美爾汗·黑扎特,郝興明

1 新疆師范大學生命科學學院,烏魯木齊　830054 2 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,烏魯木齊　830011

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,碳、水循環(huán)是陸地表層生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的核心,也是地氣間能量循環(huán)相互作用的紐帶。然而,人類活動帶來的化石燃料排放、水泥生產(chǎn)、土地利用變化等導致了全球氣候變化和溫室氣體濃度的增加,淡水資源的短缺及污染等[1]。因此,在過去的幾十年里生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)與水資源問題引起世界各國的專家們的關注[2-3]。干旱區(qū)和半干旱地區(qū)占全球陸表面的30%—45%[4-5],是屬于典型脆弱類型的陸地生態(tài)系統(tǒng),它在碳匯和生物地球化學循環(huán)方面也發(fā)揮著不可替代的作用。

塔里木河是我國典型的干旱沙漠區(qū)域,生態(tài)環(huán)境脆弱,植被種類貧乏,結(jié)構(gòu)單純,主要建群種是胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)。塔里木河流域的胡楊林占世界和中國胡楊林總面積的54%和89%,對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的防風固沙及保護自然環(huán)境等方面起到了重要作用。而水分是荒漠區(qū)主要的限制因子,控制植物的生長以及植被演替等重要過程[6],因此開展極端干旱區(qū)植被水分利用效率的研究,對預測未來植被變化規(guī)律和管理植被群落具有重要意義。

長期以來,極端干旱區(qū)荒漠河岸林群落碳通量的研究主要集中在土壤碳庫動態(tài)及其影響因素等方面[7],相關研究觀測時間較短,需要長期觀測來解釋其規(guī)律。同時,有關該地區(qū)胡楊群落尺度水分利用效率研究也較少。因此,本研究以塔里木河下游典型胡楊群落為研究對象,利用渦動協(xié)方差觀測系統(tǒng)進行了長期觀測?；谟^測數(shù)據(jù)系統(tǒng)分析了該區(qū)域胡楊群落二氧化碳通量與水分利用率在不同物候期的變化規(guī)律及其與氣象要素的關系。研究結(jié)果將有助于準確了解荒漠河岸林植被的 CO2通量變化特征、水分利用效率狀況,并為該區(qū)域生態(tài)保育和生態(tài)恢復提供重要的參考依據(jù)。

1　研究地區(qū)概況與研究方法

1.1　研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于在塔里木河下游英蘇斷面附近(圖1),地理位置為40°28′2.3″N,87°51′27.4″E,海拔高度842 m,年平均降水量變化在17.4—42.0 mm,降水稀少,蒸發(fā)強烈,氣候為干燥,多大風天氣。觀測樣地為地勢相對平坦,地下水位大致在3.8—4.5 m之間土壤,以砂土(0—100 cm 深度)和沙壤土(100—200 cm深度)為主分。由于其特殊的地理環(huán)境及物種組分,研究區(qū)的物種脆弱性和不穩(wěn)定性較強,天然植被種類較單一、因此該觀測區(qū)分布的主要建群種有胡楊(P.euphratica),多枝檉柳(Tamarixramosissima)等。

圖1　研究區(qū)位置示意圖Fig.1　Location of study area

1.2　試驗設計

本試驗在下墊面平坦、均一的胡楊冠層上方架設開路式渦度相關系統(tǒng)(OPEC EC150)(Campbell Scientific Ltd.,Logan,UT,USA)進行數(shù)據(jù)觀測,通量塔高度為15 m,四周均為胡楊林群落平均樹高8—10 m,蓋度該地區(qū)的50%左右。此高度基本可以代表下墊面1 km2范圍內(nèi)的情況。系統(tǒng)主要傳感器包括EC150開路式CO2、水汽分析儀、CSAT3A三維超聲風速儀等。通量數(shù)據(jù)由渦度相關系統(tǒng)與輔助氣象要素梯度監(jiān)測系統(tǒng)同步測定,梯度觀測系統(tǒng)由數(shù)據(jù)采集器、溫度傳感器、四分量凈輻射傳感器、自動雨量計和溫、濕度傳感器組成。TCAV土壤熱電偶傳感器和HFP01土壤熱通量板觀測地表溫度以及地表以下5 cm和8 cm處的土壤溫度與土壤熱通量。通過開路式渦度相關系統(tǒng)自動獲取的10 Hz實時數(shù)據(jù)均由采集器(CR3 000)的內(nèi)置程序進行WPL校正、計算及儲存,進行全天24 h的實時監(jiān)測,可將獲取30 min的平均CO2通量(Fc)、潛熱通量(LE)和感熱通量(Hs)等通量數(shù)據(jù)。試驗數(shù)據(jù)為2016年胡楊生長季數(shù)據(jù),選擇胡楊物候期分別[8]：開花期(2016年3月29日—2016年4月19日)、展葉期(2016年4月4日—2016年4月6日)、果熟期(2016年5月25日—2016年10月13日)、葉黃期(2016年9月26日—2016年10月28日)、落葉期(2016年10月11日—2016年11月12日),其中2016年3月22日—2016年4月5日及2016年9月26 日—2016年10月14日,由于儀器故障,該段時間內(nèi)數(shù)據(jù)缺測。

1.3　數(shù)據(jù)處理

本文使用EXCEL軟件對2016年3—11月胡楊生長季的通量數(shù)據(jù)與同步氣象資料的觀測數(shù)據(jù)進行分析。在做長時間序列的通量分析前,先對由于惡劣天氣及太陽能板供電不足、儀器故障等原因造成的不合理的原始數(shù)據(jù)需要進行野點剔除,對缺失數(shù)據(jù)進行插補。目前常用的數(shù)據(jù)插補方法有歸法、多重填補法以及神經(jīng)網(wǎng)絡法等[9-11]。本研究并采用平均日變化法 “MDV”插補缺失數(shù)據(jù)[12],MDV法通常是依據(jù)通量的日變化而進行規(guī)律變化的,當某天某一時刻的數(shù)據(jù)缺失時,可以用相鄰幾天的有觀測數(shù)據(jù)的結(jié)果平均值代替。最后采用Microsoft Excel、SPSS、DPS和Sigmaplot等統(tǒng)計分析軟件完成。

2　研究方法

在目前的研究中,測量渦度相關通量的原理是基于Burba和Andersen假定理論如下[13-14]：渦度相關的基本原理測量的是可以計算出垂直通量協(xié)方差之間的實體濃度(CO2等)和垂直風速的脈動。在湍流垂直通量可以表示為：

(1)

F表示物質(zhì)的通量,ρa為空氣密度(kg/m3),w為垂直風速度(m/s)和s為物理屬性(如密度和溫度)。渦度相關系統(tǒng)的重要采取的方法是地形應均勻平面(即密度波動和平均垂直的流動被認為可以忽略不計)。這些假設定義意味著渦度相關系統(tǒng)通量約等于空氣密度ρa和瞬時協(xié)方差垂直風速度(w′)和標量混合率的脈動值s′之間的偏差。

(2)

因此,CO2通量是瞬時垂直風速度和空氣中CO2的密度協(xié)方差之間的偏差即表示為：

(3)

顯熱通量等于平均空氣密度乘以瞬時垂直風速度和溫度偏差之間的協(xié)方差表示為：

(4)

潛熱通量計算以類似的方式表示為：

(5)

動量通量計算公式表示為：

(6)

式中,cp是空氣的定壓比熱常數(shù),λ為蒸發(fā)潛熱,u′ 為水平風速,w′ 垂直風速,T′ 溫度,q′ 比濕脈動值；ρa′、ρc′ 分別為空氣、CO2密度脈動值。

水分利用效率是陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生態(tài)系統(tǒng)蒸散的比值,為此,WUE可表達為：

WUE=Y/ET

(7)

式中,WUE產(chǎn)量水平的水分利用效率；Y產(chǎn)量(CO2凈交換量計算)；ET為生態(tài)系統(tǒng)蒸散量(由潛熱通量計算),最終單位為g/g。二氧化碳通量和潛熱通量均在0值附近,此時的Fc與ET的比值很大或者很小,但這并不能說明生態(tài)系統(tǒng) WUE很大或者很小[15-16]。所以采用08：00—17：00的數(shù)據(jù)來計算并分析 WUE的變化。

3　結(jié)果與分析

3.1　胡楊群落CO2通量變化規(guī)律

胡楊CO2通量在各個物候期具有明顯的時間變化規(guī)律。圖2結(jié)果表明胡楊群落CO2通量在不同的物候期都具有相同的日變化趨勢。一般在20：00點左右至次日8：00點,由于植物呼吸作用放出CO2,CO2通量值為正直,呈現(xiàn)為碳源效應。與此相反,在8：00點至20：00之前,因為光合作用,冠層吸收CO2,CO2通量值為負值,呈現(xiàn)為碳匯效應[17]。盡管胡楊群落CO2通量具有相同的日變化趨勢,但在不同的物候期日變化幅度具有顯著差異,尤其進入生長季,CO2通量的變化幅度明顯增大。胡楊開花期、展葉期、果熟期、葉黃期和落葉期白天最大吸收通量值分別為：-0.19、-0.27、-0.36、-0.27 mg m-2s-1和-0.12 mg m-2s-1,表明CO2通量的葉面積指數(shù)與光合作用有密切的關系；同期夜間最大排放通量值分別為：0.03、0.07、0.05、0.02、0.06 mg m-2s-1。 圖2反映了胡楊在不同物候期CO2通量的變化規(guī)律,負值表示向下的通量,值越小表示植物被吸收的CO2越多,產(chǎn)生的干物質(zhì)越多,干物質(zhì)的積累從開花期開始明顯增長,在果熟期最大,到了落葉期由開始下降,最后CO2通量值為正直。其中在開花期有峰值出現(xiàn),是因為在此時有沙塵暴,最大風速達到9.87 m/s,影響了CO2的吸收。圖2胡楊冠層CO2通量季節(jié)變化,CO2通量在開花期開始增加,果熟期最高,此時的生物量最高,之后開始下降落葉期為最低。

圖2　胡楊不同物候期CO2通量變化過程Fig.2　Variation of CO2 flux in different phenological phase of P. euphratica

3.2　胡楊群落 CO2通量影響因素分析

本研究主要從能量與水汽條件角度分析了胡楊群落 CO2通量的主要影響因素。相關分析結(jié)果表明(圖3),不論在生長季還是在非生長季,胡楊群落 CO2通量均與顯熱通量、潛熱通量、動量通量、土壤熱通量、凈輻射以及空氣相對濕度呈極顯著相關關系。但從相關系數(shù)大小來看,凈輻射、潛熱通量和顯熱通量與群落 CO2通量的相關系數(shù)較大,分別為-0.82—-0.88、-0.64—-0.66和-0.63—-0.94。顯然,凈輻射、潛熱通量和顯熱通量是影響群落CO2通量的最主要環(huán)境因子。這表明在群落尺度上,群落吸收太陽輻射能量的多少,群落的蒸散發(fā)強度以及環(huán)境熱量狀況和溫度條件是影響群落 CO2吸收的關鍵要素。需要指出的是,除了非生長季潛熱通量、土壤熱通量與胡楊群落 CO2通量表現(xiàn)為正相關關系之外,其他時段上述環(huán)境要素與胡楊群落 CO2通量都表現(xiàn)為負相關關系。

從不同物候期胡楊群落 CO2通量與上述環(huán)境要素相關性來看(圖3),空氣相對濕度和土壤熱通量與胡楊群落 CO2通量表現(xiàn)為正相關,而其余環(huán)境要素則總體上與CO2通量表現(xiàn)為一致的負相關關系。從開花期至落葉期,胡楊群落 CO2通量與凈輻射、顯熱通量、動量通量以及空氣相對濕度的相關系數(shù)大小總體上表現(xiàn)為先減小后逐步增加,至落葉期達最大的變化趨勢。潛熱通量與CO2通量的關系相對復雜,在開花期至果熟期它與CO2通量表現(xiàn)為負相關,且相關系數(shù)表現(xiàn)為逐步增大的趨勢；在葉黃期和落葉期,潛熱通量與CO2通量的相關性卻負相關逆轉(zhuǎn)為正相關關系。這表明在胡楊生長活躍期群落蒸散量越大,吸收固定的CO2越多,而在生長末期和非生長季群落蒸散量越大,則意味著釋放的CO2越多。土壤熱通量雖與 CO2通量具有極顯著相關關系,但二者之間相關系數(shù)最低(最大僅為0.136),因此,它對CO2通量的貢獻非常有限。與其類似動量通量同樣對CO2通量貢獻較低,但是它的作用主要體現(xiàn)在生長末期和非生長季。

圖3　胡楊群落 CO2通量的主要影響因素Fig.3　The main infuluencing factors of CO2 flux in the P. euphratica community

3.3　胡楊群落水分利用效率變化特征

圖4　胡楊不同物候期水分利用效率平均日變化過程　Fig.4　Mean daily variation of water use efficiency in different phenological phase of P. euphratica

圖5　胡楊群落水分利用率生與蒸散量之間的關系　Fig.5　Relationship between water use efficiency and evapotranspiration in the P. euphratica community

水分利用效率(water use efficiency,WUE)是陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生態(tài)系統(tǒng)蒸散的比值,它不僅是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的重要組成部分,而且能夠反映陸地生態(tài)系統(tǒng)植被對水分的利用能力。圖4為胡楊在不同物候期8：00—17：00時間段內(nèi)的水分利用效率日變化規(guī)律。從圖中可知在生長季展葉期和果熟期WUE變化相對平緩,變化規(guī)律基本相似,峰值主要出現(xiàn)在清晨和傍晚,從8：00開始下降,到10：00左右以后保持平穩(wěn)變化,直到17：00。而開花期WUE波動幅度較大,變化復雜,從8：00開始下降,15：00達到最高值為0.055g/g,之后開始降低。葉黃期和落葉期比開花期、展葉期、果熟期變化差異大,WUE的值較高,從早上8：00開始下降,到10：00是為最低值,隨后開始上升,是因為在此期生態(tài)系統(tǒng)光合作用弱,胡楊葉片衰老,因此WUE也明顯較高。研究發(fā)現(xiàn)蒸散量或降水量影響植被的水分利用效率[18-19],圖5反應胡楊群落在生長季水分利用效率與蒸散量的關系,可以看出在開花期水分利用率變化復雜,呈多峰曲線,是因為在開花期蒸散量較低,保持在0—1之間,生態(tài)系統(tǒng)光合作用弱,其次該地區(qū)氣候極端干旱,在春季沙塵暴巨多,受到惡劣天氣的影響；之后WUE隨著蒸散量(ET)的增加反而變小,這是由于進入果熟期后,氣溫升高,ET隨之增加,光合作用為強烈,導致WUE為低值[20]。

胡楊群落水分利用效率(WUE)受到環(huán)境因子的顯著影響(表1)。在展葉期、果熟期、葉黃期、落葉期WUE與各環(huán)境因子的相關性顯著,其中WUE與氣溫、風速、濕度、飽和水汽壓差、水蒸汽壓相關性為顯著,而在生長季W(wǎng)UE與風速和凈輻射的相關性達到極顯著,可知在生長季風速和凈輻射是影響該地區(qū)胡楊水分利用率的主要環(huán)境因素。然而,在開花期WUE與各環(huán)境因素的相關性不顯著,其原因可能為開花期太陽輻射弱,胡楊的光合作用不強。

4　討論與結(jié)論

4.1　討論

胡楊CO2通量在各個物候期具有明顯的日化規(guī)律,且不同物候期CO2通量日動態(tài)呈“U”型曲線,這與前人的大多數(shù)研究結(jié)果一致[21-22]。如楊娟等[23]指出,克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量日變化是典型的單峰型,夜間CO2通量為正值,日出后迅速轉(zhuǎn)為負值。林同保[24]等研究發(fā)現(xiàn),冬小麥在各生育期的CO2通量日變化變化幅度不同,灌漿前期為最高,返青期最低。而本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)胡楊CO2通量在各個物候期變化幅度具有顯著差異性,這與胡楊各物候期的光合能力密切相關,在生長季凈輻射也接近于全年最高水平,因此在果熟期幅度最大,開花期和葉黃期的CO2通量較小。

目前,國內(nèi)外對CO2通量及其影響因子方面的研究不少,影響因子也多局限在溫度和濕度等。已有研究表明,CO2通量與氣象因素的關系是由視地區(qū)和環(huán)境而異,王文雅[25]等對錫林浩特草原 CO2通量影響因素進行了分析,認為CO2通量日變化主要受溫度和有效輻射影響,而季節(jié)變化主要受到降水和土壤含水量的影響。劉冉[16]等運用渦度相關系統(tǒng)對原始原生荒漠的地表CO2通量進行了連續(xù)觀測,發(fā)現(xiàn)凈輻射通量、潛熱通量和 CO2通量都具有明顯的季節(jié)變化趨勢,但顯熱通量的季節(jié)變化不明顯。而本研究發(fā)現(xiàn)凈輻射、潛熱通量和顯熱通量是影響群落CO2通量的最主要環(huán)境因子。表明在群落尺度上,群落吸收太陽輻射能量的多少,群落的蒸散發(fā)強度以及環(huán)境熱量狀況和溫度條件是影響群落 CO2吸收的關鍵要素。

水分利用效率不僅是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的重要組成部分,能夠反映陸地生態(tài)系統(tǒng)植被對水分的利用能力[20]。WUE具有明顯的時空變化,在不同季節(jié)、不同時辰是存在差異。樊巍等[26]的研究表明,WUE隨著植物的生育期而變化,冬小麥在灌漿前期水分利用效率較高,后期則較低。而本研究發(fā)現(xiàn)胡楊在開花期的WUE最高,在展葉期和果熟期WUE下降至最低,是因為在非生長季胡楊林光合作用弱,水分利用率較高。植物在生態(tài)系統(tǒng) WUE 不僅受到系統(tǒng)內(nèi)部植被類型、群落結(jié)構(gòu)等因素影響,還受到外界因素的影響,包括光照、水分、空氣溫度、葉片濕度、飽和差、CO2、降水等因素,但對WUE影響幅度不同。賀偉[27]等認為CO2濃度、氣溫和降雨則是影響生態(tài)系統(tǒng) WUE 的關鍵氣候變化因子,而Farquhar[28]等此認為光照和水分是植物WUE的主要因子,此外研究發(fā)現(xiàn)蒸散量或降水量影響植被WUE的因素。本研究結(jié)果顯示在不同物候凈輻射和CO2通量是影響期胡楊群落WUE的主要因素,這是因為凈輻射和CO2通量直接影響植物光合作用,在生長季凈輻射過高會影響植物水分的利用。影響植物WUE除了外界因子之外,還與植物內(nèi)在的葉水勢、光合速率、氣孔等途徑有關。

4.2　結(jié)論

(1)胡楊群落CO2通量具有顯著的日變化特征,總體呈現(xiàn)“U”型變化趨勢。白天群落CO2通量為負,表現(xiàn)為CO2的吸收過程；夜間則逆轉(zhuǎn)為正,為CO2的釋放過程。但在不同物候期CO2通量日變化幅度表現(xiàn)出顯著差異性,其中果熟期CO2通量幅度最大,開花期和葉黃期的CO2通量較小。

表1　胡楊不同物候期水分利用效率與各環(huán)境因子的相關關系

“**”表示相關性達極顯著水平P<0.01；“*”表示相關性達顯著水平P<0.05

(2)從能量與水汽條件角度分析了胡楊群落 CO2通量的主要影響因素。結(jié)果表明：不論在生長季還是在非生長季,胡楊群落CO2通量均與顯熱通量、潛熱通量、動量通量、土壤熱通量、凈輻射以及空氣相對濕度呈極顯著相關關系。其中,凈輻射、潛熱通量和顯熱通量與群落 CO2通量的相關系數(shù)較大是影響群落CO2通量的最主要環(huán)境因子。土壤熱通量和動量通量雖與 CO2通量具有極顯著相關關系,但它們之間相關系數(shù)較低,對CO2通量的貢獻非常有限。

(3)不同物候期胡楊群落水分利用效率(WUE)同樣表現(xiàn)出明顯日變化規(guī)律。開花期WUE最高,變化幅度大,其次為葉黃期和落葉期。雖然在展葉期和果熟期WUE下降至最低,但卻表現(xiàn)的最為穩(wěn)定。在不同物候凈輻射和風速是影響期胡楊群落WUE的主要因素。

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