計

于2015年、2016年4月15—19日,粗柄獨尾草生長旺盛期(即當年實生苗大部分已萌發(fā)且前一年休眠的植株也打破休眠轉入營養(yǎng)生長階段)采用樣方法對不同斑塊中粗柄獨尾草種群大小進行統(tǒng)計。每個斑塊設置3個10m×10m樣方,調(diào)查各樣方內(nèi)粗柄獨尾草的植株數(shù),并對樣方內(nèi)粗柄獨尾草進行每株調(diào)查,調(diào)查指標為輪葉數(shù)。輪葉數(shù)為1的為當年實生苗,幼苗比例=(斑塊種群粗柄獨尾草總數(shù)/實生苗數(shù))×100%。

1.4　自然座果率統(tǒng)計

2016年6月4—8日,粗柄獨尾草果實成熟后,隨機選取各斑塊種群樣方內(nèi)各10株植物,統(tǒng)計其果實數(shù)目及花柄數(shù),自然座果率=果實數(shù)/花柄數(shù)×100%；在果實成熟后種子散布前,收集各斑塊種群樣方內(nèi)所有植株的種子,每株分開采集,裝入種子袋帶回實驗室備用,結籽率=種子數(shù)/(花柄數(shù)×12)×100%(粗柄獨尾草每花平均胚珠數(shù)為12)。

表1　各樣地基本信息

炮臺鎮(zhèn)種群1記作PTZ1,以下類同；一級道路是指由石、 土鋪設的道路, 可走小型機動車；二級道路是指連接于一級道路、 由行人行走而形成的狹窄土路, 一般不走車輛[27]

1.5　種子形態(tài)特征

(1)種子大?。弘S機選取每個種群的30個植株,每株采集10粒種子,用電子游標卡尺(LINKS哈量電子游標卡尺,量程為20.00mm,最小刻度尺為0.01mm)測量種子長度、寬度及種翅寬；(2)種子千粒重：用萬分之一電子天平(龍騰ESJ110- 4B)測量,以100粒30組的平均值為其平均重量。

1.6　種子萌發(fā)特性

由于粗柄獨尾草種子具有休眠特性,采集的種子在自然風干后將供試種子置于冰箱冷凍層(-18 ℃)保存,采用低溫層積的方法打破種子休眠。種子萌發(fā)試驗采用沙培法,沙土采集于粗柄獨尾草原生境,過篩去除雜物和植物殘枝后,用蒸餾水沖洗三遍,烘干滅菌后備用。

萌發(fā)實驗始于2016年10月14日(低溫層積4個月后),選取籽粒飽滿、無破損、無蟲害、大小一致的成熟種子,用0.1%氯化汞消毒5—10min,蒸餾水沖洗3遍后將種子放在裝有細沙的培養(yǎng)皿(直徑90mm)中,每皿50粒,每個處理4個重復,置于12h光照/12h黑暗(光照強度為4000lx)、培養(yǎng)溫度為4—10℃的培養(yǎng)箱(GXZ智能型)中進行培養(yǎng)。在種子萌發(fā)過程中為了保持濕度一致,依據(jù)實際情況,每天添加蒸餾水。種子的萌發(fā)以胚芽突破培養(yǎng)基質(zhì)2mm視為萌發(fā),每24h統(tǒng)計一次發(fā)芽種子數(shù),直到萌發(fā)結束。實驗結束后計算分別萌發(fā)率,公式如下：

種子萌發(fā)率(%)=n/50×100%(n：萌發(fā)種子數(shù))

2　結果與分析

2.1　種群大小、幼苗比例及其關系

破碎度輕的斑塊種群規(guī)模大,如XGCZ3種群2015年個體總數(shù)為1381.48株,2016年種群更是增長到1829.63株；重度破碎的斑塊種群大小為229.63—425.93株,2016年種群稍有增長(圖2)。相關分析表明,粗柄獨尾草種群大小與種群中1齡級幼苗的比例呈極顯著相關,2015年與2016年r值分別為0.955、0.968,P值均小于0.001(表2),說明種群大小影響到種群中幼苗所占的比例,即種群越小,年齡結構中幼苗所占比例越小；而種群越大,幼苗數(shù)量也越龐大,更有利于種群的更新與發(fā)展。

圖2　粗柄獨尾草各種群大小與1齡級幼苗數(shù)Fig.2　Population size and seedling number of E. inderiensis

種群Populations2015年2016年個體總數(shù)Individualnumber一齡級幼苗數(shù)Seedling幼苗占比Seedlingpercentage個體總數(shù)Individualnumber一齡級幼苗數(shù)Seedling幼苗占比SeedlingpercentagePTZ1325.9325.9310.23496.3011.112.24PTZ2229.6333.3311.29374.0755.5614.85XGCZ1970.37359.2637.021333.33522.2239.17XGCZ2555.5677.7814.00637.04114.8118.02XGCZ31381.48448.1532.441829.63585.1931.98SHTZ1303.7062.9620.73307.4129.639.64SHTZ2425.93118.5227.83522.22137.0426.24SHTZ3696.3096.3013.83622.2292.5914.88SHTZ41155.56351.8530.451425.93577.7840.52r0.9550.968P0.0000.000

2.2　9個種群自然座果率、結籽率與景觀破碎化的關系

由表3可知,粗柄獨尾草單株花數(shù)、果數(shù)、種子數(shù)以及自然座果率與結籽率在9個斑塊中均表現(xiàn)為XGCZ3種群最大,PTZ1種群結籽率最低,PTZ2種群除結籽率外其他各項指標均最小；從破碎化程度來看,隨著破碎化程度的加強,花數(shù)、果數(shù)、種子數(shù)、自然座果率與結籽率均下降,且在斑塊種群之間差異顯著。

2.3　種子形態(tài)特征及千粒重與景觀破碎化的關系

景觀破碎化條件下條件下粗柄獨尾草種子的種子千粒重表現(xiàn)為：隨著破碎化程度的加強,種子千粒重減?。恍螒B(tài)特征中的長度和寬度也符合這一趨勢(表4),說明隨著生境破碎化程度的逐漸加強,斑塊種群種子體積變小、種子變輕；種子翅寬雖然也有減小的趨勢,但是比較種翅寬/種子長和種翅寬/種子寬會發(fā)現(xiàn)存在干擾、有一定破碎程度種群的種子兩個比值大于無破碎或輕度干擾破碎的種群。種群種子體積變小、種子變輕利于種子的擴散；同理,種翅占比更大則更有利于種子隨風散播的更遠。

2.4　種子萌發(fā)特性

粗柄獨尾草種子在培養(yǎng)第20—30天開始萌發(fā)(圖3),從萌發(fā)曲線來看,景觀破碎化程度弱的XGCZ1、XGCZ3、SHTZ4,以及破碎化程度中等的XGCZ2的4個斑塊種群種子萌發(fā)趨勢較為一致,第25天開始萌發(fā),繼而快速萌發(fā),培養(yǎng)第45天左右就能達到最大萌發(fā)率,最大萌發(fā)率在90%以上；景觀重度破碎化的PTZ1與PTZ2斑塊種群的種子萌發(fā)曲線則表現(xiàn)為初萌后有一個緩慢增長階段,萌發(fā)速率較為緩慢,在第50天左右萌發(fā)率開始加快,最終在培養(yǎng)70d后能達最大萌發(fā)率。粗柄獨尾草果實成熟期(6月中旬)正值荒漠干熱季節(jié)來臨之際，因此,在這種對異質(zhì)環(huán)境和荒漠環(huán)境的適應過程中粗柄獨尾草可能演化出了一種風險分攤策略,即加大對土壤種子庫的投入。

表3　粗柄獨尾草9個種群自然座果率與結籽率(平均值±標準誤差)(n=30)

表中同列小寫字母不同表示用LSD多重比較變量間在0.05水平上存在顯著差異

表4　9個種群粗柄獨尾草種子千粒重及形態(tài)特征(n=300)

表中同列小寫字母不同表示用LSD多重比較變量間在0.05水平上存在顯著差異

圖3　9個種群粗柄獨尾草種子萌發(fā)曲線Fig.3　Seed germination of E. inderiens in 9 populations

3　討論

生境破碎常伴隨著種群變小及隔離程度的增加,進而影響到傳粉者訪花頻率、花粉沉降、座果率、植株適合度以及植物種群的生存力[28- 29]。粗柄獨尾草為長壽命、多年生、類短命植物,它們的長壽命在一定程度上提高其對生境破碎化負面影響的抵抗力,但不管是長壽命的還是短壽命的植物,當種群減小時,傳粉過程中花粉數(shù)量及質(zhì)量都要受到很大的影響,它們的繁殖很快就會受到?jīng)_擊[30- 31],表現(xiàn)為種群自然座果率、結籽率的下降等方面。自然生境中每一個斑塊資源都有限,生境破碎化造成物種的部分生境喪失,種群原有生境面積減少,即生境容納量減少,所能維持的平均物種個體數(shù)量隨之降低。同時,種群擴散受到限制,導致種群分布范圍縮小,進而影響種群的未來發(fā)展動態(tài)。在過去20多年的植物種群生境破碎方面的研究中,尤其重視研究破碎化對植物繁殖的影響[32],但不同植物對生境破碎的響應不同,植物種群大小并不總是決定種群生殖成功的主要因素[33]。胡世俊等人[13]通過對破碎化生境中縉云衛(wèi)矛(EuonymuschloranthoidesYang) 6個種群的生殖特性研究也發(fā)現(xiàn),小種群的自然座果率低,種群大小與座果率、幼苗比例之間呈顯著相關,表明生境破碎不利于該物種的生殖成功,導致小種群的座果率與幼苗比例降低；王海娟等[34]分析了荒漠斑塊生境中異翅獨尾草(E.anisopterus)種子形態(tài)特征,發(fā)現(xiàn)在被干擾的生境中,種子有尺寸小、質(zhì)量輕、種翅長且小種子比率較高的特點,說明干擾條件已經(jīng)對異翅獨尾草種子的形態(tài)特征產(chǎn)生了影響；郭麗等人[35]通過野外多位點同時段取樣,對比研究了不同斑塊種群伊犁郁金香(TulipailiensisRegel.)種子的形態(tài)學特征和萌發(fā)特性,發(fā)現(xiàn)隨著生境破碎化加劇,種子體積變小、種子變輕,相比破碎化程度較弱、生境破碎化程度中等和較強的斑塊,種群種子的萌發(fā)優(yōu)勢更明顯。種子的形態(tài)和萌發(fā)特性既反映了親代的繁殖特性,又反映了子代幼苗建群的能力。種子大小是一個相對穩(wěn)定的性狀,是植物生活史的重要特征[36],一個植物物種的種子重量一般被看作具有一個相對穩(wěn)定的數(shù)值和性狀[37- 38],影響種子萌發(fā)、幼苗定居、存活、個體適合度以及植物生活史特征的表達[39],最終影響整個群落的物種組成、結構和功能[40]。與本研究結果一致,大部分研究結果都表明,生境破碎化限制了種群分布,降低了種群大小,甚至還可能改變種群結構。生境破碎化對物種的生存與發(fā)展具有顯著負面作用。因此,對于人類活動和放牧干擾較重生境中的粗柄獨尾草種群,應積極進行限制或禁牧及圍封育林措施,減少人類干擾,發(fā)揮其有性生殖與無性繁殖(通過地下部分)實現(xiàn)自然恢復的潛力。

4　結論

古爾班通古特沙漠南緣綠洲沙漠過渡帶粗柄獨尾草分布的自然生境正遭受著景觀破碎化的威脅。本研究發(fā)現(xiàn),隨著生境破碎化程度的加強,粗柄獨尾草種群規(guī)模不斷減小,而更小的種群對應更小的幼苗比例、座果率、結籽率與萌發(fā)率,不同種群的萌發(fā)曲線因種群大小及生境破碎化差異,呈現(xiàn)為不同的萌發(fā)趨勢及變化特征。上述4個方面的分析結果都反映了受人類活動影響較強以及破碎化程度較高的斑塊生境不利于粗柄獨尾草種群的生存與發(fā)展,種群在未來有趨于衰退的風險。

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