李　華,沈洪艷,李雙江,梁雅卓,盧傳昱,張璐璐,*

1 河北科技大學環(huán)境科學與工程學院, 石家莊　050000 2 河北省污染防治生物技術(shù)實驗室, 石家莊　050000

湖泊容易受到各種生態(tài)系統(tǒng)水平壓力的綜合影響,這些壓力對于群落和生態(tài)系統(tǒng)水平的影響很難在實驗室的條件下進行模擬,食物網(wǎng)提供了研究種群和生態(tài)系統(tǒng)之間關(guān)系的橋梁。國際湖沼學的長期研究發(fā)現(xiàn),一個完整的湖泊生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)包括底棲食物網(wǎng)和浮游食物網(wǎng)[1],而營養(yǎng)條件變化會顯著改變底棲-浮游食物網(wǎng)的耦合關(guān)系,進而影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[2- 3]。特別是在底棲-浮游食物網(wǎng)耦合關(guān)系較緊密的淺水湖泊中,這種影響尤為顯著。如：在貧營養(yǎng)條件下,淺水湖泊以底棲初級生產(chǎn)力為主,底棲藻類占比高達80%—98%；而在富營養(yǎng)化條件下,則向以浮游初級生產(chǎn)力為主轉(zhuǎn)變,浮游藻類占比接近100%[4]。

為了明晰富營養(yǎng)化對淺水湖泊底棲-浮游耦合食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的影響,本研究以淺水草型湖泊——白洋淀為研究區(qū),對其水體、沉積物和底棲、浮游生物群落進行了大量的基礎(chǔ)研究,收集了1982—2011年間白洋淀典型水生生物群落的生物數(shù)據(jù),以及水體和沉積物的物理化學參數(shù)[5- 6],通過野外監(jiān)測數(shù)據(jù)和模型模擬相結(jié)合的方法構(gòu)建了白洋淀底棲-浮游耦合食物網(wǎng)概念模型,模擬了1982—2011年間不同營養(yǎng)條件下白洋淀生態(tài)系統(tǒng)底棲和浮游路徑能流時空變化,準確評估了富營養(yǎng)化對白洋淀底棲-浮游耦合食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的影響,將為湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理提供技術(shù)和方法支持。此外，雄安新區(qū)要構(gòu)建成藍綠交織、清新明亮、水城共融的生態(tài)城市，緊鄰“華北之腎”白洋淀，無疑將會提供重要生態(tài)支撐。

1　研究區(qū)域

白洋淀屬海河流域的海河北系,總面積366km2,平均水深2—4m,多年平均降水量510.1mm,是華北地區(qū)最大的淺水草型湖泊。白洋淀現(xiàn)有大小淀泊143個,毗鄰村莊36個,有9條入淀河流,近年來由于自然因素和人為干擾的影響,除府河外,其余8條河流出現(xiàn)季節(jié)性斷流,上游來水量銳減,主要依靠流域內(nèi)調(diào)水和引黃河水。上游工業(yè)廢水、生活污水經(jīng)過府河進入淀區(qū),導致淀區(qū)復(fù)合污染狀況嚴重,且以有機污染為主,總體營養(yǎng)狀態(tài)為中營養(yǎng)—富營養(yǎng)。近年來,白洋淀水質(zhì)從Ⅲ類下降到Ⅳ類或Ⅴ類水,已頻繁出現(xiàn)干淀、水質(zhì)污染、生物多樣性減少、生態(tài)結(jié)構(gòu)缺失等生態(tài)環(huán)境問題。據(jù)調(diào)查,目前魚類種群數(shù)量比20世紀50年代初減少約38.1%,這主要與水體富營養(yǎng)化等因素相關(guān)[7]。

2　材料與方法

2.1　樣品采集

2.1.1浮游藻類

運用孔徑為112μm的浮游食物網(wǎng)收集浮游藻類,在水深小于2m、水團混合良好的水體,只采表層水樣(0.5m)1000mL；水深3—10m的水體,應(yīng)至少分別取表層(0.5m)和底層(離底0.5m)兩個水樣加以混合,各采500mL。計數(shù)用的水樣用魯哥式液加以固定,根據(jù)《湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測方法》中浮游植物體積測定方法計算浮游藻類生物量[8]。

2.1.2底棲藻類

將由碳纖維組成的生物膜采集裝置分別固定在各采樣點的水面下20cm處,培養(yǎng)時間為15d。各采樣點均選擇采集3個樣品,所采集的生物膜用0.2μm濾膜過濾后的樣點水懸浮,一份加入5%甲醛固定,用于藻類鑒定；所有樣品用冰盒保存后帶回實驗室分析。分別取3份生物膜平行樣品,2mL蒸餾水懸浮,然后用孔徑為0.2μm的玻璃纖維膜過濾,稱重,105℃干燥24h后稱重,在500℃馬弗爐內(nèi)烘干1h后稱量樣品灰,計算無灰干重,計算結(jié)果單位記為g/m2。

2.1.3大型水草

在全面調(diào)查是基礎(chǔ)上,根據(jù)水體特點和水生植物的分布規(guī)律,選取3條典型樣帶,將樣地劃分為2m×2m的樣方,在采樣點,將鐵夾完全張開,投入水中,帶鐵夾沉入水底后將其關(guān)閉上拉,倒出網(wǎng)內(nèi)植物。去除枯死的枝、葉及雜質(zhì),放入編有號碼的樣品袋內(nèi)。從樣品袋內(nèi)取出部分鮮樣品(不得少于10%)作為子樣品,在60—80℃溫度下烘干至恒重,即為子樣品的干重,并由子樣品干重換算為樣品干重[8]。

2.1.4浮游動物

運用孔徑為112μm的浮游食物網(wǎng)收集浮游藻類,在水深小于2m、水團混合良好的水體,只采表層水樣(0.5m)1000mL,水深3—10m的水體,應(yīng)至少分別取表層(0.5m)和底層(離底0.5m)兩個水樣加以混合,各采500mL。采得的水樣應(yīng)立即用碘液固定,通過沉淀法把水樣中的浮游動物濃縮到小的體積中,浮游動物生物量的計算根據(jù)《湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測方法》進行計算[8]。

2.1.5底棲大型無脊椎類動物

參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》進行,定量樣品的采集利用改良的1/16m2彼德生采泥器,每個采樣點重復(fù)采集3—4次。底泥在現(xiàn)場用孔徑為0.45mm網(wǎng)篩洗滌,剩余物帶回實驗室,置于解剖盤中進一步分揀出底棲動物標本,用10%的福爾馬林溶液固定,物種盡可能鑒定到種、計數(shù)和稱重。稱量時,先用吸水紙吸去動物表面的水分,直到吸水紙表面無水痕跡為止。定量稱重用電子天平,精確到0.01g,節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物精確到0.001g。每個采樣點的實驗數(shù)據(jù)以平均值表示。定性采集使用三角推網(wǎng),每個采樣點采樣2—3次,分離、鑒定同上[8]。

2.1.6魚類

在全面調(diào)查是基礎(chǔ)上,根據(jù)水體特點和魚類分布規(guī)律,選取3條典型樣帶,將樣地劃分為2m×2m的樣方,在采樣點,運用白洋淀淀區(qū)漁民捕魚的漁網(wǎng)進行魚類采樣。魚體的重量以g為單位,在稱重過程中,所有的樣品應(yīng)保持標準濕度,以免因失重而造成誤差[8]。

2.2　EwE模型模擬

2.2.1ECOPATH模型

運用ECOPATH與ECOSIM(EwE)6.4模型,模擬白洋淀浮游和底棲路徑時空變化規(guī)律。EwE模型假設(shè)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)守恒。

Bi(P/B)iEEi=Yi+∑Bj(Q/B)jDCij+Exi

(1)

式中,Bi為捕食組i的生物量；(P/B)i為i組單位生物量的生產(chǎn)量；EEi為生態(tài)效率；Yi為產(chǎn)量(或為漁業(yè)捕撈量)；Bj為捕食組j的生物量；(Q/B)j為j組單位生物量的消耗量；DCji為j組在食物組i中所占比例。輸入數(shù)據(jù)標準化,B為每個組分的年濕重(t/km2),P/B和Q/B為每年捕食量和生產(chǎn)量所占濕重比,生態(tài)效率(EE)沒有單位。對于每個功能組,需要確定B,P/B,Q/B這3個參數(shù)并調(diào)整EE,然后檢查EwE模型的穩(wěn)態(tài)條件[9-11]。

2.2.2功能組

把生境條件和捕食習性相似種群歸為同一功能組,建立了包含12個功能組的白洋淀底棲-浮游耦合食物網(wǎng)(圖1)：(1)浮游藻類,(2)底棲藻類,(3)大型沉水植物,(4)大型浮游動物,(5)小型浮游動物,(6)大型底棲動物,(7)小型底棲生物,(8)草食性魚類,(9)雜食性魚類,(10)肉食性魚類,(11)其他魚類和(12)碎屑(表1)。

圖1　Ecopath與Ecosim-白洋淀浮游底棲耦合食物網(wǎng)概念圖Fig.1　Depiction of the Ecopath with Ecosim-Baiyangdian pelagic-benthic food web實線表示物質(zhì)流動方向,虛線表示能量流動方向

2.2.3生態(tài)效率(EE)

EE是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)(通過食物網(wǎng)傳遞)種群生產(chǎn)量與消費量(或漁業(yè)捕獲)之間的比例。EE值域為0—1之間,EE大于1表示輸入?yún)?shù)在理論上不可行。當EE無法通過現(xiàn)場測量或經(jīng)驗關(guān)系來估計該參數(shù),可用EwE模型中的其他參數(shù)計算[12]。

2.2.4平衡模型

如果EE大于1,表示模型不平衡,需要修改相關(guān)參數(shù),直到總輸入等于總輸出,且所有功能組的總效率和EE都應(yīng)小于1。本研究收集了大量歷史數(shù)據(jù)構(gòu)建白洋淀1982—2011年間的EwE模型[13-19],得出了包含所有功能組的B,P/B,Q/B值和捕食組成(表1和表2),該模型更詳細的計算方法請參見相關(guān)文獻[20-26]。

表1　1982年白洋淀模型的功能組

表2　2011年白洋淀模型的功能組

2.2.5生產(chǎn)/生物量(P/B)

假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)為穩(wěn)態(tài)[27],且P/B被視為總死亡率(Z)[28]?？偹劳雎?Z)為物種的自然死亡率(M)和漁業(yè)捕撈死亡率(F)的總和(Z=M+F),使用Pauly′s經(jīng)驗方程估計M[29-31]：

Ln(M)=-0.0152-0.279ln(Lα)+0.6543ln(K)+0.463ln(T)

(2)

其中Lɑ和K是von Bertalanffy公式的參數(shù)；T為白洋淀年平均地表水溫；F為經(jīng)驗數(shù)據(jù)。采集值Z是P/B的估計值。使用Pauly的經(jīng)驗公式估算所有未采集魚類的自然死亡率(M),并認為其等于總死亡率(Z),因為捕撈死亡率(F)不影響這些物種,該M值直接視為P/B。

2.2.6消耗/生物量(Q/B)

該參數(shù)表示1年間單位生物量的食物消耗量(Q),即給定功能組每年對其自身生物量的消耗,這些參數(shù)估計來自Fishbase網(wǎng)站(www.fishbase.org)。

3　研究結(jié)果與分析

3.1　白洋淀中TP和TN年度變化

白洋淀中TP和TN年度變化結(jié)果表明,在1982—2011年間,白洋淀總磷(TP)濃度均值為(0.75±0.66)mg/L,TP濃度范圍為0.00—2.60mg/L (n=30)。1988年以后,總氮(TN)濃度的所有值均大于2.0mg/L(平均值：(11.21±8.64)mg/L；n=23；圖2)。從1999年,TN、TP和葉綠素a的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)[32]值都≥53,白洋淀呈富營養(yǎng)狀態(tài)。湖泊中TN∶TP比值均值為16.31±7.33(n=20),TN∶TP比值變化范圍為4.95—26.76。從2002年,因引黃濟淀,TP和TN的濃度急劇下降。

在1982—2011年間,白洋淀中TN∶TP比值≥17有19年,表明磷對浮游藻類生長起限制作用[33-35]。在1989、1990、1992—1994、1997、1999—2001和2004年期間TN∶TP比值較低(<17),表明氮起限制作用。但近幾年,當浮游藻類開始生長時,TN∶TP比值增高(>25),表明磷在一定程度上制約浮游藻類生長。

圖2　1982—2011年研究期間白洋淀湖TP和TN的年變化量Fig.2　Annual variations for TP and TN in Baiyangdian Lake during the study in 1982—2011

3.2　白洋淀中TP,TN,Chl a季節(jié)性變化

在2005—2009年,營養(yǎng)條件呈季節(jié)波動(圖3)。TP的濃度最大值出現(xiàn)在秋季,而在春末—夏初和秋末—冬初季節(jié)會快速下降(t=8.346,P≤0.01)(圖3)；而TN濃度最大值出現(xiàn)在夏季,在夏末—秋初會快速下降。TN濃度在2005—2009年期間呈周期變化(圖3),這種變化可能與降雨主要集中在夏季有關(guān),夏季降水期增加了白洋淀水量,將湖泊中氮營養(yǎng)鹽稀釋。葉綠素a(Chl a)值被用于估算藻類生物量,該值也隨季節(jié)波動,在2005—2009年間,Chl a濃度范圍為11.1—285.3μg/L,波動幅度較大(>25倍),平均值為(75.44±73.19) μg/L(n=35)(圖3c)。運用相關(guān)分析,結(jié)果表明Chl a值與TP值(r=0.371,P<0.05,n=35)呈現(xiàn)顯著相關(guān)性,而與TN值的關(guān)系(r=0.708,P<0.01,n=35)會因營養(yǎng)物季節(jié)性波動而呈現(xiàn)差異。

圖3　2005—2009年期間白洋淀TP,TN和Chl a的季節(jié)變化Fig.3　Seasonal variations for TP, TN, and Chl a in Baiyangdian Lake during the study in 2005—2009

3.3　TP、TN與生物功能組相關(guān)性分析

通過Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明,除大型浮游動物和碎屑外,其余功能組至少與一種營養(yǎng)指標顯著相關(guān)(表3)。其中,肉食性魚類、大型底棲動物、底棲藻類和大型沉水植物與營養(yǎng)指標呈負相關(guān)關(guān)系；而雜食性魚類、草食性魚類、其他魚類、小型底棲動物、小型浮游動物和浮游藻類與營養(yǎng)指標呈正相關(guān)關(guān)系。浮游藻類與TN(r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.37,P<0.05)呈顯著正相關(guān),而底棲藻類和大型沉水植物與TN(r=0.77,P<0.01；r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.54,P<0.01；r=0.36,P<0.05)呈顯著負相關(guān),碎屑與營養(yǎng)指標未見相關(guān)性(表3)。

表3　12個生物功能組和營養(yǎng)指標之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

*在0.05水平相關(guān)性顯著,*在0.01水平相關(guān)性顯著

3.4　白洋淀浮游和底棲路徑能流分析

運用聚類分析結(jié)果表明,在1990—1991年和2005—2006年出現(xiàn)重要斷點(α值為0.01)(圖4)。運用時間序列聚類分析的結(jié)果,并考慮所有功能組捕食、生產(chǎn)、消費、捕撈和生物量的變化情況,運用EwE模型模擬白洋淀生態(tài)系統(tǒng)在1982年、1990年、1991年、2005年和2006年的能流變化,其中使用初級生產(chǎn)和消費來推導魚類種群在相應(yīng)時期的密度,并根據(jù)模擬的相關(guān)結(jié)果探討富營養(yǎng)化對白洋淀浮游和底棲耦合食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能變化。

圖4　1982—2011年時間序列聚類分析結(jié)果Fig.4　The results of chronological clustering analysis during the period of 1982—2011

3.4.1能流路徑時空變化

EwE模型假設(shè)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)守恒,運用EwE模型模擬了不同時期白洋淀生態(tài)系統(tǒng)能流圖(圖5)。能流模擬結(jié)果表明,在白洋淀生態(tài)系統(tǒng)中,來自碎屑的能流與來自初級生產(chǎn)者(包括浮游藻類、底棲藻類和大型沉水植物)的能流同等重要,這表示在白洋淀中碎屑食物鏈和捕食食物鏈均發(fā)揮重要作用。碎屑的主要來源是浮游藻類、底棲藻類和大型沉水植物,這些功能組貢獻能量占到碎屑總能流的85.95%—97.84% (圖5)。在白洋淀中,功能組的最高營養(yǎng)級為3.11。根據(jù)Odum[36]有關(guān)營養(yǎng)級的理論,食物鏈長度越短,被生物可利用的能流占比越大。在白洋淀碎屑生物量計算過程中,綜合考慮了浮游植物,底棲藻類和大型植物的初級生產(chǎn)力,白洋淀碎屑生物量與其他湖泊相比相對較高(299.9—464.6t/km2)；此外由于白洋淀屬于封閉湖泊,不能進行碎屑出口,其實際生物量值可能高于報告值。

表4列出了白洋淀EwE模型在1982年、1990年、1991年、2005年和2006年模擬后得到主要生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)(表4)。在1982年,模擬得到的白洋淀生態(tài)系統(tǒng)的總初級凈產(chǎn)量(TPP)、總初級生產(chǎn)/總呼吸(TPP/TR)和總初級生產(chǎn)量/總生物量 (TPP/TB),其中總生物量/系統(tǒng)總生產(chǎn)量(TB/TST)、總生物量(TB)、連接指數(shù)(CI)和Finn[37]循環(huán)指數(shù)(FCI)相對較高,根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)在發(fā)育和成熟階段的特點,表明白洋淀生態(tài)系統(tǒng)處于相對成熟期。

從1982—2006年,TB呈減少趨勢,且下降比例高達66.38%；從1982—2005年,NPP和TST均呈上升趨勢,但在2006年呈顯著下降,下降比例分別為35.84%和35.71%,該現(xiàn)象可能與2006年大型沉水植物生物量急劇下降導致(圖5)。

在1990—1991年間,NPP、TPP / TR和TPP / TB的值高于1982年,而TB /TST、TB、CI和FCI的值低于1982年,這表明白洋淀生態(tài)系統(tǒng)可能遭受結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變,白洋淀生態(tài)系統(tǒng)從成熟狀態(tài)轉(zhuǎn)向發(fā)展階段。

在2005—2006年,NPP、TPP/TR和TPP/TB的值高于1991年,而TB/TT、TB、CI和FCI的值低于1991年,這表明白洋淀生態(tài)系統(tǒng)可能仍處于發(fā)展階段。從2005—2006年,白洋淀的生態(tài)系統(tǒng)狀況從發(fā)展階段轉(zhuǎn)向成熟階段。這可能與白洋淀在這一時期實施了一系列生態(tài)恢復(fù)工程的結(jié)果,如跨流域調(diào)水,面源控制以及漁業(yè)發(fā)展限制政策。

從白洋淀生態(tài)系統(tǒng)CI、總路徑(TP)、路徑平均長度(MLP)、FCI和Finn的平均路徑長度(FMPL)的時間變化來看,盡管白洋淀生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模增加,但生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)趨于減弱,例如：從1982—2005年,FCI值從6.88下降到0.94,但在2006年略有增加。

參數(shù)(單位或縮寫)Parameter(Unitorabbrevation)19821990199120052006發(fā)展階段Developmentstage成熟階段Maturestage消耗總和Sumofconsumption(SC)/(tkm-2a-1)3498.503856.514026.214865.214418.00--輸出總和Sumofexport(SE)/(tkm-2a-1)3809.846250.836113.9023135.5815100.55--呼吸流入能量總和Sumofrespirationflow(SRF)/(tkm-2a-1)2579.912853.612980.703618.073323.08--流入碎屑的能量總和Sumofdetritusflow(SFD)/(tkm-2a-1)5541.178082.758020.0825396.6617143.61--系統(tǒng)總生產(chǎn)量Totalsystemproduction(TST)/(tkm-2a-1)15429.4021043.7021140.8857015.5239985.24--生產(chǎn)總和Sumofproduction(SP)/(tkm-2a-1)8689.858871.638808.3627575.9817728.20--捕食者的平均營養(yǎng)級Meantrophiclevelforconsumers(MTLC)2.412.432.452.372.32--凈初級生產(chǎn)總值Netprimaryproduction(NPP)/(tkm-2a-1)8470.968568.048640.1027301.8817516.88高低總初級生產(chǎn)/總呼吸Totalprimaryproduction/Totalrespiration(TPP/TR)1.282.032.887.555.27≥1or≤1≈1食物網(wǎng)系統(tǒng)生產(chǎn)Netsystemproductivity(NSP)/(tkm-2a-1)5891.055786.425587.4023683.8114193.80--總初級生產(chǎn)量/總生物量Totalprimaryproductivity/TotalBiomass(TPP/TB)1.922.372.4216.7011.81高低總生物量TotalBiomass(TB)/(t/km2)4410.953643.983548.191634.791482.73低高總消費量TotalConsumption(TC)/(tkm-2a-1)1.131.131.131.131.13--連接指數(shù)Connectionindex(CI)0.290.280.280.270.27低高系統(tǒng)雜食指數(shù)Systemomnivorousindex(SOI)0.030.030.030.040.04--總路徑Totalpathway(TP)66.0063.0061.0060.0058.00--路徑的平均長度Meanlengthforthepathway(MLP)2.972.912.872.832.80--Finn的循環(huán)指數(shù)FinncycleindexFCI(%總生產(chǎn)量)6.882.372.490.941.220—0.1>0.5Finn的平均路徑長度Finnmeanlengthforthepathway(FMPL)16.032.312.332.132.17--

3.4.2TP、TN與生物功能組生物量的回歸分析

通過多元回歸分析,12個功能組與TN、TP的回歸模型擬合情況和顯著性較好(表5)。其中肉食性魚類、大型底棲動物、小型底棲動物、小型浮游動物、浮游藻類、底棲藻類、大型沉水植物與白洋淀中TN、TP擬合出線性模型；而草食性魚類、雜食性魚類、其他魚類、大型浮游動物和碎屑與湖泊中TN、TP擬合出非線性模型,建立了富營養(yǎng)程度與白洋淀各功能組初級生產(chǎn)力與功能組生物量之間的關(guān)系。從浮游藻類、底棲藻類的回歸方程可知,浮游藻類生物量會隨TN、TP濃度的增加而增加,而底棲藻類生物量會因TN、TP的增加而減小,這是由于TN、TP增加浮游藻類大量增加,進而減少到達水體底部的光照強度,使底棲藻類的生長受到光限制[38- 39]。在一定條件下,通過回歸方程帶入TN、TP值就能計算出各功能組生物量。

3.4.3生態(tài)效率(EE)

在1982—2011年間,白洋淀生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)效率(EE)存在很大差異(表6),其中大部分消費者EE都接近1,這表明消費者能同化食物中的能量。從1982年到2006年,浮游藻類的EE從0.678下降到0.100,這表明大部分浮游藻類出現(xiàn)了死亡,這可能與富營養(yǎng)化造成浮游藻類大量爆發(fā),進而引起浮游動物捕食壓力下降。一方面,富營養(yǎng)化引起浮游藻類生物量增加,導致浮游藻類供過于求,過剩中的大部分浮游藻類自然凋亡通過沉降成為碎屑,在1991年碎屑生物量高達464.6t/km2(圖5)。另一方面,在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,通過細菌和原生動物等微生物功能組未包括在本研究中(因數(shù)據(jù)缺乏),浮游藻類的EE較低可能與功能組分析中未包含細菌也有一定關(guān)系,細菌生產(chǎn)可能占湖泊中總初級生產(chǎn)量的8%—30%。這有待于進一步研究。

表5　白洋淀12個功能組和TP、TN之間的多元回歸分析

x1：TN總氮,Total NitrogenTN；x2：TP總磷,Total Phosphorous

表6　白洋淀各功能組生態(tài)效率時間變化

在食物來源(浮游動物、底棲動物、浮游藻類、底棲藻類、大型沉水植物和碎屑)中,浮游動物和底棲動物具有較高EE值,其能量流可被傳遞到較高營養(yǎng)級；但浮游藻類和碎屑的能量流難以到達更高營養(yǎng)級上(表6),且在自然生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)效率值不可能超過0.5。在白洋淀中,肉食性魚類是最高的捕食者(不包括鳥類),適度捕撈有助于其EE值升高,因此適度捕撈可以增強白洋淀生態(tài)系統(tǒng)中能量的利用效率。從1982—2006年,肉食性魚類的營養(yǎng)級分別為3.11、3.08、3.06、3.03和3.01,在這二十幾年內(nèi)營養(yǎng)級呈下降趨勢,這可能與富營養(yǎng)化造成的生物多樣性減少有關(guān),并且魚類種群結(jié)構(gòu)趨于小型化和結(jié)構(gòu)單一化。

由于白洋淀為淺水草型湖泊,大型挺水和沉水植物生物量相對較高,而白洋淀中草食性魚種群數(shù)量相對較少,因此多數(shù)大型挺水和沉水植物不能作為食物來源,僅有小部分作為食物來源進入下一營養(yǎng)級,多數(shù)挺水和沉水植物成為碎屑來源,然后通過碎屑食物鏈再循環(huán)進入生態(tài)系統(tǒng)或沉積在湖底。

4　結(jié)論

基于底棲-浮游耦合食物網(wǎng)概念模型,構(gòu)建了白洋淀EwE模型,模擬了1982—2011年間白洋淀生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能變化,運用相關(guān)分析和回歸分析方法,明晰了富營養(yǎng)化對白洋淀底棲-浮游耦合食物網(wǎng)的影響,主要結(jié)論如下：

(1)從1999年之后白洋淀一直處于富營養(yǎng)化狀態(tài)；尤其是在1999—2001年間富營養(yǎng)化情況嚴重,這與20世紀80年代以來,白洋淀流域工業(yè)、農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖活動的迅速發(fā)展導致大量外源營養(yǎng)物質(zhì)(從擴散和點源)流入白洋淀有關(guān)；2002白洋淀因干淀引入黃河水,使得白洋淀TN、TP濃度迅速下降,此后隨著流域內(nèi)生產(chǎn)和生活大量排放污染物,TN、TP又呈上升趨勢,但在2009年以后TN、TP濃度再次呈現(xiàn)下降趨勢。

(2)EwE模型模擬結(jié)果表明從1982—2006年,在1982年白洋淀生態(tài)系統(tǒng)處于相對成熟期,此后由于營養(yǎng)條件變化白洋淀生態(tài)系統(tǒng)從成熟狀態(tài)轉(zhuǎn)向發(fā)展階段；從2005—2006年,白洋淀的生態(tài)系統(tǒng)狀況又從發(fā)展階段轉(zhuǎn)向成熟階段；時間變化來看,盡管白洋淀生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模增加,但生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)趨于減弱。

(3)運用Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明,浮游植物與TN(r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.37,P<0.05)呈顯著正相關(guān),而底棲藻類和大型沉水植物與TN(r=0.77,P<0.01；r=0.67,P<0.01)和TP(r=0.54,P<0.01；r=0.36,P<0.05)呈顯著負相關(guān)。因此,富營養(yǎng)化是白洋淀底棲初級和次級生產(chǎn)力向浮游初級和次級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)變的主要驅(qū)動力。

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