蔣萬(wàn)祥, 陳　靜,*, 王紅妹, 賀詩(shī)水, 卓麗玲, 陳　青, 王洪凱, 蔡慶華

1 棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,棗莊　277160 2 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢　430072

生態(tài)系統(tǒng)功能是一個(gè)非常寬泛的概念,包括生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程(如營(yíng)養(yǎng)循環(huán)),生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(如提供漁獲物、棲息環(huán)境、過(guò)濾作用等),及對(duì)干擾的恢復(fù)力和抵抗力等[1- 2]。一直以來(lái),河流生態(tài)系統(tǒng)功能研究絕大多數(shù)是基于傳統(tǒng)的物種分類開(kāi)展的；然而,近年來(lái)的研究表明,生態(tài)系統(tǒng)功能主要受制于功能性狀的多樣性,即功能性狀的分布和豐度的時(shí)空格局[3]。功能性狀研究近20年的發(fā)展使得生態(tài)學(xué)家能夠從新的角度重新審視復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過(guò)程。從個(gè)體、種群、群落到生態(tài)系統(tǒng),功能性狀已被證明是探索各類生態(tài)學(xué)前沿問(wèn)題的有效手段[4]。

氣候變化引起整個(gè)流域內(nèi)環(huán)境特征包括水文特征、水體理化因子、河岸植被帶等隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的改變,并最終影響底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖和種群演替,使底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[5]；功能性狀研究對(duì)深入理解上述過(guò)程提供了一條新的路徑。相比大量關(guān)于功能性狀空間格局的研究,功能性狀時(shí)間動(dòng)態(tài)方面研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠[4]。功能多樣性指數(shù)目前主要應(yīng)用在陸生植被群落,水域生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)比陸生植被系統(tǒng)復(fù)雜,且功能性狀的量化和獲取非常困難,因此,水生生物功能多樣性研究起步較晚[6]。溪流底棲動(dòng)物功能性狀及多樣性相關(guān)研究在我國(guó)尚鮮見(jiàn)報(bào)道[7],而有關(guān)時(shí)間序列的研究更是未見(jiàn)報(bào)道。本文基于山東省新薛河底棲動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)功能性狀、功能多樣性的時(shí)空動(dòng)態(tài)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析,并就功能性狀和多樣性對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng)進(jìn)行了探討,以期為后續(xù)系統(tǒng)地開(kāi)展相關(guān)研究(如土地利用、氣候變化等對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等)提供背景數(shù)據(jù),為季節(jié)性河流的科學(xué)管理提供一定的理論支持。

1　材料與方法

1.1　區(qū)域概況與樣點(diǎn)設(shè)置

新薛河位于山東省西南部,屬于南四湖水系,全長(zhǎng)89.6km,流域面積686km2。根據(jù)生境特征,沿水流方向共調(diào)查5種不同溪流生境的河段,每個(gè)河段沿水流方向設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn),共計(jì)15個(gè)。A河段,位于石嘴子水庫(kù)壩下,流態(tài)以緩流為主,沉積物較多。B河段位于棗莊市山亭區(qū)上游,河道頻繁出現(xiàn)干涸現(xiàn)象。C河段位于山亭區(qū)下游,城市污水在經(jīng)過(guò)沉積處理后直接排到該河段；D河段距離城區(qū)較遠(yuǎn),生境質(zhì)量相對(duì)較好。E河段間歇性地受家禽、衣物涮洗的影響。

1.2　底棲動(dòng)物采集及鑒定

2012年4、10、12月,每月中旬用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09m2的索伯網(wǎng)(surber sampler)采集底棲動(dòng)物,將網(wǎng)中的底棲動(dòng)物揀出,裝標(biāo)本瓶中,用10%的福爾馬林液固定,標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒定、計(jì)數(shù)[8- 10]。共采集標(biāo)本42個(gè)(4月份B河段斷流)。

1.3　功能性狀和功能多樣性

功能性狀主要參考文獻(xiàn)[4,11-12],少數(shù)類群性狀根據(jù)標(biāo)本和分類資料描述[8- 10]確定。選擇化性、漂移性、游泳能力、吸附能力、形狀、成熟個(gè)體大小、流態(tài)偏好、溫度偏好、生活型、營(yíng)養(yǎng)習(xí)性等10個(gè)功能性狀納入分析。功能性狀選擇及其等級(jí)描述、代碼參考文獻(xiàn)[4,7],具體見(jiàn)表1。

表1　新薛河底棲動(dòng)物功能性狀、性狀等級(jí)和代碼

功能多樣性采用Rao二次熵指數(shù)計(jì)算,該指數(shù)結(jié)合了物種相對(duì)豐度和生物性狀信息,將每個(gè)物種看作多維性狀空間中的點(diǎn),主要計(jì)算物種距離的變異[13]。遵循Podani和Schemra的建議[14],計(jì)算功能多樣性時(shí)使用Gower距離來(lái)度量物種及生物性狀的距離。

式中,FDQ為Rao二次熵指數(shù),Pi和Pj分別代表物種i和物種j的相對(duì)豐度,S為物種數(shù),dij為物種i和物種j之間的距離,dij的取值范圍在0(物種i和物種j具有完全相同的生物性狀組成)和1(物種i和物種j未共有任何相似的生物性狀)之間。

1.4　數(shù)據(jù)處理

功能多樣性計(jì)算運(yùn)用的軟件為R 3.1.3和FDiversity軟件包[15]。單因素方差分析(One-way ANOVA)、獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent samplesTtest)用于比較功能性狀、功能多樣性時(shí)空格局上的差異；使用的軟件為IBMSPSS 19.0。圖使用軟件Oringin8.0制作。

2　結(jié)果與分析

2.1　功能性狀組成

對(duì)功能性狀組成進(jìn)行分析(表2),發(fā)現(xiàn)新薛河底棲動(dòng)物10個(gè)功能性狀的組分(等級(jí)性狀)間均存在顯著差異(P<0.05)。具體為：化性表現(xiàn)為1世代/a占比最大,相對(duì)豐度為68.7%；漂移頻率較高的個(gè)體最多,相對(duì)豐度為60.8%；游泳能力表現(xiàn)為無(wú)游泳能力個(gè)體相對(duì)豐度高達(dá)97.1%；附著能力以無(wú)附著能力個(gè)體所占比重最大,為65.0%；成熟個(gè)體大小以小型個(gè)體為主,相對(duì)豐度為69.0%；流態(tài)偏好以沉積/侵蝕兼?zhèn)湫蛡€(gè)體所占比重最大,相對(duì)豐度為42.3%；溫度偏好以廣溫型個(gè)體所占比重最大,相對(duì)豐度為60.7%；形態(tài)方面以非流線型個(gè)體占絕大多數(shù),相對(duì)豐度為92.4%；生活型方面以穴居者占比最大,相對(duì)豐度為55.4%；營(yíng)養(yǎng)習(xí)性方面以收集者占優(yōu),相對(duì)豐度為60.4%。

表2　新薛河底棲動(dòng)物功能性狀組成和相對(duì)豐度/%

字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.2　等級(jí)性狀時(shí)空分布

2.2.1等級(jí)性狀空間格局

對(duì)等級(jí)性狀空間格局進(jìn)行對(duì)比分析(圖1),結(jié)果表明33個(gè)等級(jí)性狀中有21個(gè)在空間序列上差異顯著(P<0.05)；涉及10個(gè)功能性狀中的9個(gè),僅溫度偏好所屬等級(jí)性狀在各河段間差異不顯著(P>0.05)。具體為：身體形態(tài)表現(xiàn)為流線型在B、C河段相對(duì)豐度最小；非流線型個(gè)體在B、C河段豐度相對(duì)較高?；员憩F(xiàn)為1世代/a個(gè)體相對(duì)豐度在下游D、E河段高于上游A、B、C河段；2代或多代/a個(gè)體在D河段低于其他河段。漂移性表現(xiàn)為極少漂移個(gè)體相對(duì)豐度在A河段高于其他河段；一般漂移型個(gè)體相對(duì)豐度表現(xiàn)為A、B河段顯著低于C、D、E河段；高漂移性個(gè)體相對(duì)豐度在B、C河段高于其他河段。游泳能力表現(xiàn)為無(wú)游泳能力個(gè)體在C河段最高；強(qiáng)游泳能力個(gè)體在D、E河段高于其他河段。附著能力方面表現(xiàn)為無(wú)附著能力個(gè)體在B河段最高；有附著能力個(gè)體相對(duì)豐度在下游D、E河段高于其他河段。成熟個(gè)體大小方面,小型個(gè)體相對(duì)豐度B河段高于D河段；中等個(gè)體相對(duì)豐度D、E河段高于A、B、C河段。流態(tài)偏好方面,沉積型個(gè)體相對(duì)豐度在A、B、C河段高于D、E河段；侵蝕型個(gè)體在D、E河段相對(duì)豐度較高。生活型表現(xiàn)為穴居者相對(duì)豐度在A、B、C河段高于D、E河段；蔓生者在A河段高于其他河段；附著者在D、E河段相對(duì)豐度高于其他河段。營(yíng)養(yǎng)習(xí)性方面,集食者在A、B、C河段豐度最大；濾食者在D、E河段豐度最大；捕食者在A河段高于其他河段。

圖1　各河段底棲動(dòng)物等級(jí)性狀相對(duì)豐度Fig.1　Relative abundance of macroinvertebrates state traits in different river reaches圖中所示為差異顯著等級(jí)性狀,P <0.05；A代表A河段,B代表B河段,C代表C河段,D代表D河段,E代表E河段；各參數(shù)見(jiàn)表2

2.2.2等級(jí)性狀季節(jié)動(dòng)態(tài)

對(duì)等級(jí)性狀時(shí)間格局進(jìn)行對(duì)比分析(圖2),結(jié)果表明33個(gè)等級(jí)性狀中僅有12個(gè)在時(shí)間序列上差異顯著(P<0.05)；涉及10個(gè)功能性狀中的6個(gè),化性、附著能力、形態(tài)、流態(tài)偏好4個(gè)功能性狀所屬等級(jí)性狀在各季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。具體為：強(qiáng)漂移性個(gè)體相對(duì)豐度10月≥4月≥12月。強(qiáng)游泳能力個(gè)體相對(duì)豐度在4月小于10和12月。個(gè)體大小方面,小型個(gè)體相對(duì)豐度在12月小于4月和10月；中等大小個(gè)體相對(duì)豐度12月大于10和4月；大型個(gè)體相對(duì)豐度10月高于其他月份。溫度偏好表現(xiàn)為喜熱型個(gè)體相對(duì)豐度在4月高于其他月份。生活型方面,穴居者相對(duì)豐度在4、10月高于12月；蔓生者相對(duì)豐度在4月份最大,10月份最??；附著者相對(duì)豐度12月份高于其他月份。營(yíng)養(yǎng)習(xí)性方面,集食者相對(duì)豐度在4、10月高于12月；濾食者、捕食者相對(duì)豐度在12月份高于其他月份。

圖2　不同季節(jié)底棲動(dòng)物等級(jí)性狀相對(duì)豐度Fig.2　Relative abundance of macroinvertebrates state traits among different seasons

2.3　功能多樣性

2.3.1功能多樣性空間格局

分析底棲動(dòng)物功能多樣性空間格局(見(jiàn)圖3),發(fā)現(xiàn)D河段功能多樣性均值最高(0.119),E、A河段次之(分別為0.106、0.104),C、B河段最低(分別為0.094、0.067)；整體表現(xiàn)為D≥E、A≥C>B(P<0.05)。對(duì)各季節(jié)不同河段功能多樣性進(jìn)行比較,結(jié)果表明,4月份各河段功能多樣性介于0.08—0.12之間,各河段功能多樣性指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；10月份各河段功能多樣性介于0.05—0.15之間,表現(xiàn)為D≥C、E>A、B(P<0.05)；12月份各河段功能多樣性介于0.04—0.15之間,表現(xiàn)為A≥D、E≥C≥B(P<0.05)。

圖3　新薛河底棲動(dòng)物功能多樣性空間格局Fig.3　The functional diversity among different river reaches in the New Xue River

2.3.2功能多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)

在時(shí)間序列上(圖4),4月、10月、12月功能多樣性均值分別為0.107、0.095、0.100,差異不顯著(P>0.05)。具體到各河段： 4、10、12月功能多樣性均值在A河段分別為0.103、0.073、0.137；B河段分別為：0.073、0.060(4月份未采集)；C河段分別為0.107、0.087、0.090；D河段分別為：0.117、0.130、0.110；E河段分別為：0.103、0.113、0.103。方差分析和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)表明,各季節(jié)功能多樣性僅在A河段差異顯著(P<0.05),表現(xiàn)為12月≥4月≥10月；其他河段功能多樣性于季節(jié)間差異均不顯著(P>0.05)。

圖4　新薛河底棲動(dòng)物功能多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.4　The functional diversity among different seasons in the New Xue River

3　討論

功能性狀能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化,并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響[16]。物種在群落中的功能主要由其獲取和保存資源的能力、耐受競(jìng)爭(zhēng)壓力和環(huán)境脅迫的性狀所決定[17]。性狀相對(duì)豐度的差異是生境過(guò)濾的結(jié)果,即相對(duì)豐度較高的等級(jí)性狀可認(rèn)為是對(duì)區(qū)域環(huán)境適應(yīng)較好的性狀[18]。通過(guò)方差分析確定了適宜新薛河生境的等級(jí)性狀,不僅增加了對(duì)底棲動(dòng)物功能結(jié)構(gòu)的了解,同時(shí),對(duì)研究區(qū)域河流狀況也有一定的反映。如漂移性能夠反映水生昆蟲規(guī)避不利環(huán)境的能力,高漂移性昆蟲豐度高,一定程度上反映了河流受干擾程度較高[19- 20]。附著能力、流態(tài)偏好、身體形態(tài)能夠反映河流水文條件,無(wú)吸附能力、侵蝕/沉積兼?zhèn)湫?、非流線型昆蟲豐度最高是對(duì)流域水文條件的綜合反映。一方面,就一個(gè)年度周期而言,流速在大多數(shù)時(shí)間應(yīng)屬緩流,另一方面,季節(jié)性降水又使得水文條件出現(xiàn)波動(dòng)。體型小的個(gè)體通常生活周期較短(r選擇),使群落在受到干擾后能后較快地恢復(fù)[21]；同時(shí),個(gè)體小能夠增加底棲動(dòng)物對(duì)水環(huán)境的利用能力(通常個(gè)體越小,生活需水量越少),對(duì)底棲動(dòng)物規(guī)避旱季河道缺水意義重大[22]。營(yíng)養(yǎng)習(xí)性是群落所在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方式的反映,研究水域集食者所占比重最高,表明新薛河底棲動(dòng)物在水域生態(tài)系統(tǒng)中主要扮演次級(jí)生產(chǎn)者的角色[23]。

生態(tài)系統(tǒng)功能本質(zhì)上依賴于物種所具有的功能性狀[24-25]。通過(guò)功能性狀來(lái)探討群落動(dòng)態(tài)變化規(guī)律已經(jīng)成為有力可靠的方式,相比大量關(guān)于功能性狀格局的研究,功能性狀動(dòng)態(tài)變化的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠[26]。功能性狀在空間格局上存在較大差異是對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)及在不同功能之間的權(quán)衡[27],分析結(jié)果同研究河段間生境高異質(zhì)性比較一致。河段A流速低、水深淺,由多個(gè)小型匯水區(qū)(pool)構(gòu)成,群落性狀組成主要表現(xiàn)為極少遷移型、蔓生型、捕食者個(gè)體所占比重最高,強(qiáng)游泳能力、有附著能力型、侵蝕型、濾食者個(gè)體相對(duì)較少。河段B最易出現(xiàn)斷流現(xiàn)象,水流以激流為主,其性狀特征主要表現(xiàn)為高遷移型、有附著能力、個(gè)體小型、侵蝕型、集食者個(gè)體少,流線型、濾食者個(gè)體占比較高。D、E河段流速相對(duì)較大,受人為干擾較小,群落性狀主要表現(xiàn)為強(qiáng)游泳型、吸附型、侵蝕型、附著型、濾食者個(gè)體相對(duì)豐度較高。

相對(duì)空間格局,等級(jí)性狀在時(shí)間序列上差異相對(duì)較小,化性、附著能力、形態(tài)、流態(tài)偏好等4個(gè)性狀所屬等級(jí)性狀在季節(jié)間差異均不顯著,表明底棲動(dòng)物各功能性狀之間存在一定的權(quán)衡關(guān)系。權(quán)衡關(guān)系是功能性狀間各種關(guān)系中最普遍的一種[26],這種權(quán)衡關(guān)系是經(jīng)過(guò)自然篩選后形成的性狀組合,也稱“生態(tài)策略”,即物種沿一定的生態(tài)策略軸排列于最適應(yīng)或最具競(jìng)爭(zhēng)力的位置[28]。比如,Westoby分析了7個(gè)新熱帶森林中2134種木本植物的7種功能性狀間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)同一地點(diǎn)的物種共存其實(shí)是多種生活策略的穩(wěn)定組合[29]；Statzner等通過(guò)對(duì)歐洲地區(qū)底棲動(dòng)物80年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),其生物形狀組成基本穩(wěn)定[30]。功能性狀能夠保持相對(duì)穩(wěn)定,主要受河流生境的唯一性決定[21]。在時(shí)間尺度上,本研究功能性狀組成雖然表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性,但相對(duì)上述研究也表現(xiàn)出一定的變異,主要是因?yàn)?)研究范圍較小；2)研究河流為季節(jié)性河流,B河段所在河段常有斷流、干涸現(xiàn)象；3)流域內(nèi)人口密集,干擾強(qiáng)度大。上述原因促使季節(jié)間生境質(zhì)量差異相對(duì)較大,導(dǎo)致底棲動(dòng)物性狀組成發(fā)生變化；這和Snook等[31]研究結(jié)果較為一致。

功能多樣性可以用來(lái)分析生物對(duì)環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素的響應(yīng)[27,32]。本研究底棲動(dòng)物功能多樣性格局主要有2個(gè)特點(diǎn)：1)在空間格局上差異顯著；2)季節(jié)間差異不顯著(A河段除外)。由Rao二次熵指數(shù)[5,13,33]的計(jì)算過(guò)程可知,造成功能多樣性差異的主要原因是物種性狀的距離變異；一般而言,外部壓力越大,功能性狀趨同性越強(qiáng),功能多樣性越小。功能多樣性在空間格局上差異顯著,是生境對(duì)適應(yīng)該生境性狀的一類物種進(jìn)行選擇的結(jié)果[4]。上述分析進(jìn)一步表明,底棲動(dòng)物功能多樣性對(duì)間歇性斷流(B河段)和污水的排放(C河段)等環(huán)境壓力具有良好的響應(yīng)性。

功能多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)比較符合生境模板理論,該理論認(rèn)為,局地環(huán)境會(huì)對(duì)區(qū)域物種庫(kù)中的物種具有過(guò)濾篩選作用,使得群落生物性狀組成會(huì)逐漸同質(zhì)化,即在類似的生境中,即使物種組成不同,但其生物性狀組成是相似的[4]。此外,研究區(qū)域年降水量較少,降水頻率較低,河道底質(zhì)組成變化不大,加之性狀間權(quán)衡關(guān)系的影響,使得季節(jié)間功能性狀組成差異不大。A河段多樣性指數(shù)季節(jié)間變異顯著,主要是因?yàn)锳河段靜水期、流水期交替出現(xiàn),水文節(jié)律變化相對(duì)較大所致。

致謝：馬相銘、李坤、李叢叢幫助野外調(diào)查，特此致謝。

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