陳佳月，解靜芳，姜洪進(jìn)，賈真真，劉瑞卿

山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，太原 030006

草甘膦(glyphosate, PMG)是一種高效、低毒、內(nèi)吸傳導(dǎo)性葉面噴施芽后除草劑，是當(dāng)今世界生產(chǎn)量和使用量最大的農(nóng)藥品種[1]，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)中。鎘(cadmium, Cd)是劇毒金屬元素之一，具有較強(qiáng)的致癌、致畸和致突變作用，一旦進(jìn)入土壤便會(huì)長(zhǎng)時(shí)間滯留在耕作層中，并可通過(guò)食物鏈富集危害人體健康，被美國(guó)毒物管理委員會(huì)(ATSDR)列為第6位危及人體健康的有毒物質(zhì)[2]。近年來(lái)，隨著工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展，環(huán)境污染加劇，導(dǎo)致農(nóng)田土壤農(nóng)藥和重金屬?gòu)?fù)合污染問(wèn)題日益嚴(yán)重。

超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)是植物體內(nèi)活性氧防御系統(tǒng)的主要酶系統(tǒng)[3]，植株抗氧化酶活性的提高可清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基(reactive oxygen species, ROS)，減小脅迫條件下外界對(duì)植物的氧化損傷。丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量大小可以反映植物細(xì)胞膜脂受活性氧傷害的程度[4]。脅迫條件下，葉綠素含量與OJIP曲線(快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線)可以直觀地反映植物光合參數(shù)是否受到外界影響。有研究表明，除草劑、重金屬均會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過(guò)量的ROS，使植物細(xì)胞出現(xiàn)膜脂過(guò)氧化損傷[5-6]，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到破壞，光合作用能力下降，代謝活動(dòng)紊亂，甚至植株死亡。原向陽(yáng)等[7-8]等研究表明，PMG會(huì)降低抗草甘膦大豆葉片的葉綠素含量指數(shù)，而干旱等非生物脅迫則會(huì)加劇PMG對(duì)抗草甘膦大豆幼苗的傷害。王米道等[9]研究表明，Cu2+與PMG復(fù)合污染在一定程度上減弱了PMG對(duì)小麥發(fā)芽率和芽長(zhǎng)的抑制作用，且Cu2+的存在在低PMG濃度時(shí)增強(qiáng)對(duì)小麥根長(zhǎng)的抑制，高PMG濃度時(shí)降低對(duì)根長(zhǎng)的抑制。許昊等[10]研究表明，砷和PMG復(fù)合污染對(duì)水稻種子萌發(fā)具有協(xié)同抑制作用。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于PMG與Cd復(fù)合脅迫的相關(guān)研究尚不多見(jiàn)，而PMG與Cd復(fù)合脅迫對(duì)玉米幼苗抗氧化酶活性和光合參數(shù)的影響研究還未見(jiàn)報(bào)道。為了探討PMG與Cd復(fù)合脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)影響的作用機(jī)制，本試驗(yàn)以廣泛種植的斯達(dá)糯10號(hào)玉米幼苗為研究對(duì)象，探討在PMG與Cd復(fù)合脅迫下，玉米幼苗的抗氧化酶活性、丙二醛含量、葉綠素含量、OJIP曲線及光合參數(shù)的變化特征和響應(yīng)機(jī)制，旨在為農(nóng)田合理噴施PMG提供理論依據(jù)。

1　材料與方法(Materials and methods)

1.1　試驗(yàn)材料及設(shè)備

試驗(yàn)玉米種子購(gòu)自北京中農(nóng)斯達(dá)農(nóng)業(yè)科技開(kāi)發(fā)有限公司，品種為斯達(dá)糯10號(hào)；試驗(yàn)土壤采自山西省太原市小店區(qū)0～10 cm深的土壤，土壤風(fēng)干后過(guò)2 mm篩，備用。

草甘膦為美國(guó)孟山都公司生產(chǎn)的草甘膦銨鹽可溶粒劑，草甘膦銨鹽含量為74.7%，農(nóng)藥登記證號(hào)PD20060050；Cd2+使用天津市光復(fù)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn)的CdCl2配制，為分析純，執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)號(hào)為GB/T 1285—1994。

光照培養(yǎng)箱(LI15，美國(guó)SHELLAB有限公司)，高速冷凍離心機(jī)(Z36HK，德國(guó)哈默公司)，紫外分光光度計(jì)(UV2100，尤尼柯上海有限公司)，連續(xù)激發(fā)式熒光儀(FluorPen 100，PSI，捷克)，電腦及Flor pen軟件(PSI，捷克)，萬(wàn)分之一天平(HZK，福州華志科學(xué)儀器有限公司)。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)前期調(diào)查分析以及查閱文獻(xiàn)可知，Cd會(huì)在土壤中積累，且在國(guó)內(nèi)污灌區(qū)濃度最高可達(dá)5.0 mg·kg-1，因此選取Cd含量為5.0 mg·kg-1[11-12]。草甘膦銨鹽防除一年生雜草推薦劑量為100 g～200 g(換算為1.25～2.5 mg·kg-1)。試驗(yàn)分設(shè)單一PMG脅迫和PMG與Cd復(fù)合脅迫2個(gè)系列，每個(gè)系列分別設(shè)置對(duì)照和5個(gè)不同質(zhì)量濃度的PMG處理，每處理4個(gè)重復(fù)，共48個(gè)樣品。單一和復(fù)合脅迫PMG濃度均分別設(shè)置為0、1.25、2.5、5、10、20 mg·kg-1，復(fù)合脅迫中，Cd2+濃度設(shè)置均為5 mg·kg-1。

稱取試驗(yàn)風(fēng)干土180 g，裝入圓形塑料盆缽(上部直徑為9 cm，下部直徑為6.5 cm，高度為6.5 cm，底部有排水孔)。單一處理系列和復(fù)合處理系列分別加入50 mL蒸餾水和含Cd2+的水溶液(使得復(fù)合處理系列土壤Cd2+含量為5 mg·kg-1)。每盆缽中放置8粒種子，再用約40 g土壤覆蓋，覆膜[13]。培養(yǎng)過(guò)程均在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行。待幼苗3葉完全展開(kāi)時(shí)分別用手持式壓縮噴霧器均勻噴施一定體積的、不同濃度的PMG和蒸餾水(對(duì)照)，噴至葉片完全濕潤(rùn)，重復(fù)3次。噴藥5 d后取不同處理組植株用于測(cè)定玉米幼苗植株的抗氧化酶活性、葉綠素含量及熒光動(dòng)力學(xué)曲線。

1.3　測(cè)定方法

1.3.1抗氧化酶活性測(cè)定

酶液提?。喝?.2 g新鮮玉米幼苗(葉與根混合)洗凈后置于預(yù)冷的研缽中，加入1.6 mL 50 mmol·L-1預(yù)冷的磷酸緩沖溶液在冰浴上研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入離心管中在4 ℃、12 000 r·min-1下離心20 min，取上清液。SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定[14]；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[15]；CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定[16]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[17]。

1.3.2葉綠素含量測(cè)定

選取玉米幼苗的第二片葉子，稱取0.1 g，加入8 mL 80%丙酮溶液(pH 7.8)研磨，4 000 r·min-1離心10 min。上清液在663 nm和645 nm處測(cè)定吸光值[18]。

表1　葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的參數(shù)及生物學(xué)意義Table 1　Parameters and biological significance of chlorophyll fluorescence induction curve

1.3.3OJIP曲線測(cè)定

玉米幼苗暗適應(yīng)24 h后，用連續(xù)激發(fā)式熒光儀測(cè)定OJIP曲線。此曲線可以反映PSII(光系統(tǒng)II)光化學(xué)變化的諸多相關(guān)參數(shù)[3]，如表1所示。

1.4　數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同處理數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)，顯著性水平分別為*P<0.05，* * P<0.01，* * * P<0.001；#P<0.05，##P<0.01，###P<0.001。使用Origin 8.0進(jìn)行圖表制作。

2　結(jié)果(Results)

2.1　對(duì)玉米幼苗抗氧化酶活性的影響

PMG單一和復(fù)合處理(不同濃度PMG和5 mg·kg-1的Cd2+)，SOD、POD、CAT酶活性和MDA含量的變化情況詳見(jiàn)圖1。由圖1(A、B、C)可知，2種脅迫系列SOD、POD、CAT活性，均隨PMG濃度的增大呈先升后降的趨勢(shì)。單一脅迫系列3種酶活性升高的最高點(diǎn)均為5 mg·kg-1；復(fù)合脅迫系列3種酶活性升高的最高點(diǎn)則均為2.5 mg·kg-1；說(shuō)明Cd2+的存在，加大了PMG單獨(dú)存在時(shí)的損害作用，使得玉米幼苗對(duì)PMG脅迫的敏感濃度點(diǎn)從5 mg·kg-1提前到2.5 mg·kg-1。與其各自空白對(duì)照相比，單一脅迫在PMG質(zhì)量濃度為2.5～5 mg·kg-1時(shí)，SOD活性顯著增大(P<0.01)，POD、CAT則無(wú)顯著性差異(P>0.05)；PMG濃度為5～20 mg·kg-1時(shí)，SOD、POD、CAT活性均顯著降低(P<0.05)。與Cd2+單一脅迫相比，復(fù)合脅迫在PMG濃度為1.25～2.5 mg·kg-1時(shí)，SOD活

圖1　PMG單一和與Cd復(fù)合脅迫對(duì)玉米幼苗SOD、POD、CAT、MDA的影響注：與各自空白對(duì)照相比，* P<0.05，** P<0.01，*** P<0.001；復(fù)合脅迫與同濃度PMG單一脅迫相比，# P<0.05，## P<0.01，### P<0.001。下同。Fig. 1　Effects of single PMG, and PMG and Cd combined stress on the activities of SOD, POD, CAT and the content of MDA in maize seedlingsNote: compared with controls, *P<0.05, ** P<0.01, *** P<0.001; compared with single PMG stress with the same concentration, # P<0.05, ## P<0.01, ### P<0.001. The following is the same.

性雖增大但不顯著(P>0.05)，POD、CAT活性顯著增大(P<0.05)；PMG濃度為5～20 mg·kg-1時(shí)，SOD、POD、CAT活性均顯著降低(P<0.05)。與同濃度PMG單一脅迫相比，復(fù)合脅迫在PMG濃度為1.25～2.5 mg·kg-1時(shí)，復(fù)合脅迫SOD活性雖高于單一脅迫但差異并不顯著(P>0.05)，POD、CAT活性顯著高于單一脅迫(P<0.05)；PMG濃度為2.5～20 mg·kg-1時(shí)，復(fù)合脅迫3種酶活性都低于單一脅迫并有不同程度的差異。由圖1D可知，2種脅迫MDA含量均隨PMG濃度的升高逐漸增多。與其各自的空白對(duì)照相比，單一脅迫和復(fù)合脅迫分別在PMG濃度為10～20 mg·kg-1、5～20 mg·kg-1時(shí)，MDA含量顯著上升(P<0.05)。同濃度PMG單一脅迫相比，復(fù)合脅迫MDA含量變化均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.2　對(duì)玉米幼苗葉綠素含量的影響

單一和復(fù)合處理葉綠素a、b及總含量的變化情況詳見(jiàn)圖2(A、B、C)。由圖2可知，與抗氧化酶活性的變化情況基本相同，2種脅迫系列葉綠素a、b及總含量的變化均隨PMG濃度的增大呈先升后降的趨勢(shì)，與各自的空白對(duì)照相比，升高均沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，下降則呈現(xiàn)程度不同的顯著性差異(P<0.05，P<0.01，P<0.001)。單一脅迫系列葉綠素a、b及總含量顯著變化的敏感點(diǎn)均為5 mg·kg-1；復(fù)合脅迫系列則均為2.5 mg·kg-1；與同濃度PMG單一脅迫相比，復(fù)合脅迫在0～2.5 mg·kg-1時(shí)，二者葉綠素含量無(wú)顯著性差異(P>0.05)；在PMG濃度為2.5～20 mg·kg-1時(shí)，復(fù)合脅迫葉綠素含量則顯著低于單一脅迫(P<0.05)。

2.3　對(duì)玉米葉片OJIP曲線的影響

圖3(A、B、C)分別為單一PMG處理、單一Cd處理和PMG與Cd復(fù)合處理隨著響應(yīng)時(shí)間的延長(zhǎng)，其時(shí)間對(duì)數(shù)隨熒光強(qiáng)度變化的情況。由圖3A可以看出，J～P點(diǎn)，PMG濃度為1.25～5 mg·kg-1處理組熒光值大于空白對(duì)照，而PMG濃度為10～20 mg·kg-1的處理組熒光值卻明顯小于空白對(duì)照；圖3B結(jié)果顯示，與空白對(duì)照相比，Cd2+處理玉米葉片熒光值無(wú)明顯變化。圖3C的復(fù)合處理結(jié)果表明，J～P點(diǎn)，與空白對(duì)照相比，隨PMG濃度增大，低濃度處理(1.25～2.5 mg·kg-1)熒光值升高；而高濃度處理(5～20 mg·kg-1)熒光值降低。

圖2　單一PMG和與Cd復(fù)合脅迫對(duì)玉米幼苗葉綠素含量的影響Fig. 2　Effects of single PMG, and PMG and Cd combined stress on chlorophyll content of maize seedlings

圖3　單一PMG和與Cd復(fù)合脅迫對(duì)玉米葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)曲線的影響Fig. 3　Effects of single PMG, and PMG and Cd combined stress on rapid chlorophyll fluorescence induction kinetics curve (OJIP) of maize leaves

編號(hào)SerialnumberMOφPOΨOφEOφDOCK0.5240.760.6830.5020.207PMG-1.250.6040.7890.640.5150.211PMG-2.50.5240.7930.6830.5420.207PMG-50.599**0.7890.6470.561*0.211PMG-100.812***0.733*0.517***0.366**0.267**PMG-201.768***0.195***0.2***0.045***0.777***Cd0.5790.7930.6260.4760.24Cd+PMG-1.250.5460.7870.6640.5230.213Cd+PMG-2.50.612*#0.7980.6320.544*0.202Cd+PMG-50.718**##0.749*0.59*#0.442*#0.251Cd+PMG-100.971***##0.64**#0.499**#0.331**0.36**#Cd+PMG-202.052***##0.123***#0.171***#0.033**0.805***#

注：PMG后的數(shù)值為PMG的濃度，如PMG-1.25為1.25 mg·kg-1PMG，其余同；表中Cd濃度均為5 mg·kg-1；與空白比較，* P<0.05，* * P<0.01，*** P<0.001；與同濃度單一PMG處理比較，#P<0.05，## P<0.01，### P <0.001。下同。

Note: The value after PMG represents the concentration of PMG, for example, PMG-1.25 represents that the PMG concentration is 1.25 mg·kg-1. In the table, the Cd concentration was 5 mg·kg-1. Compared with controls, * P<0.05, * * P<0.01, *** P<0.001; compared with single PMG stress with the same concentration, # P<0.05, ## P<0.01, ### P<0.001. The following is the same.

2.4　對(duì)玉米葉片能量分配比率的影響

單一和復(fù)合處理玉米葉片能量分配比率的變化詳見(jiàn)表2。

由表2可知，隨著PMG濃度的增大，2種脅迫組中玉米葉片的MO、φDO均不斷增大，φPO、ΨO均逐漸降低，φEO均呈先升后降的趨勢(shì)。與各自空白對(duì)照相比，單一和復(fù)合脅迫的MO、φPO、ΨO、φEO均分別在PMG濃度為5～20 mg·kg-1、2.5～20 mg·kg-1時(shí)差異顯著(P<0.01，P<0.05)；2種脅迫的φDO均在PMG濃度為10～20 mg·kg-1時(shí)差異顯著(P<0.01)。與同濃度PMG單一脅迫相比，復(fù)合脅迫的MO、φDO分別在PMG濃度為2.5～20 mg·kg-1、10～20 mg·kg-1時(shí)顯著高于單一脅迫(P<0.05)，ΨO、φPO分別在PMG濃度為5～20 mg·kg-1時(shí)顯著低于單一脅迫(P<0.05)，φEO僅在PMG濃度為5 mg·kg-1時(shí)顯著低于單一脅迫(P<0.05)。

2.5　對(duì)玉米葉片PSII反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響

單一和復(fù)合處理葉片PSII反應(yīng)中心活性參數(shù)的變化詳見(jiàn)表3。由表3可知，隨著PMG濃度的增大，2種脅迫處理的玉米葉片ABS/RC、TRO/RC、DIO/RC均逐漸增大，ETO/RC和PIABS均逐漸降低。與各自空白對(duì)照相比，單一和復(fù)合脅迫處理的ABS/RC、TRO/RC、DIO/RC均分別在PMG濃度為10～20 mg·kg-1、5～20 mg·kg-1時(shí)差異顯著(P<0.05)；單一和復(fù)合脅迫處理的ETO/RC分別在PMG濃度為10～20 mg·kg-1、5～20 mg·kg-1時(shí)差異顯著(P<0.01)，在最低點(diǎn)與各自空白對(duì)照相比分別降低了60.9%、62.7%；單一和復(fù)合脅迫處理的PIABS分別在PMG濃度為5～20 mg·kg-1、2.5～20 mg·kg-1時(shí)差異顯著(P<0.05)，在最低點(diǎn)與各自空白對(duì)照相比分別降低了99.8%、99.9%。與同濃度PMG單一脅迫相比，復(fù)合脅迫處理的ABS/RC、TRO/RC、DIO/RC均在PMG濃度為10～20 mg·kg-1時(shí)顯著低于單一脅迫(P<0.01，P<0.05，P<0.001)，ETO/RC無(wú)顯著性差異，PIABS在PMG濃度為2.5～10 mg·kg-1時(shí)顯著低于單一脅迫(P<0.05)。

3　討論(Discussion)

植物在正常代謝中產(chǎn)生的ROS和其自身的清除能力始終處于平衡狀態(tài)，而逆境脅迫下，ROS產(chǎn)生和清除之間的平衡被打破，則會(huì)引起細(xì)胞膜損傷。有研究表明，杉木幼苗噴施PMG后，隨PMG濃度的增大，杉木幼苗SOD活性下降，CAT活性上升，POD活性則先升后降，MDA含量上升[19]。本研究結(jié)果顯示，隨PMG濃度的增大，玉米幼苗SOD、CAT、POD活性均先升后降，表明PMG噴施到玉米幼苗表面后，會(huì)促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)ROS的增加，同時(shí)為抵抗外界脅迫幼苗自身的抗氧化系統(tǒng)防御機(jī)制也會(huì)發(fā)揮作用。PMG濃度較低時(shí)，幼苗通過(guò)增大SOD活性催化歧化反應(yīng)，使活性氧生成H2O2和O2，CAT將H2O2分解為H2O和O2，POD催化過(guò)多的H2O2降解[20]，保護(hù)細(xì)胞避免或減輕活性氧的傷害；PMG濃度較高時(shí)，幼苗機(jī)體內(nèi)ROS積累過(guò)多，導(dǎo)致質(zhì)膜透性增加，抗氧化系統(tǒng)受到不可恢復(fù)的損害，使自由基清除系統(tǒng)中SOD、CAT、POD活性下降。此外，復(fù)合脅迫由于Cd2+的存在，加大了PMG單獨(dú)存在時(shí)的損害作用，使得玉米幼苗抗氧化酶活性對(duì)PMG脅迫的敏感濃度點(diǎn)從單一脅迫的5 mg·kg-1降低到2.5 mg·kg-1。隨著PMG濃度的升高，2種脅迫的MDA含量都增加，表明玉米幼苗受到脅迫后，雖會(huì)增大抗氧化酶活性抵制外界脅迫，但積累過(guò)多的自由基并未完全清除，過(guò)多的自由基引起了細(xì)胞膜蛋白與膜內(nèi)脂的變化，改變了細(xì)胞膜通透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化物不斷增多，對(duì)植物造成不可恢復(fù)的傷害[21]。這與楊濤等[22]研究的樂(lè)果對(duì)菠菜葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響結(jié)果一致，同時(shí)也與本試驗(yàn)中噴施低濃度PMG后玉米幼苗生長(zhǎng)旺盛，噴施高濃度PMG幼苗葉片發(fā)黃，甚至枯萎的生長(zhǎng)狀況一致。

表3　單一PMG和與Cd復(fù)合脅迫對(duì)玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 3　Effects of single PMG, and PMG and Cd combined stress on chlorophyll fluorescence parameter of maize leaves

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量大小直接影響光合作用的強(qiáng)弱[23]。有研究表明，PMG會(huì)改變?nèi)~綠體的超微結(jié)構(gòu)[24]，影響植物葉片的光合作用[25]。本研究中，PMG濃度較低時(shí)，單一脅迫玉米葉片的葉綠素a、b及總含量升高，這是因?yàn)榈蜐舛萈MG提高了抗氧化酶活性所致。高濃度PMG脅迫時(shí)，玉米葉片的葉綠素含量降低，一方面由于高濃度PMG會(huì)使植物中葉綠體基粒、類囊體減少，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致植物葉片發(fā)黃[26]；另一方面，高濃度PMG脅迫使得玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)紊亂，ROS積累過(guò)多，MDA含量升高，而MDA則能交聯(lián)脂類核酸、糖類及蛋白質(zhì)，影響構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)膜包括葉綠體片層膜的組分，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)改變，影響位于片層上的葉綠素含量[27]。單一脅迫與復(fù)合脅迫相比，PMG濃度較低時(shí)，Cd2+的存在促進(jìn)了葉綠素的合成，這與何翠坪和王慧忠[28]發(fā)現(xiàn)低濃度Cd對(duì)草坪植物葉綠素a、b和總含量的合成有刺激作用結(jié)果相同，說(shuō)明土壤5 mg·kg-1的Cd2+會(huì)抑制單一PMG脅迫對(duì)玉米幼苗葉綠體功能的損害作用，同時(shí)可能會(huì)促進(jìn)其光合作用。而PMG濃度較高時(shí)，Cd2+與PMG復(fù)合使得毒性加強(qiáng)，對(duì)葉綠體造成損害，加快葉綠素降解速度。

OJIP曲線能提供PSⅡ的光化學(xué)信息，準(zhǔn)確地反映光反應(yīng)中PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)及反應(yīng)中心的電子氧化還原狀態(tài)[29]。OJIP曲線可以定量反映光合作用系統(tǒng)在逆境脅迫下玉米葉片熒光產(chǎn)量等所受的影響。本研究結(jié)果顯示，PMG的存在會(huì)影響玉米葉片的熒光產(chǎn)量和PSII中QA、QB和質(zhì)體醌之間的電子傳遞[30]，低濃度PMG脅迫通過(guò)增強(qiáng)抗氧化酶活性保護(hù)機(jī)體免受外界的侵?jǐn)_，提高葉綠素含量，同時(shí)也對(duì)幼苗的熒光產(chǎn)量造成影響，這與玉米幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中低濃度PMG促生長(zhǎng)的狀況一致；高濃度PMG脅迫使玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)紊亂，影響其葉綠素的合成，阻礙QA、QB和質(zhì)體醌之間的電子傳遞，抑制玉米幼苗生長(zhǎng)。同時(shí)也表明PMG對(duì)玉米葉片熒光強(qiáng)度的影響與PMG含量呈低濃度促進(jìn)高濃度抑制有關(guān)。同樣，復(fù)合脅迫中，因Cd2+的誘導(dǎo)作用，加大了PMG單獨(dú)存在時(shí)的損害作用，使得對(duì)PMG脅迫的敏感濃度點(diǎn)從單一脅迫的5 mg·kg-1降低到2.5 mg·kg-1。

綜上所述，單一和復(fù)合脅迫分別在PMG濃度為1.25～5 mg·kg-1、1.25～2.5 mg·kg-1時(shí)，由于玉米幼苗本身的調(diào)節(jié)機(jī)制，可增強(qiáng)抗氧化酶活性清除機(jī)體積累過(guò)多的ROS，提高葉綠素含量合成，加大光合速率，促進(jìn)玉米幼苗生長(zhǎng)；單一和復(fù)合脅迫分別在PMG濃度為5～20 mg·kg-1、2.5～20 mg·kg-1時(shí)，由于機(jī)體積累了過(guò)多的MDA，抗氧化系統(tǒng)紊亂，葉綠素含量合成受到阻礙，PSII的功能亦被損害，導(dǎo)致玉米幼苗光合作用受到抑制，阻礙幼苗的生長(zhǎng)。此外，Cd2+的存在，加大了PMG單獨(dú)存在時(shí)的損害作用，使得玉米幼苗對(duì)PMG脅迫的敏感點(diǎn)從5 mg·kg-1降低到2.5 mg·kg-1。使用PMG除草時(shí)，建議在推薦劑量(1.25～2.5 mg·kg-1)范圍內(nèi)合理使用，且要慎重考慮其與重金屬離子Cd2+的復(fù)合脅迫影響。

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